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Full text of "zhong yao nong lin wai lai ru qin wu zhong de sheng wu xue yu kong zhi"

iology and Management < 
Invasive Alien Species in 
Agriculture and Forestry 




万方浩 郑小波 郭建英 主编 



主 编简介 (一) 

万方浩 博士, 男, I 956 年 出生, 研 究员, 
博士生 导师。 现任 中国农 业科学 院农业 环境与 
可持 续发展 研究所 生物安 全与生 态农业 首席研 
究员, 所 学术委 员会副 主任, 农 业部生 物防治 
重 点开放 实验室 主任, 农 业部外 来入侵 生物预 

防与 控制研 究中心 常务副 主任, 国家" 973" 项 
目 "农 林危 险生物 入侵机 理与控 制基础 研究" 
首席科 学家, 农业部 有突出 贡献的 中青年 专家, 入选 农业部 "神 农计 划"。 任 
湖南农 业大学 、西南 农业大 学兼职 教授, 对 外经济 贸易大 学技术 新贸易 措施研 
究中心 兼职研 究员, 联合 国环境 发展署 STAP-GEF 项目 专家组 专家, 国 际生物 
防 治 组 织 (IOBC) 亚 太 地区学 会 (APRS) 副主席 ,国 际生物 防 治 组 织 "转 基因 生物在 
有害 生物综 合治理 及生物 防治系 统中的 作用与 评价" 全球 工作组 执委, 国家农 
业转 基因生 物安全 委员会 委员, 中国农 业科学 院学术 委员会 委员, 中国 植物保 
护 学会、 中 国昆虫 学会、 中 国生态 学会、 北京巿 昆虫学 会常务 理事。 任 
- Environmental Biosafety /^esearc/]" (法国 )、 《中国 农业科 学》、 《昆 虫学 拫》、 《中 

国 生物防 治》、 《昆虫 知识》 和 《植物 保护》 编委。 

从 事生物 入侵、 转 墓因作 物安全 评价、 昆虫生 态学、 生物防 治以及 综合治 
理方面 的研究 工作。 目 前主持 国际国 内重大 科研项 目有: 国家" 973" 项目 "农 
林危险 生物入 侵机理 与控制 基础研 究", 国家 科技基 础条件 平台面 上项目 "外 
来入侵 物种的 风险评 估与生 态经济 影响评 价", 十五 攻关重 大专项 "农 药污染 
控制技 术", 农业 部专项 "外 来入侵 生物西 花蓟马 与少花 蒺藜草 的风险 评估与 
控制技 术", 农业 部专项 "外来 入侵生 物的生 态风险 评估、 生物 治理与 生态恢 
复技 术", 欧 盟项目 "转基 因棉的 环境生 态风险 评价" ,瑞 士发展 与合作 局项目 
"转 基因植 物生物 安全评 价技术 指南" 等。 先 后获省 部级以 上科研 成果奖 9 项, 
在国内 外专业 期刊上 发表学 术论文 130 余篇, 出 版专著 9 部。 




I 














主 编简介 (二) 

郑小波 博士, 男 , 植物病 理学科 教授、 博 
士生 导师, 校长、 党委 常委。 I 982 年 1 月华南 

热带 作物学 院本科 毕业, 1990 年 6 月南 京农业 
大学植 物病理 学博士 研究生 毕业。 1992 年 7 月 
至 1993 年 5 月美国 夏威夷 大学植 物病理 学博士 
后。 l" 3 年 6 月至 l" 8 年 7 月先 后任南 京农业 

大学植 保系副 主任、 主任, 农 业与生 命科学 学院副 院长、 教授、 博士生 导师。 
1998 年 7 月 起任南 京农业 大学副 校长。 2001 年 1 1 月 起担任 南京农 业大学 校长。 

主 要研究 方向为 真菌病 害控制 基础、 真菌 遗传与 分子生 物学、 入 侵生物 
学、 植物和 病原真 菌互作 分子机 制等。 承担 真菌分 类学研 究生学 位课程 教学工 
作。 培养 博士、 硕士 研究生 30 余名。 "973" 项目 首席科 学家。 近年来 承担" 973"、 
"863" 等 各类科 研课题 20 余项。 在国内 外专业 期刊上 发表学 术论文 100 多篇, 
其中 SC1 论文 11 篇。 主 编和参 编教材 6 部。 先后 获国家 优秀教 学成果 一等奖 1 
项, 江苏省 优秀教 学成果 特等奖 1 项, 国 家教委 科技进 步二、 三 等奖各 1 项, 
农业部 科技进 步二、 三 等奖各 1 项。 先后 获农业 部有突 出贡献 中青年 专家、 全 
国优秀 科技工 作者、 江 苏省高 校优秀 学术带 头人、 江苏省 青年科 技标兵 等荣誉 
称号, 并 入选教 育部跨 世纪优 秀人才 计划。 

此外, 还兼任 中国菌 物学会 理事、 中国 植物病 理学会 理事、 中国农 学会常 
务 理事、 江苏 省植物 病理学 会理事 长等社 会团体 职务。 




Digitized by the Internet Archive 
in 2011 with funding from 
Institute of Botany, CAS and Internet Archive 



http://www.archive.org/details/zhongyaononglinwOOwanf 



郭建英 女, 硕士, 1973 年 1 1 月 出生。 1995 
年 7 月 南京大 学生物 系本科 毕业。 1997 年 7 月 
南京 大学生 物科学 与技术 系动物 学专业 (昆虫 
学 方向) 硕士 研究生 毕业。 199 7 年 7 月 至今在 
中国农 业科学 院生物 防治研 究所、 现中 国农业 
科学 院农业 环境与 可持续 发展研 究所从 事科研 
工作。 现任该 所生物 安全研 究室副 主任, 副研 究员。 

主要研 究方向 为外来 入侵生 物和转 基因作 物的生 物安全 和风险 评价、 有益 
天敌利 用和害 虫综合 治理。 主 持的项 目有: 科技部 "9 7 3'' 项目 "农林 危险生 
物入侵 机理与 控制基 础研究 "之子 课题" 农 林危险 生物紫 茎泽兰 生物种 群的遗 
传 分化与 演变机 制", 国家 环保总 局项目 "转 基因 植物及 外来入 侵物种 对我国 
生物 安全和 生物多 样性的 影响调 查及对 策", 国家 十五攻 关项目 "农药 污染控 
制技术 "之子 课题" 提 升麦棉 复合生 态系统 自然调 控生物 灾害能 力的技 术研究 
与示 范", 美 国农业 部项目 "黑 角负泥 虫天敌 的调查 研究" 等。 参 加的项 目有: 
国家 十五攻 关项目 "履行 《生物 多样性 公约》 的 关键基 础技术 研究" 之 子课题 
"外 来入 侵农业 病虫害 调查和 恶性杂 草豚草 防除技 术示范 研究" , 欧盟项 目 "转 
基因 棉的环 境生态 风险评 价", 国家 科技基 础条件 平台面 上项目 "外来 入侵物 
种的风 险评估 与生态 经济影 响评价 "等。 获 北京巿 科学技 术二等 奖和国 家烟草 
专卖 局科技 进步三 等奖备 1 项, 在国内 外专业 期刊上 发表科 技论文 38 篇, 参 
与专著 3 部, 主编 1 部。 




中 M 科学 院科 学出版 基金资 助出版 



重要 农林外 来入侵 物种的 

生物学 与控制 

万方浩 郑小波 郭建英 主编 



Biology and Management of Invasive Alien 
Species in Agriculture and Forestry 

By 

Fanghao Wan Xiaobo Zheng Jianying Guo 



北 京 



内 容简介 

本书 系统介 绍了我 国重要 农林外 来人侵 物种的 生物学 特性与 控制方 
法。 全 书分为 总论、 各论和 农林外 来入侵 物种名 录三大 部分。 总论 部分介 
绍 生物人 侵的有 关概念 和国内 外生物 人侵的 发生、 预 防与控 制研究 现状以 

及 人侵机 制的研 究发展 趋势。 各论部 分详细 介绍我 国目前 35 种最重 要的农 
林外 来人侵 生物的 分布与 起源、 生物学 特性、 识 别特征 与早期 诊断、 传人 
途径 与入侵 成因、 危害 现状与 生态经 济影响 评估、 风险 分析与 监测、 预防 
控制 措施。 农林外 来人侵 物种名 录附有 279 种 农林外 来入侵 物种名 录及其 
信息 分析。 

本书适 用于相 关领域 的科研 人员、 大 专院校 师生、 从事 动植物 检疫和 
农 林研究 的科研 人员、 行政官 员及管 理人员 参考。 



图书在 版编目 (CIP) 数据 

重要 农林外 来人侵 物种的 生物学 与控制 / 万 方浩, 郑 小波, 郭建 英主编 
一 北京: 科学出 版社, 2005 
ISBN 7-03-014409-0 

I. 重… n. ①万… (!)^… ③郭… m. iSA 种-生 物控制 -中国 
rv.xiv 

中 国版本 图书馆 CIP 数 据核字 (2004) 第 103093 号 

责任 编辑: 王 静 王日 g/ 责任 校对: 钟 洋 
责任 印制: 钱玉^ 封面 设计: 耕 者设计 工作室 



4^ ^ A ;<L it 出版 

北京 东黄城 根北街 16 号 
邮政 编码: 100717 

http://www. sciencep. com 

+ « 4* if ft <f 4i r 印刷 

排版 制作: 科学出 版社编 务公司 
科 学出版 社发行 各地 新华书 店经销 



2005 年 1 月第 一 版开本 



787x1092 1/16 
52 Ml 'K : 12 
1 246 (XM) 



2005 年 1 月第一 次印刷 印张: 
印数: 1~2 000 卞数: 

定价: 150.00 元 

(如 有印 装质量 问题, 我社负 责调换 〈科 印〉) 



《重 要农 林外来 入侵物 种的生 物学与 控制》 
主 要编写 者名单 

(按姓 氏笔画 排序) 



丁 晖 


万方浩 


于 莉 


马 駿 


马瑞燕 


孔祥波 


王进军 


王 音 


王晓鸣 


王鸿斌 


王源超 


冯 洁 


古德祥 


刘万学 


刘凤权 


刘太国 


刘树生 


吕 全 


孙福在 


成新跃 


吴 岷 


张友军 


张古忍 


张国良 


张青文 


张星耀 


张 真 


杨忠岐 


陆永跃 


陈万权 


周易林 


周 荣 


罗 晨 


郑小波 


祝增荣 


胡玉佳 


胡白石 


赵廷昌 


骆有庆 


徐海根 


郭建英 


商晗武 


康振生 


黄丽丽 


黄焕华 


彭德良 


曾 玲 


程家安 


蒋明星 


谢丙炎 


谢 明 


韩丽娟 


雷仲仁 


蔡青年 


魏建荣 



序 



经济全 球化、 国际贸 易自由 化使得 生物安 全已成 为各国 国家安 全的重 要组成 部分。 
一 方面, 农业物 种资源 的交换 利用在 得到巨 大经济 效益的 同时, 一些 缺乏生 态风险 -效益 
评价、 严格 管理与 监测的 物种的 引进, 带来 了难以 挽回的 巨大经 济损失 与生态 损失; 另 
一 方面, 全 球自由 贸易和 旅游业 的发展 又为外 来生物 长距离 迁移与 入侵、 传播与 扩散到 
新 的生境 中创造 了更加 有利的 条件。 中国 是一个 生物灾 害频繁 的农业 大国, 外来 入侵生 
物扩散 蔓延, 暴发 成灾, 新的疫 情不断 突发。 生物 入侵正 成为威 胁我国 农林业 生产、 生 
物多 样性与 生态环 境的重 要因素 之一。 

我国 对外来 生物人 侵的研 究起步 较晚, 整 体上明 显落后 于国际 水平, 基 础研究 薄弱。 
自 "八 五" 以来, 国 家相关 部门, 如农 业部及 其所属 科研单 位就检 疫性有 害生物 的风险 
分析与 评估、 检疫 检验、 生物学 规律、 除害处 理和控 制技术 等开展 了较为 系统的 研究。 
如在 引进外 来天敌 昆虫控 制外来 杂草的 传统生 物防治 系列研 究中, 对从国 外引进 取食豚 
草 的豚草 卷蛾, 通过局 部地区 野外释 放取得 了良好 的控制 效果。 目 前我国 有关外 来入侵 
生物 的预防 与控制 研究, 已逐 步受到 各级政 府部门 和公众 的高度 重视, 已 成为生 态学、 

生物多 样性科 学的一 个研究 热点。 2002 年, 国家 基础研 究重点 发展规 划项目 (973 项目) 
"农林 危险生 物入侵 机理与 控制基 础研究 (2002CB 11 1400)" 已正 式启动 实施, 与 其他相 
关研 究项目 一道, 对 外来入 侵生物 在前所 未有的 深度和 广度上 展开了 研究, 取得 了大量 
可喜 的研究 结果, 初步形 成了我 国人侵 物种的 研究特 色和理 论技术 体系。 

外 来人侵 生物问 题涉及 面广, 管理 复杂, 预防与 控制难 度大, 其研究 有别于 传统的 
植物 保护的 理论和 方法。 《重 要农 林外来 入侵物 种的生 物学与 控制》 一书, 及时 总结了 
国内 外的相 关研究 成果, 反映 了国际 上在这 一领域 的研究 动态, 它 的出版 无疑将 进一步 
促进 我国对 外来生 物入侵 的预防 与控制 研究, 对各级 政府相 关职能 部门和 广大从 事外来 
入 侵生物 的管理 和研究 人员起 到积极 的指导 作用。 

本书所 依据的 文献资 料全面 翔实, 从而 全面反 映了生 物入侵 的国内 外历史 沿阶、 研 
究的 方法与 技术理 论以及 外来人 侵生物 预防与 管理的 国际合 作体系 , 包括 生物入 侵的定 
义、 入侵 特点、 国内外 的入侵 现状、 入侵风 险生态 评估、 入侵机 制等。 本书 详细地 总结了 
35 种我 国当前 最重要 的农林 外来人 侵生物 的研究 结果。 另外, 还 包括了 279 种已入 侵的和 
潜在的 入侵物 种的基 本数据 资料, 这些可 为该领 域的研 究与应 用提供 大量基 础信息 资源。 

生物 入侵的 研究内 容极其 广泛和 复杂, 尽管 如此, 本书 的内容 基本可 以体现 入侵生 
物现 有的发 展理论 和实践 的整体 概貌。 某 些方面 难免缺 乏深入 介绍, 但读 者可以 方便地 
利 用所提 供的文 献信息 资源。 相信 本书的 问世, 将会 进一步 促进我 国生物 安全, 特别是 
生物人 侵应用 科学的 发展。 




中 国工程 院院士 
2004 年 4 月 于北京 



m m 



生态环 境日益 恶化问 题已经 引起世 界各国 的广泛 关注。 随着 研究的 深入, 越 来越多 
的人 开始认 识到, 外 来人侵 物种对 生态、 环境、 经济 等方面 所造成 的危害 并不比 诸如工 
业污 染等因 素所造 成的危 害小, 而且随 着全球 经济一 体化, 这个 问题也 越来越 严重。 由 
于 生物可 不断地 繁殖、 更新和 扩散, 加上 入侵生 物门类 繁多、 生物 学特性 复杂, 控制外 
来生物 污染的 难度在 某种意 义上甚 至超过 了控制 化学和 物理污 染源。 一个 外来物 种通过 
有 意或无 意的引 入后, 有 可能因 不能适 应新的 环境而 被排斥 在系统 之外, 也有可 能因新 
的环 境中没 有相抗 衡或制 约它的 生物, 而 成为真 正的入 侵者, 可能 从多个 方面改 变或破 
坏 入侵地 的生态 环境。 

我 国地域 辽阔, 气 候和地 理条件 高度多 样化, 具有丰 富的本 土生物 资源, 同 时也为 
外 来入侵 物种的 定殖生 存提供 了优良 的天然 条件。 来 自世界 各地的 大多数 外来生 物都可 
能 在我国 找到合 适的栖 息地。 目前我 国面临 外来物 种入侵 的严峻 形势。 随 着农业 产业结 
构 的重大 调整, 以提 高经济 效益、 观光、 环 保等为 主要目 的大规 模物种 引进, 使 本土的 
生物 多样性 资源面 临着前 所未有 的巨大 压力, 新人 侵物种 不断被 发现, 扩 散蔓延 之势严 

重。 特 别是在 WTO 框 架内, 植物检 疫愈来 愈成为 各国保 护本国 农产品 生产、 促 进本国 
农 产品对 外贸易 、 限 制别国 农产品 进口的 非关税 技术性 壁垒。 

国际 上关于 生物入 侵的研 究早在 20 世纪中 叶就开 始了, 以 Elton 在 1958 年 完成的 
一部系 统介绍 生物人 侵的经 典专著 The Ecology of Invasion by Animals and Plants 作为起 
点, 已有关 于外来 植物、 杂草、 鱼类、 软体 动物、 甲壳 动物、 两栖爬 行类、 哺乳 类和野 
生动 植物疾 病等的 大量研 究和出 版物。 虽然 多年来 我国海 关和农 林部门 对检疫 性病、 虫、 
草较为 重视, 但生 物入侵 的概念 传入中 国只是 近几年 的事。 目前我 国生物 入侵问 题已受 
到 各级政 府和广 大公众 的广泛 关注, 其 预防与 控制已 经成为 越来越 多科学 研究工 作者日 
益活跃 的研究 领域, 有关 生物人 侵的研 究结果 也大量 出现, 研究内 容逐步 全面和 深入。 
近 20 年来, 对 外来人 侵生物 的研究 从宏观 的预防 与控制 策略, 深入到 微观的 分子生 物学、 
分子生 态学、 生态遗 传学、 生物 化学、 生物 数学和 3S(GIS、 GPS、 RS) 技术等 方法, 使 
生物入 侵机制 的研究 水平有 了很大 提高, 促进了 入侵生 物学的 发展。 由此一 些新的 概念、 
假 设与推 论相继 涌现, 如最 小种群 理论、 十数 定则、 入侵生 物的前 适应性 理论、 生态位 
与 遗传多 样性正 比相关 理论、 生物群 不协调 理论、 天 敌逃逸 理论、 群 落生物 多样性 理论、 
生态位 机遇、 入侵 应力、 繁 殖体应 力等。 此外, 发展 了一些 有实用 价值的 控制技 术及特 
定生 态系统 的恢复 与管理 体系, 初步形 成了入 侵生物 学学科 理论和 方法的 框架与 体系。 

外来入 侵生物 的预防 与控制 是一项 需要全 民参与 的行为 活动。 对公众 加强国 家生物 
安 全意识 的宣传 教育, 是有效 预防和 控制生 物入侵 的基础 工作。 本 书作为 国家基 础研究 
重点 发展规 划项目 (973 项 目 ) "农林 危险生 物入侵 机理与 控制基 础研究 (2002CB1 1 1400)" 

阶段 性研究 结果的 总结, 其编写 目的是 为了及 时介绍 和总结 国内外 有关生 物入侵 的研究 
成果, 以 期为我 国生物 入侵的 预防与 控制研 究做出 应有的 贡献。 参 加本书 编写工 作的各 



位 同志均 是目前 国内从 事生物 入侵研 究的一 线科研 人员, 他们在 项目的 实施过 程中, 既 
掌握 了大量 国内外 的文献 信息, 又取得 了丰富 的实践 经验, 在 承担繁 重研究 工作的 同时, 

挤出 时间完 成书稿 的撰写 工作, 为本 书的顺 利出版 做出了 贡献, 在 此表示 衷心的 感谢! 

书 中引用 了大量 文献和 图表, 引用 之处均 指明了 出处, 在此对 所引用 文献的 中外作 
者致以 衷心的 谢意。 

由于 作者学 识和理 解水平 所限, 书中 定有许 多不妥 之处, 加上出 版时间 仓促, 错误 
和 疏漏之 处在所 难免, 恳切 希望读 者和同 行批评 指正, 以 期再版 修订和 完善。 




2004 年 4 月 于北京 



目 录 



序 

刖目 

第一 部分 总论 

第一章 生 物入侵 3 

第 二部分 各论 

第二章 烟粉 H 69 

第三章 稻 水象甲 129 

第四章 美洲 斑潜蝇 177 
第五章 南美 斑潜蝇 206 

第六章 马铃 薯甲虫 219 

第七章 西 花蓟马 231 

第八章 棉 红铃虫 246 

第九章 美 国白蛾 259 
第十章 红脂 大小蠹 282 
第 十一章 松 突圆蚧 305 
第 十二章 湿地 松粉紛 331 
第 十三章 蔗扁蛾 346 

第 十四章 苹 果蠹蛾 363 

第 十五章 椰 心叶甲 376 

第 十六章 锈色 棕桐象 388 
第 十七章 褐纹 甘蔗象 399 
第 十八章 大瓶螺 404 

第 十九章 小 麦矮腥 黑穗病 419 

第 二十章 大豆 疫霉病 440 

第二 十一章 玉米 霜霉病 457 

第二 十二章 苜蓿 黄萎病 476 

第二 十三章 小麦 印度腥 黑穗病 487 

第二 十四章 梨 火疫病 501 

第二 十五章 玉米 细菌性 枯萎病 534 

第二 十六章 番茄 细菌性 斑点病 545 

第二 十七章 李属 坏死环 斑病毒 562 

第二 十八章 松 材线虫 573 



第二 十九章 马 铃薯胞 囊线虫 617 

第 三十章 香蕉穿 孔线虫 640 

第三 十一章 紫 茎泽兰 650 

第三 十二章 普 通豚草 和三裂 叶脉草 662 

第三 十三章 水葫芦 693 

第三 十四章 喜旱 莲子草 715 

第三 十五章 薇甘菊 740 

第三 十六章 大米草 754 

第 三部分 农林 外来 入侵物 种名录 

第三 十七章 农林外 来人侵 物种名 录 及其信 息分析 763 

附录 1 中国 主要农 林外来 入侵杂 草名录 769 

附录 2 中 国主要 农林外 来入侵 节肢动 物名录 799 

附录 3 中 国主要 农林外 来入侵 植物病 原微生 物名录 814 



• vi • 



第一章 生 物入侵 



摘要 生 物入侵 (biological invasion , 或 bioinvasion) 是指 生物由 原生存 地经自 然的或 

人为的 途径侵 入到另 一个新 环境, 对入 侵地的 生物多 样性、 农林牧 渔业生 产以及 人类健 
康 造成经 济损失 或生态 灾难的 过程。 我 国是全 球受外 来生物 入侵影 响最大 的国家 之一。 
随着全 球经济 一体化 进程的 加快, 生 物入侵 的现象 越来越 普遍, 其 所带来 的影响 也愈来 
愈 严重, 已经成 为危害 生物多 样性、 生态 环境和 国民经 济的一 个十分 重要和 紧迫的 问题。 
生物 入侵与 人类活 动密切 相关, 具有 空间上 的多样 性和侵 入过程 的不稳 定性。 目 前对外 
来入 侵生物 的研究 除了宏 观的预 防与控 制策略 和可行 的管理 技术体 系外, 越来越 多地融 
入了 生化与 分子生 物学、 分子生 态学、 生态遗 传学、 生物 数学和 3S(GIS、 GPS、 RS) 等 
技术, 并 由此产 生了一 些新的 概念、 理论 假说与 推论, 使生 物入侵 机制的 研究水 平有了 
很大 提高, 促进了 入侵生 物学的 发展。 加强 入侵生 物的信 息管理 和预警 预报, 建 立生态 
风险 评估和 持续有 效的预 防控制 体系, 是预防 和控制 外来生 物入侵 的基础 工作。 我国对 
外来 入侵生 物的研 究刚刚 起步, 有待 于向不 同层次 (基 因、 个体、 种群、 群落、 生态 系统) 
和更高 水平、 多学 科交叉 (分 子生 物学、 分子生 态学、 生态遗 传学) 的实验 与理论 研究的 
方向 发展。 

关键词 外来入 侵物种 生 物入侵 生物 多样性 风 险评价 预防 控制 



Chapter 1 Biological Invasion 

Abstract: Biological invasion, or bioinvasion' is a phenomenon that an organism 
migarates from its native habitat to a new environmental location by ways of natural forces or 
human activities, and imposes enormous costs on agriculture, forestry, fisheries, and other 
human enterprises, as well as human health, or even causes ecological catastrophe. China is 
one of the countries being harmed by exotic invasive species extensively in the world. With 
the accelerating development of global trade, biological invasion has been occurring more 
frequently. It becomes one of the leading threats to biodiversity, natural ecosystem and 

• 3 • 



生 物入侵 的定义 及其研 冗意义 5 
外来生 物入侵 的现状 7 
外来生 物入侵 的影响 14 
生 物入侵 的特点 23 



生物入 侵的研 艽现状 26 

外 来种的 生态风 险评估 37 

外来入 侵生物 的预防 与控制 43 
生物入 侵机制 的研究 ^势 5 1 



节 节 节 节 

一 二 三 四 

i 矛 i 矛 



节 节 节 节 

五 六七八 

第 第 第 第 



national economy. Biological invasion, highly associated with human activities, has the basic 
characteristics of diversification in the spatial distribution and unstabilization process invasion. 
Conventionally, biological invasion researches mainly focused on early detection, prevention, 
risk assessment and priorities for management. Recent researches are turning the focus to the 
basic studies, such as biochemistry, molecular ecology and ecological genetics in the invasion 
process, bio-mathematics and 3S (GIS, GPS, RS) technology utilization. And various new 
concepts and hypothetical theories have been deduced to understand the mechanisms of 
biological invasion more profoundly. In China, intensive researches and management on 
biological invasion are just under the way, and much more attention should be emphasized on 
researches at different ecological complexity (/. e. gene, autecologic, population, community, 
ecosystem), and experimental and theoretic researches with multiple interdisciplines. 

Key words: invasive alien species, biological invasion, biodiversity, risk analysis, 
prevention, management 

科学 技术的 进步极 大地推 动了人 类的物 质和精 神文明 建设。 但随着 经济全 球化, 通 
讯、 交通、 贸 易和技 术进步 的快速 发展, 与食物 和农业 有关的 生物和 环境风 险明显 增大, 
生物多 样性保 护和生 态安全 已成为 当今国 际社会 关注的 焦点, 生物 人侵就 是其中 的热点 
问题 之一。 生物入 侵是指 生物由 原生存 地经自 然的或 人为的 途径侵 入到另 一个新 环境, 
对 入侵地 的生物 多样性 、 农林牧 渔业生 产以及 人类健 康造成 经济损 失或生 态灾难 的过程 
(万方 浩等, 2002a)。 

我 国地域 辽阔, 气 候和地 理条件 高度多 样化, 来 自世界 各地的 大多数 外来生 物都可 
能 在我国 找到合 适的栖 息地。 目前我 国包括 森林、 农 业区、 水域、 湿地、 草地、 城巿居 
民 区等在 内的所 有生态 系统, 几 乎都可 见到外 来生物 入侵的 现象, 其中以 水生生 态系统 
的 情况最 为严重 (张 从, 2003)。 在 自然环 境中, 一个生 态系统 通常处 于相对 稳定的 状态, 
系 统内各 成员之 间保持 着动态 平衡的 关系。 若遭外 来生物 人侵, 又 逢条件 适宜, 则随着 
入侵生 物种群 的增殖 扩大, 将破 坏景观 的自然 性和完 整性, 摧毁生 态系统 原有的 稳定状 
态, 危 害动植 物的多 样性, 影响 遗传多 样性, 最终给 人类生 活带来 影响, 甚 至巨大 灾难。 
生物 入侵是 当前对 森林、 草原、 农 田和水 系等生 态系统 最严重 的威胁 之一, 已对 我国的 
生态 环境、 生物多 样性和 社会、 经济造 成了很 大危害 (张爱 良和李 彦连, 2003; 刘 红霞和 
温 俊宝, 2000a; 张从, 2003)。 

众所 周知, 海洋、 山脉、 河流 和沙漠 等自然 障碍所 造成的 隔离, 使各 地形成 许多特 
有物 种和特 定生态 系统。 但是 随着世 界经济 全球化 和国际 贸易自 由化的 发展, 以 及其他 
人类 活动的 加剧, 外 来物种 得以有 意或无 意地引 入和传 播的机 会大大 增加, 上述 天然屏 
障 的作用 则大大 縮小, 几 百万年 生物学 隔离的 历史宣 告结束 (王 献溥, 1999; 刘红 霞和温 
俊宝, 2000a)。 外来 生物入 侵成为 国际社 会面临 的共同 问题, 成为 21 世纪 生物多 样性保 
护、 生态 安全、 农业可 持续发 展的主 要障碍 之一。 同 时外来 入侵生 物在国 际贸易 中时常 
引发 纠纷, 逐渐 成为主 要的贸 易技术 壁垒, 影 响国家 利益。 随着国 际贸易 的多元 化和多 
样化, 't:J? 入侵问 题必将 引起各 贸易国 的高度 重视。 中 国加入 WTO 之后, 国际 贸易更 
• 4 • 



加频 繁和多 样化, 由此带 来的入 侵生物 种类的 增加及 生物入 侵速度 的加快 将是前 所未有 

的。 自 20 世纪 70 年代 以来, 原 产国外 的危险 农林病 虫害传 人我国 后的扩 散蔓延 有逐渐 
增加的 趋势, 外来 危险生 物的入 侵已对 我国生 物多样 性带来 了严重 危害, 对农业 生产和 
农村经 济造成 了巨大 的经济 损失, 对人 民群众 身体健 康带来 了巨大 威胁, 全面影 响建设 
小康 社会的 进程。 因此积 极开展 生物入 侵的综 合性和 系统性 研究, 尽快建 立全面 的检疫 
和监管 系统与 机制, 目前在 我国是 非常必 要和紧 迫的。 



对于 一个特 定的生 态系统 与栖境 来说, 任何 非本地 的生物 都叫外 来物种 (alien 
species, 或 alien organism), 指出 现在其 自然分 布范围 (过 去或 现在) 和 分布位 置以外 (即在 
原 分布范 围以外 自然定 殖的, 或间接 引进, 或 没有人 类活动 就不能 定殖) 的一种 物种、 亚 
种或 低级分 类群, 包括这 些物种 能生存 和繁殖 的任何 部分、 配子或 繁殖体 (庚 晋和 周洁, 
2002)。 而 外来入 侵物种 (invasive alien species) 是指 对生态 系统、 栖境、 物种、 人 类健康 

带 来威胁 的外来 物种, 包括 植物、 动 物和微 生物。 生物人 侵发生 于当一 种生物 (不 管是何 
种 类型的 生物) 到达 其原产 地以外 的地区 (Mark, 1996), 并 有两层 含义: 第一, 物 种必须 

是外 来的、 非本 土的; 第二, 该外 来物种 能在当 地的自 然或人 工生态 系统中 定居、 自行 
繁殖和 扩散, 最 终明显 影响当 地生态 环境, 损害当 地生物 多样性 (张 从, 2003)。 

在自然 界中, 生物入 侵是一 种普遍 存在的 现象; 而且生 物入侵 的种类 几乎包 括所有 
的生物 类群。 它 们的入 侵已影 响到每 一个生 态系统 和各地 的生物 区系, 使 成百上 千的本 
地 物种陷 入灭绝 境地, 特 别是在 岛屿和 一些特 有现象 中心最 为明显 (王 献溥, 1999)。 在 
地质学 时间尺 度上, 它深远 地影响 着地球 的生物 分布。 近代 的大部 分生物 人侵源 于人类 
的 活动, 在 农业、 林业、 畜牧 业和水 产养殖 业中, 物 种引进 在早期 极大地 推进了 人类物 
质 文明的 前进。 今天, 科技的 发展和 交通的 便利使 得人为 影响造 成的生 物入侵 在数量 
上 与范围 上尤为 空前。 尽管大 多数的 外来生 物无所 作为, 但有些 外来生 物可以 对入侵 
的 系统产 生强烈 的影响 (向言 词等, 2001)。 生物入 侵的负 面影响 在于: ① 生物入 侵将降 
低地 域性动 植物区 系的独 特性; ② 地理隔 离是维 持全球 生物多 样性的 前提, 而 生物入 
侵打破 了地理 隔离, 成 为威胁 生物多 样性的 重要因 素之一 (郭传 友等, 2003; 向言 词等, 
2001)。 由 于生物 入侵对 全球生 物多样 性的威 胁日益 增加, 它们 已成为 生态学 家关注 

二、 生物 入侵研 究的科 学意义 

从 20 世纪 50 年代 开始, 科学 家就开 始对生 物入侵 问题进 行系统 研究。 澳大 利亚由 
于 历史和 地理的 原因, 生物 人侵现 象比较 突出, 对其 研究较 早而且 深入。 美国、 英国、 
南非、 新 西兰等 国也从 各自的 角度对 有关的 问题进 行了较 深入的 研究。 1997 年由 多国科 
学家参 加的美 国生态 学会年 会在讨 论到全 球变化 和生物 多样性 保护的 生态过 程时, 都从 
不同 角度提 到生物 入侵的 影响。 尽管 "生物 入侵" 这一 概念在 80 年 代已由 生态学 界明确 



第一节 生 物入侵 的定义 及其研 究意义 




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提出 , 但有 关生物 入侵的 研究只 有在现 阶段才 引起如 此广泛 的重视 (刘红 霞和温 俊宝, 

2001b)。 外来有 害生物 侵入新 区后, 占据 适宜生 态位, 种 群迅速 增殖、 扩大, 发 展成当 
地 新的优 势种, 这 是一个 生态学 过程, 其带来 的直接 后果是 对人类 社会经 济的危 害和生 
态安全 的破坏 (陆 庆光, 1999)。 

随着全 球经济 一体化 进程的 加快, 生 物入侵 的现象 越来越 普遍, 其所 带来的 影响也 
愈发 严重, 因而 已受到 人们的 关注。 生 物入侵 常常令 人防不 胜防, 是当今 世界最 棘手的 
三大 环境难 题之一 (董 志峰, 2001)。 例如, 轮 船压船 水排放 造成的 生物入 侵破坏 海洋和 
淡 水生态 系统, 杂草 使集水 区域和 淡水生 态系统 退化; 旅游 者和各 地居民 有意无 意地把 
外来种 引人未 经破坏 的自然 区域; 带病的 作物、 畜禽、 林木 使人侵 者广泛 传播, 降低作 
物 产量, 损 害栽培 和饲养 物种的 发展, 增 加管理 费用。 环境 污染和 栖息地 破坏为 外来入 
侵 种的传 播提供 了有利 条件。 全球 气候变 暖使许 多携带 病虫害 的物种 (例如 蚊子) 大大扩 
大了生 态范围 。自由 贸易和 旅游的 发展使 外来生 物远距 离迁移 人新的 已遭破 坏的生 境中, 
并使其 成为适 宜的栖 息地, 从而 形成入 侵种。 海关检 疫的实 践还不 足以防 止威胁 本地生 
物多 样性的 外来物 种广泛 传播。 它的生 态代价 是造成 本地物 种和生 态系统 不可弥 补的消 
失; 经济代 价是耕 地杂草 滋生, 降 低作物 产量; 水 域入侵 者损害 渔业的 收入, 造 成每年 
达到 几十亿 美元的 损失, 构 成生物 多样性 保护与 持续利 用的威 胁因素 (王 献溥, 1999)。 
最近, 美 国世界 观察研 究所发 表的调 査报告 指出, 高山、 大 海和沙 漠过去 曾是阻 止物种 
扩散 的天然 屏障, 然 而随着 贸易、 旅 游和其 他人类 活动的 加剧, 越来越 多的物 种正在 
跨越 屏障。 由于 物种在 全球范 围内的 扩散规 模日益 扩大, 世界各 地本地 种的生 存安全 
受到了 威胁, 进 而损害 地球上 的生物 多样性 (陆 庆光, 1999)。 

如今, 外来物 种入侵 已经成 为危害 生物多 样性、 生态环 境和国 民经济 的一个 十分重 
要和 紧迫的 问题, 即 使是人 们有意 识地引 进外来 物种, 也大 多只注 意其短 期经济 效益, 
而对 其负面 影响, 尤其是 外来物 种对生 态系统 结构和 功能的 长期影 响重视 和研究 不够。 
随 着全球 经济一 体化的 发展, 跨 国界、 跨 地域的 交通、 旅游、 贸 易活动 增加。 预 期与非 
预期 的物种 大转移 所涉及 的物种 类别及 总量急 剧增加 , 这方 面的生 物安全 问题势 必愈加 
严重。 目 前对生 物人侵 的研究 主要集 中在人 侵种的 预防、 控制 和本地 种的恢 复方面 (董志 
峰, 2001)。 其中, 通过生 物安全 性评价 和管理 在第一 时间、 第一地 点阻止 外来生 物的传 
入、 定殖和 传播是 防止生 物入侵 最经济 有效的 途径。 这些 工作, 除了 需要科 学家的 研究、 
社会公 众的协 作外, 更 离不开 国家政 府部门 有效的 监控。 

我 国是一 个农业 大国, 正处 于传统 农业向 现代农 业的转 型过程 当中, 外 来有害 
生物 的人侵 在农业 转型及 生产中 的问题 越来越 突出, 已 对我国 经济持 续发展 和生态 
安 全构成 了严重 威胁, 特别 是加人 WTO 后, 我国 面临外 来有害 生物入 侵的压 力越来 
越大, 2003 年党 和国家 领导人 多次做 出重要 批示, 提出 了明确 要求。 生物入 侵与人 
类 活动、 气 候因素 等密切 相关, 十分 复杂, 有效 预防外 来有害 生物的 入侵是 解决这 
一问题 的主要 途径。 建 立入侵 生物的 生物信 息与数 据库, 发展风 险评估 技术, 建立 
早 期预警 系统, 研制 快速的 检测、 侦测 与监测 技术, 完 善综合 治理技 术与生 态修复 
技术 体系, 评估生 物入侵 对生物 多样性 (遗 传资源 )、 生态 安全及 经济的 影响, 研究全 
球气 候变化 对生物 入侵的 影响等 工作, 均是 国家发 展现代 农业、 保护 生物多 样性的 
重大 需求。 
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国外 来有害 生物入 侵的形 势十分 严峻, 已 入侵生 物扩散 蔓延, 暴发 成灾; 新的疫 
情不断 突发, 一 些危害 性极大 的外来 物种相 继传入 我国。 危 险性农 作物病 虫害及 潜在的 
动 物烈性 传染性 人畜共 患疾病 对人类 生存带 来巨大 威胁, 各 国对这 些危险 性的外 来有害 
生 物均采 取严格 封锁的 措施; 建 立和完 善防范 外来生 物入侵 的快速 反应机 制与紧 急处理 
程序成 为防御 体系的 焦点。 因此, 加 强农业 外来入 侵生物 预防与 控制的 研究, 是 保障我 
国经济 安全、 生态 安全、 社会 稳定和 维护国 家利益 的重大 需求, 具 有十分 重要的 科学意 
义 与长远 的战略 意义。 

第二节 外来生 物人侵 的现状 

一、 外来 生物入 侵的国 际现状 

生物入 侵是一 场没有 硝烟的 战争, 外来生 物的入 侵可以 危及一 个国家 的生态 安全, 
危害一 个国家 的经济 安全, 威胁一 个国家 的生物 安全, 损害一 个国家 的人民 利益, 甚至 

动摇一 个社会 的稳定 根基。 这决不 是危言 ^听。 以 19 世纪导 致欧洲 大饥荒 的外来 入侵生 
物为例 , 起 源于墨 西哥的 马铃薯 晚疫病 Phytopathora infestans (Mont.) de Bary 于 19 世纪 
40 年代 传到欧 洲和南 美洲, 1845~1847 年 该病在 爱尔兰 暴发并 引起大 饥荒, 致使 800 万 
居 民中约 100 万 人死亡 和超过 150 万人流 落他乡 , 可 见生物 入侵可 严重影 响社会 的稳定 
与发展 (姚一 建等, 2002); 淋巴腺鼠疫(通常是由鼠疫杆菌/^^?^«/"^/^/?6仏'5引发的)由跳| 
携带, 而跳蚤 通过寄 生于入 侵物种 —— 原产自 印度的 黑家鼠 /?«m«ram«, 从中亚 传播到 
北非、 欧洲和 中国; 随着 欧洲殖 民地的 建立, 麻疹 (measles virus, MV) 和天花 (variola virus) 
从欧洲 大陆席 卷了西 半球。 当 地居民 对这些 疾病的 抵抗力 很弱, 这 也促使 了阿兹 台克和 
印 加帝国 的衰落 (McNeely, 2001)。 1859 年, 作为 宠物从 英国引 入澳大 利亚的 野兔, 由于 
没 有天敌 (鹰、 狐 狸等) 的 制约, 以及 自身较 强的竞 争力, 在草 原迅猛 繁殖, 1907 年就遍 
布整块 大陆, 扩散 速度达 66 英里 / 年。 野兔与 牛羊争 牧草, 导致其 他种类 野生动 物面临 
饥饿的 危机, 许多野 生植物 也存在 绝种的 可能, 为此 人们想 尽各种 办法, 筑 围墙、 打猎、 
捕捉、 放毒、 安装电 网等, 但 都收效 甚微, 至 今仍无 法消灭 野兔。 因此可 以说, 野兔导 
致了 一个国 家的生 态灾难 (胡淑 恒等, 2003)。 在 21 世纪 经济全 球化、 国际 贸易自 由化的 
新形 势下, 生物安 全已成 为各国 国家安 全的重 要组成 部分。 

其一, 随着全 球国际 贸易、 旅游 和交通 的迅速 发展, 正 在为外 来种长 距离的 迁移与 
入侵 、 传播与 扩散到 新的生 境中创 造条件 , 外 来生物 入侵的 危险性 日 益增加 。 现 代农业 (农 
业、 林业、 渔业、 园 艺及许 多原料 工业) 大部 分依赖 于物种 资源的 引进与 交换, 这 种有目 
的的生 物多样 性资源 共享使 得特定 生态系 统或特 定区域 得到巨 大经济 效益的 同时, 也增 
加 了外来 有害生 物伴随 入侵的 危险性 (万方 浩等, 2002a), 因而, 防 范外来 生物入 侵就成 
为全球 21 世纪 农业可 持续发 展面临 的共同 问题。 

其二, 外 来生物 的入侵 已对农 林牧渔 业安全 生产、 生物多 样性、 人畜 健康带 来严重 
的经济 损失与 威胁。 外来生 物入侵 给世界 很多国 家造成 不可逆 的生态 灾害的 同时, 也使 
他们蒙 受了巨 大的经 济损失 (McNeely, 2001) (表 1-1)。 美国 每年直 接或间 接用于 主要入 
侵物 种管理 (控 制和 预防) 的费 用高达 1366 亿美元 (Pimentel6>ffl/., 2000), 印 度和南 非每年 



因外 来入侵 物种造 成的经 济损失 分别为 1300 多亿 美元和 800 亿美元 (李 尚义和 李宁, 
2002; 张从, 2003), 这还 不包括 一些无 法计算 的隐性 损失。 



表 1-1 部 分外来 入侵物 种在国 外造成 经济影 响的花 费例证 

(李 振宇和 解焱, 2002, 引自 McNeely. 2001) 



物种 


经 济变量 


经 济影响 


地点 


疾病 生物体 


闲 干人悉 棺物 ^物 M 康 化 

成本 


410 亿美元 / 年 


美国 


一例外 来动棺 物物种 


经 济损失 


1370 亿美 it/ 年 


II 国 


柽柳 (Tbmanjc spp.) 


55 年 来生态 系统价 值损失 


70 亿〜 160 亿美元 


美 国西部 


矢车菊 (0"fawmj spp.) 和 


经 济损失 


直 接损失 40.5 万美元 / 年, 


美国 3 个州 


乳 装大戟 escula) 


间 接损失 8900 万美^ 年 


斑赔贝 (Driessana polymorpha) 


1989-2000 年经 济农作 物的损 

失 


7.5 亿〜 10 亿美元 


美国 和欧洲 


12 种最 具危险 14 的夕 卜来入 侵物种 


1983-1992 年用 于除草 剂的控 

制成本 


3.44 1 乙美 71:/ 年 


Hit- ra 

央国 


6 种杂 草物种 


农 业生态 系统控 制成本 


1.05 亿美元 / 年 


澳 大利亚 


松属 (/>/'" "力, 哈 克木属 (//fl/cefl), 金合 

欢属 和相 思树类 


自然生 态恢复 的花费 


20 亿美元 


南非 


凤眼莲 (£Vc/wA7"'i^ crassipes) 


控 制成本 


2000 73-5000 万美元 / 年 


非洲 7 国 


穴兔 ( Oryctolagus ) 


农 业损失 


3.73 亿美 ^ 年 


澳 大利亚 


大蜂螨 (V^(^m>ii jacohsoni Oudemans) 


引入蜜 蜂的经 济成本 


2.67 亿〜 6.02 亿美元 


新西兰 


i^Mi^A Pomace a canal iculata) 


水稻生 产损失 


2800 万〜 4500 万美元 / 年 


菲律宾 



其三, 危 险性农 作物病 虫害及 潜在的 动物烈 性传染 疾病、 人畜共 患疾病 (疯 牛病、 口 
蹄疫、 禽 流感) 一旦 传入后 果不堪 设想, 各国对 这些危 险性的 外来生 物均采 取严格 的封锁 

措施; 同时, SARS、 禽流感 的暴发 给予了 国际社 会新的 警示。 建立 和完善 防范外 来生物 
入 侵的快 速反应 机制与 紧急处 理程序 成为建 设外来 入侵生 物防御 体系的 焦点。 

其四, 外 来生物 入侵的 威胁已 成为农 产品国 际贸易 技术壁 垒的主 要障碍 之一。 
目前, 在 40 多 个国际 公约、 协议和 指导准 则中, 均涉及 到外来 入侵种 问题, 如国际 
生 物多样 性公约 (CBD)、 生 物安全 卡塔赫 拉协议 (BS-Protocol)、 实施 卫生与 植物卫 生措施 
协议 (SPS)、 国 际检疫 性有害 生物风 险评估 (PRA)、 外 来入侵 物种预 防与控 制的指 导原则 
(GEF)、 国际 植物保 护公约 (IPPC)。 特别是 在国际 《生物 多样性 公约》 中, 呼吁所 有締约 
国阻 止引入 那些威 胁生态 系统、 栖息 地或物 种的外 来种, 控 制或根 除那些 已经引 入的外 
来种。 与控 制外来 种密切 相关的 两个国 际规则 (SPS 协议 —— 实施卫 生与植 物卫生 措施协 
议和 TBT 协议 —— 贸易技 术壁皇 协议) 中 均明确 规定: 在 有充分 科学依 据的情 况下, 为 
保护生 产安全 和国家 安全, 可以 设置一 些技术 壁垒, 以 阻止有 害生物 的入侵 危害。 中国 
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加入 WTO 后, 国 际贸易 将日益 频繁, 外来物 种人为 传人机 会大大 增加, 在不能 强行设 
置贸易 壁垒的 同时, 只有 加强外 来种和 生物入 侵的基 础科学 研究, 才能为 保护国 家安全 
和公平 国际贸 易提供 重要科 学依据 (苏荣 辉等, 2002)。 

其五, 防范 恐怖分 子利用 高科技 的手段 —— 生物 技术制 造超强 的生物 武器、 防止" 恐 
怖分 子生物 人侵" 是保 卫国家 安全的 战略性 任务。 

作用于 人体、 动 物和植 物的病 原微生 物都可 以被当 作武器 来破坏 经济和 社会的 稳定, 
来打 击敌对 国家。 如 农业生 产遭受 攻击, 控制 病害传 播和清 除染病 牲畜所 需的费 用及其 
带来的 经济损 失将是 十分巨 大的, 对社会 稳定所 造成的 损害也 将十分 严重。 例如 疯牛病 
与典型 猪瘟, 都可 以很容 易地传 播到任 何一个 国家, 并摧毁 该国的 农业。 据悉, 为了控 
制疯 牛病的 暴发, 英 国屠杀 了大约 320 万头 牲畜。 20 世纪 90 年代 暴发的 英国疯 牛病所 
造 成的经 济损失 已高达 90 亿〜 140 亿 美元, 使农牧 业遭受 重创。 1983~1984 年, 美国政 
府为 消灭禽 流感共 花费了 6300 万 美元, 美国消 费者为 此则多 花费了 3.49 亿 美元。 美国 
的农 业产值 占美国 国民生 产总值 的六分 之一, 如果 其农业 遭到生 物恐怖 主义的 威胁, 则 
对 美国的 经济和 社会都 将造成 严重的 冲击。 目前, 美 国国防 部已将 口蹄疫 病毒列 为恐怖 
组 织可能 用来打 击美国 农业的 一种病 原体。 在美国 2001 年度的 财政预 算中, 约有 4000 
万 美元拨 给农业 部作为 国家安 全预算 开支。 英 国政府 也极为 关注恐 怖分子 可能对 食品供 
应 发动生 物武器 袭击, 并正 认真对 待这一 威胁。 这 种威胁 可能来 自各个 方面, 如 动物疾 
病或通 过某种 方式污 染食品 供应等 (姚一 建等, 2002)。 

在 某种程 度上, 生物恐 怖主义 活动不 仅能影 响一个 国家的 政治、 经济、 社会的 稳定, 
还 会威胁 到一个 国家的 生存, 甚至 威胁到 人类的 安全。 当今 世界, 以基因 工程为 核心的 
生 物技术 正突飞 猛进。 生命 科学的 发展给 人类带 来巨大 财富和 便利的 同时, 也更 易被滥 
用于 制造廉 价高能 的杀人 武器。 通过转 基因可 制造出 的超级 病原微 生物, 具备常 人无法 
想像 的毁灭 能力, 并具 有研究 和使用 方便、 隐蔽性 极强、 危 害严重 且难以 消除等 特点, 
很 难像对 核武器 那样实 行有效 控制, 因此容 易扩散 到世界 各国, 对 世界和 平和人 类生存 
构成严 重威胁 (姚一 建等, 2002)。 

其六, 虽然目 前外来 生物入 侵已经 受到各 国政府 及科学 界的高 度重视 与广泛 关注, 
但从根 本上由 于缺乏 对入侵 生物的 综合性 认识, 有关 入侵生 物学、 入侵生 态学等 研究基 
础极为 薄弱, 还不 足以准 确地进 行早期 预警、 快速 检测、 有 效监测 和持续 治理。 

世界 自然保 护联盟 (IUCN)2001 年 制定的 《外 来入侵 物种全 球策略 (Global Strategy on 
Invasive Alien Species, GSIAS)》 , 提 出了外 来人侵 物种管 理全球 10 大 策略: ① 提高对 
外来入 侵物种 的管理 能力; ② 加强对 外来入 侵物种 的研究 能力; ③加 强信息 共享; ④加 
强 外来物 种的引 种管理 和跟踪 调查; ⑤加 强研究 机构的 协作与 合作; ⑥潜 在外来 人侵生 
物风险 评估的 研究; ⑦提 高防范 外来入 侵生物 的公众 意识; ⑧制 定防范 外来人 侵物种 
的国 家策略 与行动 计划; ⑨将外 来入侵 物种管 理纳人 全球变 化行动 计划; ⑩加 强国际 
合作。 

外来生 物人侵 全面涉 及经济 安全、 生态 安全、 社 会安全 与国家 利益, 其预防 与控制 
研 究也就 成为了 国内外 研究的 热点与 焦点。 20 世纪 50~80 年代, 国 际上主 要进行 外来入 
侵 生物的 生物学 特性、 生态 学特性 和控制 技术等 方面的 研究, 进入 20 世纪 90 年代, 研 
究 热点则 扩大到 外来入 侵生物 的入侵 机制、 灾变 机制、 早 期预警 系统、 经 济影响 评价和 

• 9 • 



可持 续控制 体系等 方面。 应加 强相关 基础和 应用方 面的研 究工作 和国际 交流, 以 期尽快 
全面提 升国际 上对外 来入侵 生物的 管理、 预防与 控制的 能力。 
国 际上外 来入侵 植物、 动物、 微生 物等的 人侵现 状举例 如下。 

(一) 外来入 侵植物 

世界 上的许 多国家 和地区 都受到 外来植 物人侵 的强烈 影响, 并引发 了世界 植物区 

系的 大动荡 (Elton, 1958)。 在 美国入 侵植物 的覆盖 面积达 4X 10 8 hm 2 , 并以 每年约 1200 
万公 顷的扩 散速度 递增, 每天 有多达 1863hm 2 的土 地受到 入侵植 物的负 面影响 (Nancy, 
2000)。 在 夏威夷 大约有 4600 种外来 植物, 是该岛 本地植 物种的 3 倍; 加 拉帕戈 斯群岛 
的异 地植物 种数和 本地植 物种数 一样多 (John, 1973)。 在北美 的许多 湿地, 异地 的多年 
生草 本植物 占据了 优势, 如 来自欧 洲的紫 珍珠覆 盖了北 美东部 沼泽, 日 本忍冬 Lom'cem 
japonica Thunb. 则 在美国 东南部 低洼地 形成了 茂密的 杂丛。 美国 农业部 为了治 理佛罗 
里 达大沼 泽地, 本 世纪初 在那里 播下了 从澳大 利亚引 进的白 千层树 Melaleuca 
leucadendra (L.) L. 种子, 这种树 吸水能 力强, 生 长快, 长势 茂密, 树根 还可释 放出排 
斥 其他种 类植物 的有害 物质, 使当地 植物无 法与其 共存。 白千层 树四处 蔓延, 已经占 
地 60 万 公顷。 农业专 家说, 如果 不设法 控制, 佛罗 里达著 名景观 大沼泽 将不复 存在。 
又如美 国西部 草原的 欧亚旱 雀麦草 firamM^ysp., 比当地 的冰草 (ice plant, Agropyron spp.) 
更 能吸收 水分, 生长更 迅速, 已 经占地 4000 万 公顷。 再如凤 眼莲, 俗名水 葫芦, 原生 
长 在南美 的委内 瑞拉, 后来作 为观赏 植物引 入其他 国家。 它的 繁殖能 力非常 旺盛, 竟 
成 为一些 国家的 害草, 不 得不再 耗费巨 资去消 灭它, 故美国 称其为 "百 万美元 杂草" (田 
家 怡和潘 怀剑, 2000)。 

(二) 外来入 侵动物 

外来动 物入侵 的案例 也不胜 枚举。 1957 年 人们将 尼罗河 f 卢鱼 Lates niloticus (L.) 放养 
到 非洲的 维多利 亚湖, 希望提 高渔业 产量, 但凶 猛的尼 罗河^ 鱼 吃掉了 湖里近 200 种原 
有鱼类 (田家 怡和潘 怀剑, 2000)。 位于加 利福尼 亚海岸 边的圣 卡达尼 拉岛, 由于 放牧了 
引 入的山 羊和其 他异地 动物, 导 致岛上 48 种 当地动 物灭绝 (Thorn, 1967)。 引入 到太平 
洋 许多海 岛上的 棕树蛇 fi/oga//"reg«/fl/7's, 正威 胁着岛 上的特 产鸟类 种群, 其中关 岛上的 
10 种特产 鸟类已 处于淑 危境地 (Savidge, 1987)。 美国 受外来 物种入 侵和危 害最为 严重的 
是水生 系统, 已 发现外 来鱼类 138 种, 外来软 体动物 88 种 (陈 兵和 康乐, 2003)。 美国蒙 
大拿 州弗拉 特黑德 河于六 七十年 代放养 从外地 引进的 糠奸, 以期补 充该河 鲑鱼的 食物, 
结 果槺奸 成为河 里浮游 动物的 杀手, 鲑 鱼苗则 以浮游 动物为 主食, 因此导 致河里 鲑鱼大 
量 减少, 同 时以鮭 鱼为食 的鹰、 鸦、 水獭、 狼和熊 的生存 也面临 危机。 北 美最令 人震惊 
的 异地人 侵动物 之一条 斑贻贝 DA7>Mflmj/7o/37norp/ifl ,于 1988 年通 过欧洲 油船压 船箱" 偷 
渡" 到 大湖, 此后两 年内这 种小型 海洋软 体动物 在伊利 湖的部 分水域 中大量 繁殖, 密度 
高达 7X10 5 只 /m 3 , 并逐 渐抑制 了本地 贻贝的 生长; 在底 特律、 坎伯 兰和田 纳西河 流中, 
也发现 有条斑 贻贝, 并随 之向南 扩散。 这 种异地 物种给 渔场、 水库 和船舶 造成巨 大的经 
济 损失的 同时, 对人侵 地丰富 的特有 水生生 物群落 也造成 了破坏 (Stolzenburg, 1992)。 



• 10 • 



(三) 外 来入侵 微生物 

外来有 害微生 物入侵 具有极 强的破 坏性。 由 于其具 有隐蔽 性强、 变异频 率高、 潜伏 
期 短和危 害严重 持久等 特点, 一旦 侵人, 就极难 根除, 后患 无穷, 并造成 许多不 可逆的 

的生态 灾害。 世界上 许多国 家都曾 因外来 微生物 人侵而 蒙受巨 大损失 (姚一 建等, 2002)。 
如起源 于东亚 的荷兰 榆树病 Ophiostoma spp. 分别于 1910 年和 1970 年左右 两次大 流行, 
第一 次历时 40 余年, 造成大 多数欧 洲国家 和北美 10%~40% 的榆树 死亡; 第二次 流行产 
生 新的病 原菌, 导致大 多数欧 洲榆树 死亡, 仅 英国就 死亡了 3000 万株, 而 在北美 洲的死 
亡数 则达几 亿株。 如今, 此病害 已传播 到美国 大部分 州内, 每 年导致 40 万 株榆树 死亡, 
使 榆树淑 临绝种 的边缘 (Plam, 2001; 姚一 建等, 2002)。 由于 栗疫病 Ft/^Wimz ww/«/ectwm 
扩 散传染 给缺乏 抗性的 美国板 栗树, 在短短 的几十 年内, 美 国境内 几乎全 部板栗 树均因 
感染 此病害 而死亡 (Primack, 1996; 姚一 建等, 2002)。 美国 北部地 区的濒 危物种 黑足雪 
紹 Mustela nigripes (Audubon and Bachman) , 1985 年的调 查统计 表明该 物种从 1984 年的 
129 只 下降了 50%, 原 因就是 其在野 外感染 了境外 传入的 犬热病 (Primack, 1996)。 

二、 我 国外来 生物入 侵现状 

目前我 国外来 生物人 侵的情 况十分 严重, 除青 藏高原 上少数 人迹罕 至的偏 远保护 
区外, 全国 34 个省、 市、 自治区 均不同 程度地 存在外 来入侵 物种的 影响或 威胁; 涉 
及的 生态系 统多, 包括从 森林、 农 业区、 水域、 湿地、 草 地到城 市居民 区等几 乎所有 
的生态 系统, 其中以 低海拔 地区及 热带岛 峭生态 系统的 受损程 度最为 严重; 涉 及的物 
种类 型多, 从脊 椎动物 (哺 乳类、 鸟类、 两栖爬 行类、 鱼类 ), 无脊 椎动物 (昆 虫、 甲壳 
类、 软体 动物) 及高、 低 等植物 (入侵 植物以 草本植 物为主 ), 到 细菌、 病 毒等均 能找到 
例证 (李 振宇和 解焱, 2002; 蔡 蕾等, 2003)。 我 国外来 生物入 侵的形 势十分 严峻, 表 
现 如下。 

(一) 已入 侵生物 的扩散 蔓延、 暴 发成灾 

中国 是世界 上物种 多样性 最丰富 的国家 之一, 已知有 陆生脊 椎动物 2554 种, 鱼类 
386 2 种, 高 等植物 30 000 种, 包 括昆虫 在内的 无脊椎 动物、 低等 植物和 真菌、 细菌、 放 
线菌 种类更 为繁多 (李 振宇和 解焱, 2002; 陈 灵芝, 1994; 中 国生物 多样性 国情研 究报告 
编 写组, 1998)。 据初步 统计, 目前 入侵我 国的外 来物种 (包括 农林牧 渔业) 至少有 400 多 
种。 在世界 自然保 护联盟 (IUCN) 公布 的全球 100 种最具 威胁的 外来物 种中, 我 国就有 50 
种 (表 1-2), 是全 球受外 来生物 入侵影 响最大 的国家 之一。 

强胜和 曹学章 (2000) 调査 发现, 我 国外来 杂草有 108 种, 隶属 23 科, 76 属, 其中被 
认为是 全国性 或地区 性的有 15 种。 严 重危害 我国农 林业的 外来动 物约有 40 种, 害虫类 
包括美 国白蛾 Hyphantria cunea (Drury) 、 松突 圆!^ Hemiberlesia pitysophila Takagi 、 湿地 
松粉阶 Oracella acuta (Lobdell) Ferris 、 稻 水象甲 Lissorhoptrm oryzophilus Kuschel , 斑潜 
蝇 Liriomyza spp. 、松 材线虫 Burasphelenchus xylophilus{SiQ\nev & Buhrer) 、 鹿扁蛾 Opogona 
scchari B. 、 苹果绵 Eriosoma lanigerum (Hausmann) 、 葡萄根瘤$^ Viteus uitfoliae Fitch 、 
二斑 叶喊 Tetranychus urticae Koch 、 马铃 薯甲虫 Leptinotarsa decemlineata (Say) 、 橘小实 

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^ Bactrocera dorsalis Hendel , 白 虫义、 红脂 大小囊 Dem/ractom/^y va/ex Imago 等。 其 他夕卜 
来动 物包括 原产于 南美的 福寿螺 Ampidlaria gigas Spix 、 原产 于东非 的非洲 大蜗牛 
Achatinafulica Ferussac 、 原产于 北美洲 的麝鼠 Ondatra libethica 、 原产 于原苏 联的松 鼠 、 

褐家 鼠和黄 胸鼠、 原产南 美洲的 獭狸。 引进外 来鱼类 对湖泊 的本地 鱼种和 生态系 统也构 
成了巨 大威胁 (李 振宇和 解焱, 2002)。 对我国 农林业 危害较 大的外 来微生 物或病 害也有 
数 十种。 



表 1-2 我国在 全世界 100 种 最重要 入侵生 物中所 占种类 和比例 



炎: 别 






比例 


微生物 


8 






水 生植物 


4 


3 


75.0 


陆 生植物 


32 


19 


59.4 


水 生无脊 椎动物 


8 




25.0 


陆 生无脊 椎动物 


18 


6 


33.3 


两栖 类动物 


3 


1 


33.3 


鱼类 


8 


6 


75.0 


鸟类 






100.0 


爬行类 


2 








哺乳类 


14 


9 


64.3 


总数 


100 


50 


50.0 



综合分 析我国 主要外 来人侵 生物的 环境生 态经济 影响, 我国 10 种最有 害的外 来杂草 
是 : 紫 莲泽兰 Eupatorium adenophorum Spreng. 、 脉草 Ambrosia artemisiifolia L. 、 水葫声 、 
空心 莲子草 Alternanthera philoxcroides (Mart.) Griseb 、 大米草 Spartina spp. 、 藤甘菊 
Mikania micrantha Kunth、 飞机草 Erechtites valerianaefolia (Wolf) DC.、 毒麦 Lolium 
temulentum L. 、 flxi^^ Sorghum /iaZe/?e«>ye(L.)Pers 和少花 疾藜草 Cewc/irwj spp.。 10 种最 
有害 的农林 外来昆 虫是: 烟粉虱 Bem/w'afflkzc/(Gennadius)、 稻水 象甲、 马铃薯 甲虫、 
蔗 扁蛾、 棉红铃 虫/^ ecfZ«o/7/zoragoM>7nW/a (Saunders) 、 苹果 绵岈、 红脂大 小蠹、 美国白 

蛾、 湿地松粉^^r和松突圆^/r。 lo 种最有 害的及 潜在的 外来入 侵植物 病害是 松材线 虫病、 

香蕉穿孔线虫病 similis (Cobb) Thome 、 小 麦矮腥 黑穗病 contraversa 
Kunhn. 、 大 豆疫霉 Phytophthora megasperma (Drechs.) f. sp. glycinea 、 玉米 霜霉病 
Peronospora spp. 、 棉花枯 萎病和 黄萎病 Fusarium oxysporur f. sp. vasinfectum (Atk.) 
Snyder et Hansen, Verticillium alboatrum Reinke et Berth 、 马 铃暮癌 月中病 Synchytrium 
endobioticum (S. chilberszky) Percivadl 、 水稻 细菌性 条斑病 Xanthomonas oryzicola Fang et 
al. 、甘薯 黑斑病 Ceratocystis fimbriata 和梨 火疫病 Erwinia amylovora (Burrill) Winslow et al. 。 

这 些已入 侵生物 的外来 生物对 我国的 农业、 森林、 湿地、 草原、 江河 湖泊、 岛屿、 
自然 保护区 等自然 生态系 统和城 市生态 系统、 基 础设施 建设、 人 类疾病 控制、 人 文环境 
和国际 贸易等 都产生 了巨大 影响。 每年仅 11 种 主要外 来入侵 害虫和 杂草害 对我国 造成的 
经 济损失 就高达 574.3 亿元 人民币 (表 1-3) (万方 浩等, 2002b), 每年 各种外 来人侵 生物对 



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我 国造成 的总经 济损失 估计在 2000 亿元 人民币 以上。 

表 1-3 主 要入侵 害虫及 杂草的 经济损 失估计 



人 侵生物 


发生 Iftl 积 
/X 10'*hm- 


防 治费用 
/ 万元 


直接损 失费用 
/ 万元 


间接损 失费用 
/ 万元 


/uJ、 "t 十 

/ 万元 


年份 


松 材线虫 


7.24 


3258 


14 373.1 


307 066.5 


324 697.6 


1998 


湿 地松粉 iff 


35.24 


15 858 


NA 


747 308.3 


763 166.3 


1999 




80.9 


36 450 


898 000 


343 153.5 


1 277 603.5 


1996 


美 国白蛾 


9.9 


4455 


NA 


NA 


4 455.0 


1998 


松干蚧 


11 


4950 


NA 


466 537.5 


471 487.5 


1998 


稻 水象甲 


33 


38 340 


59 400 


NA 


97 740.0 


1999 


斑潜蝇 


100 


45 000 


1 350 000 


NA 


1 395 000.0 


2000 


豚草 


NA 


NA 


NA 


60 000 


60 000.0 


1993 


紫 茎泽兰 / 飞机草 


2470 


NA 


1 333 800 


NA 


1 333 800.0 


2000 


水萌芦 / 空心 莲子草 


NA 


NA 


NA 


4500 


4 500.0 


1999 


大米草 


NA 


NA 


NA 


10 000 


10 000.0 


1999 


总计 


2747.28 


148 311 


3 655 573.1 


1 938 565.8 


5 742 449.9 




NA —— 无有关 数据。 



(二) 危险 性外来 有害生 物接连 入侵, 新的 疫情不 断突发 

我国 在蒙受 外来入 侵生物 造成重 大经济 损失的 同时, 一 些危险 性外来 有害生 物相继 

传人, 新的疫 情不断 突发。 如 1994 年 初初次 在海南 省发现 的美洲 斑潜蝇 Lirhmyza sativae 
Blanchard, 到 目前为 止已广 泛分布 于我国 29 个省、 市、 自 治区, 对 我国的 蔬菜生 产构成 
了严 重威胁 (问锦 曾等, 1996)。 我国 1997 年报道 在北京 发现蔗 扁蛾, 此后, 该虫 相继发 
现于 广东、 海南、 福建、 新疆、 江苏、 上海、 山东、 四川和 河南、 甘肃、 吉林, 浙江、 
江西、 广 西等地 的花卉 市场或 对花卉 生产造 成危害 (杨集 昆和程 桂芳, 1997; 商名 清等, 
2002; 商晗 武等, 200 3 )。 1 9 98 年陕西 发现甜 樱桃感 染李属 坏死环 斑病毒 (pmnus necrotic 
ring-spot virus,PNRSV) (阮小 风等, 1998)。 自 1998 年以 来香蕉 枯萎病 F 画 rium oxysporum 
f . sp. cubense Snyder & Hansed 在 广州开 始零星 发病危 害香蕉 , 近年 来有在 广东珠 江三角 
洲进 一步蔓 延扩展 之势, 倍 受关注 (卓国 豪等, 2003)。 1998 年开始 在海南 省文昌 县发现 
锈色 掠桐象 Wh:v"c/io/7/iomy/m"Mg/"my (Oliver) 严 重危害 椰子, 目前 海口、 琼山、 琼海、 
万宁、 三亚、 儋 州等地 已有大 量椰子 树遭受 危害, 发生 面积近 1 万 公顷, 已经死 亡的揶 
子树近 2 万株。 目前 除海南 省外, 台湾、 广东、 广西和 云南等 部分地 区也发 现该虫 (张润 
志等, 2003)。2001 年, 在我 国海南 省东方 市江南 苗圃内 的华盛 顿棕桐 Washinghmiafilifem 
上发现 水椰八 角铁甲 Octodonta nipae (Maulik) (孙江 华等, 2003)。 2003 年又 在北京 发现危 
害蔬菜 的 西花蓟 马 Fmnkliniella occidentalis (Pergande) (张友 军等 , 2003) 。 



• 13 • 



(三) 外来 生物入 侵的频 率急剧 升高, 危 险性不 断增加 

随着我 国加入 WTO 以及全 球经济 一体化 进程的 加快, 日趋频 繁的国 际贸易 往来使 
外来生 物入侵 的几率 和危险 性激增 ,仅上 海出入 境检验 检疫局 2001 年就截 获各类 外来有 
害生物 2047 批次, 其 中国家 严令禁 止入境 的一类 危险性 病虫害 222 批次。 我国海 关多次 
截获小 麦矮腥 黑穗病 (TCK)、 大豆 疫病、 梨火 疫病、 地中 海实蝇 Cemtitis capitata 
(Wiedemann) 等。 2002 年海关 共截获 各类有 害生物 1310 种, 22 448 批次, 分别比 上年增 
加 1.5 倍和 3.4 倍。 外来有 害生物 的入侵 频率在 20 世纪 90 年代以 前为每 8~10 年发现 1 
种, 到 90 年代 以后, 每 年都新 发现入 侵生物 1~2 种。 

(四) 我国针 对外来 入侵生 物的基 础研究 薄弱, 技术储 备不足 

目前我 国已有 很多外 来物种 侵入, 但 有关外 来入侵 生物的 入侵生 物学、 入侵 生态学 
的 研究基 础极为 薄弱。 针 对几种 主要外 来入侵 生物, 如烟粉 風的遗 传变异 与寄主 谱扩张 
机制、 稻水 象甲的 生态地 域扩张 机制、 松材 线虫病 的致病 机理、 紫 茎泽兰 的扩散 蔓延机 
制等 的研究 都还没 有取得 明确的 结论。 在 对外来 人侵生 物的预 防与管 理中, 缺乏 早期预 
警 系统, 难以 建立快 速反应 机制; 缺乏快 速检测 与监测 技术, 难以建 立狙击 系统; 基 
础研究 薄弱, 难以 提升可 持续控 制技术 水平; 缺乏部 门协调 机制, 难以 统一部 署与行 
政 监管。 

针 对这种 形势, 国 家亟需 基础科 学依据 和控制 技术, 以 期达到 对外来 物种的 可持续 
控制。 通 过对外 来种基 础科学 与控制 技术的 研究, 充 分应用 分子生 物学、 生物 化学、 信 
息 网络和 生物生 态学等 技术, 建立 起既能 为公众 服务, 也能 为国家 决策提 供依据 的应用 
技术 平台, 全 面提升 我国在 生物灾 害研究 领域的 国际学 术地位 (苏荣 辉等, 2002)。 今后 
我国针 对外来 入侵生 物的研 究与发 展的趋 势是: ①潜在 外来入 侵生物 (危险 农林业 病虫草 
害、 动 物烈性 传染性 疫病) 风险 评估的 研究, 建立 早期预 警系统 与狙击 体系; ②发 展快速 
分 子生物 检测、 侦测 与监测 技术, 建立 人侵生 物灾害 应急控 制与公 共危机 处理技 术及程 
序; ③农业 动植物 危险、 烈性、 潜在入 侵疫病 流行学 以及外 在重大 农作物 人侵害 虫的传 
播扩 散途径 与机制 研究, 建立阻 断与扑 灭技术 体系; ④拓 宽与创 新紧急 扑灭、 生物防 
治、 生 态调控 与生态 修复的 技术与 方法, 建 立入侵 生物可 持续治 理的综 合防御 与控制 
体系。 

第三节 外来生 物入侵 的影响 

外 来有害 生物的 入侵, 其经 济代价 是农林 牧渔业 产量与 质量的 惨重损 失与高 额的防 
治 费用; 其生 态代价 是生态 系统的 结构和 功能的 破坏、 本地 物种多 样性不 可弥补 的消失 
以 及种的 灭绝, 构 成对自 然遗传 资源、 生物多 样性保 护与持 续利用 及人类 生存环 境的重 
要 威胁; 生物入 侵还会 严重影 响社会 和人类 健康, 造 成重大 的经济 损失。 因此外 来生物 
人侵 已经引 起广泛 关注, 科学 家们已 普遍意 识到, 目 Hij' 生物 人侵已 成为全 球变化 的因素 
之一, 并 将同其 他仝球 变化因 素一起 左右整 个地球 的未来 (Vitousek, 1997; Mack, 2000; 
Pimentel, 2000; White, 1997; Enserink, 1999; Castello, 1995)。 
• 14 • 



一、 外来 生物入 侵对生 态系统 的影响 

外 来人侵 物种是 生态系 统最大 的生物 威胁。 大部分 外来种 成功人 侵后大 暴发, 难于 
控制, 且对 生态系 统产生 的破坏 性不可 逆转, 形 成优势 种群, 并危 及本地 物种的 生存, 
引 起本地 物种的 消失与 灭绝。 

(一) 生态系 统的直 接破坏 

外来 人侵生 物对特 定的生 态系统 的结构 、 功能 及生态 环境产 生严重 的干扰 与危害 (万 

方 浩等, 2002a)。 外来物 种一旦 成功入 侵生态 系统, 其影响 是多方 面的: 一是改 变原有 
生态 系统内 的物种 组成和 数量; 二 是改变 系统内 的营养 结构; 三 是改变 干扰、 胁 迫的机 
制; 四 是在资 源获取 和利用 上不同 于本地 物种。 只要具 备其中 一条, 许多 外来入 侵物种 
就能够 直接或 间接地 改变生 态系统 的生态 过程。 

外来物 种可以 通过竞 争或占 据本地 物种生 态位来 排挤本 地种, 它们与 当地物 种竞争 
食物、 直接扼 杀当地 物种、 分泌释 放化学 物质以 抑制其 他物种 生长, 减少 当地物 种的种 
类和 数量, 甚至导 致物种 淑危或 灭绝。 由于 直接减 少了当 地物种 种类和 数量, 形 成单优 
群落, 间接 地使依 赖于这 些物种 生存的 当地其 他物种 种类和 数量也 减少, 最后导 致生态 
系统 单一和 退化, 改变 或破坏 了当地 的自然 景观。 有的入 侵种, 特别 是藤本 植物, 可以 
完全破 坏发育 良好、 层次 丰富的 森林。 禾草 或灌木 入侵种 占据空 间后, 其 他的乔 木无法 
生长。 许多 外来入 侵物种 使植被 破坏, 变成 层次单 一的低 矮植被 类型。 这些植 物群落 (包 
括物种 组成和 空间结 构等) 的改变 相应地 引起一 些生态 过程的 改变, 这包括 正常的 火灾扰 
动 体系、 营养 循环、 水文 状况和 能量收 支等, 最终对 原有生 态系统 造成巨 大的破 坏和不 
可逆转 的后果 (李 振宇和 解焱, 2002)。 入 侵物种 可以通 过资源 利用改 变生态 进程。 例如, 
大西 洋加那 利群岛 (Canary Islands) 上的 固氮植 物火树 Myr/ca/fl};" 人 侵夏威 夷后占 据了岛 
上大 部分湿 地和干 树林, 通过固 氮和增 加土壤 中可利 用的氮 而影响 贫瘠的 火山土 里的生 
物演替 进程, 土壤含 氮量的 增加, 促进 了矿质 营养的 循环, 为新的 入侵物 种提供 了沃土 
(Vitousek, 1990)。 有些科 学家则 认为生 物入侵 对生态 系统所 造成的 最大影 响是对 干扰速 
率的 影响。 例如来 自欧洲 的禾草 已在北 美和夏 威夷的 许多草 原占据 优势, 通过极 大提高 
火灾的 强度与 频率而 在许多 地区排 挤或降 低了本 地种的 丰度。 入侵 物种也 可以通 过改变 
生境 的物理 特性而 极大地 改变生 态系统 功能。 例如: 非 本地草 食动物 (如 山羊) 不 仅啃食 
山 坡上的 植被, 而且 可导致 大量的 侵蚀与 滑坡, 因 而严重 地影响 溪流生 态系统 (向言 词等, 
2001)。 

20 世纪 60~80 年 代从英 美等国 引进的 旨在保 护滩涂 的大米 草具有 极强的 繁殖力 , 近 
年来在 沿海地 区疯狂 扩散, 其 覆盖面 积越来 越大, 现已扩 散到我 国北起 辽宁锦 西县, 南 
到广东 电白县 80 多个 县市的 沿海滩 涂上, 已经到 了难以 控制的 局面。 肆意 蔓延的 大米草 
能 够破坏 近海生 物栖息 环境, 使沿海 养殖的 多种生 物窒息 死亡; 堵塞 航道, 影响 船只出 
港、 渔 民捕捞 活动和 航运; 影 响海水 的交换 能力, 导致水 质下降 并引发 赤潮; 严 重影响 
沿海贝 类水产 养殖; 与 沿海滩 涂本地 植物竞 争生长 空间, 致使大 片红树 林消亡 (高 志强, 
1996; 赵 清良和 赵强, 199 7 ; 白 鸥和朱 一农, 1999; 万方 浩等, 2002b)。 



• 15 • 



被称为 "植物 杀手" 的薇 甘菊原 产于南 美洲, 20 世纪 80 年代 传入我 国东南 沿海, 现 
在 广东沿 海低山 地区、 沿海 岛屿、 香港特 区广泛 分布, 严重 危害天 然祸、 人工速 生林、 
果园、 公 园及风 景区和 绿地, 并进 一步威 胁到整 个华南 地区。 深圳 内伶仃 岛是薇 甘菊危 
害比较 严重的 地区, 该岛是 国家级 自然保 护区, 岛上 生活着 国家级 保护动 物猕猴 20 多群 
共 600 多只。 目前 该岛近 500hm 2 的 山林, 已有 40%~60% 被薇 甘菊所 覆盖, 发展 下去将 
危 及猕猴 的生存 (田家 怡和潘 怀剑, 2000; 周晓 梅和黄 炳球, 2001)。 

明 朝末期 引入的 4 种 美洲产 仙人掌 Opuntia 分别 在华南 沿海地 区和西 南干热 河谷地 
段形 成优势 群落, 那 里原有 的天然 植被景 观已很 难见到 (李 振宇和 解焱, 2002)。 

生物 入侵还 可以改 变栖息 地干扰 体制。 这 方面最 为显著 的是外 来草本 类植物 使受入 
侵地 区野火 的频率 和强度 增大, 如在 美国, 来自 欧洲的 旱雀麦 &om«srecmrMm 侵 占了许 
多自 然生态 系统, 在 这种植 物入侵 以前, 这些生 态系统 的野火 周期是 60~1 10 年, 受其入 
侵后, 周期 变成了 3~5 年, 由 于火灾 频繁, 其他植 物难以 生存, 出 现只有 这种植 物的单 
一种 群群落 (D' Antonio and Vitousek, 1992; Pimentel et al., 2000; Wilgen and Richardson , 
1985)。 外 来种可 以改变 土壤组 分和含 水量。 许 多外来 杂草生 长快, 如紫茎 泽兰是 需肥量 
大、 吸 肥力强 的外来 植物, 可消 耗大量 的氮、 隣、 钾等 营养, 造成土 壤肥力 下降, 对群 
落中其 他植物 的生长 造成很 大影响 (祝心 如等, 1997; 赵国 晶和马 云萍, 1989)。 外来种 
的 人侵还 可以大 量消耗 土壤的 水分, 使土壤 缺水。 如 旱雀麦 的根可 以达到 本地种 难以达 
到的 深度, 消耗掉 大量的 水分, 使地 下水位 下降, 土 壤过度 干燥; 桉树 Eiic— 声 S sp. 
的广 泛种植 给海南 和雷州 半岛带 了不少 问题。 桉树靠 大量吸 取水分 生存, 对水土 保持不 
利, 造成 土壤干 燥和肥 力低, 同被 其取代 的森林 相比, 桉树 林中的 生物多 样性低 (马 敬能 
等, 1998; 王震 洪等, 1998)。 

值 得注意 的是, 与人类 对环境 的破坏 不同, 外来 人侵物 种对生 态系统 的破坏 及威胁 
是长 期的、 持 久的。 当人类 停止对 某一环 境的污 染后, 该环境 会逐渐 恢复, 而当 外来物 
种入 侵后, 即使停 止继续 引入, 已传 入的个 体并不 会自动 消失, 而 会继续 大肆繁 殖和扩 
散, 这 时控制 或清除 往往十 分困难 (李 振宇和 解焱, 2002)。 

(二) 生物 多样性 的丧失 

造成物 种多样 性丧失 的两大 威胁分 别是外 来物种 入侵和 生境的 破碎化 (Baskin, 
1998)3 生境的 破坏在 造成本 地物种 丧失的 同时, 还会 促进外 来物种 的入侵 (Stylinski and 
Alien, 1999)。 外 来物种 同本地 物种的 竞争, 可 以威胁 到本地 物种的 生存, 甚至造 成其灭 
绝, 使群 落的物 种多样 性受到 影响, 使栖息 地遭到 破坏, 本 地动物 丧失食 物和栖 息地而 
大量 死亡, 群落 的生物 多样性 减少, 群落 的组成 结构发 生变化 (Higgins et al., 1996; Suarez 
etai, 1998)3 由 于外来 物种的 排斥、 竞争 导致灭 绝的本 地特有 物种是 不可恢 复的, 因而 
对外 来物种 威胁生 物多样 性的问 题应引 起足够 的重视 (李 振宇和 解焱, 2002)。 

外来 生物入 侵可以 通过压 制或排 挤本地 物种的 方式, 改 变食物 链或食 物网络 的组成 
和 结构。 特别 是外来 杂草, 在入 侵地往 往导致 植物区 系的多 样性变 得非常 单一, 并破坏 
可耕地 (万方 浩等, 2002a, 2002b)。 原 产美洲 的墨西 哥至哥 斯达黎 加一带 的紫茎 泽兰, 
约于 20 世纪 40 年 代由中 缅边境 传人云 南省, 现已 在我国 西南地 区蔓延 成灾, 并 仍以每 
年大约 60km 的 速度, 随 西南风 向东和 向北传 播蔓延 (向 业勒, 1983)。 其侵入 草场、 林地 
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和丢 荒地, 很快 形成单 种优势 群落, 导致原 有植物 群落的 衰退和 消失。 由 于紫莲 泽兰对 
土 壤肥力 的吸收 力强, 能极 大地耗 尽土壤 养分, 对 土壤可 耕性的 破坏极 为严重 (强 胜, 

1998; 赵国 晶和马 云萍, 1989; 万方 浩等, 2002b)。 在上海 郊区, 北美一枝黄花 
flZf/s^maL. 往往 形成单 一优势 群落, 致 使其他 植物难 以生长 (车晋 滇和郭 喜红, 1999)。 

原产南 美洲的 水葫声 近年来 在我国 17 个省 (自 治区、 直 辖市) 蔓延 成灾, 严重 为害的 
有 浙江、 福建、 台湾、 云南、 广东 和海南 6 省。 水 葫声在 河道、 湖泊、 池 塘中的 覆盖率 
往 往可达 100%, 由于降 低了水 中的溶 解氧, 致使水 生动物 死亡, 严重影 响水生 生物多 
样性 (丁 建清, 1995)。 在云南 滇池, 水葫芦 覆盖的 水面面 积超过 lOOOhm 2 以上, 由于水 
质富营 养化, 使滇池 生物多 样性遭 到严重 破坏, 20 世纪 60 年 代曾有 16 种水 生高等 植物, 
但随着 水葫芦 的大肆 "疯 长", 使大 多数本 地水生 植物如 海菜花 Ottelia a 議 i 幽 (Gagnep.) 
Dandy 等相继 消亡, 到 80~90 年 代仅剩 3 种水生 植物; 鱼 类则从 60 年代 以前的 15 种降 
至 80 年代的 5 种 (吴 克强, 1993; 丁 建清和 王韧, 1998)。 

原 产日本 的松突 圆紛于 20 世纪 80 年 代初入 侵我国 南部, 到 1990 年底, 已有 
130 000hm 2 马 尾松林 枯死, 还侵害 一些狭 域分布 的松属 植物, 如 南亚松 /affeW。 

在遗传 多样性 方面, 入侵物 种对本 地物种 遗传多 样性的 影响可 以是间 接的, 例如改 
变自 然选择 的模式 或本地 种群间 的基因 流通; 也可以 直接通 过杂交 (hybridization) 和基因 
渗透 (introgression) 产生 影响。 当人 侵施加 强烈的 选择压 力时, 预计 本地物 种的自 然种群 
会改 变其等 位基因 频率。 外来 种除了 改变自 然选择 体系, 还 会以更 微妙的 方式改 变进化 
进程, 例如 由于外 来生物 人侵, 随着 生境片 段化, 残 存的次 生植被 常被人 侵物种 分割、 
包围和 渗透, 使本 地生物 种群进 一步破 碎化、 斑 块化, 从而切 断基因 流动, 造成 一些植 
被的 近亲繁 殖和遗 传漂变 (向言 词等, 2001; 李 振宇和 解焱, 2002)。 有些 入侵物 种可与 
同属近 缘种, 甚 至不同 属的种 杂交, 如加 拿大一 枝黄花 可与假 蓍紫菀 Awer /^rarm/co/^j 
杂交。 入侵 物种与 本地物 种的基 因交流 可能导 致后者 的遗传 侵蚀。 在植被 恢复中 将外来 
物种 与本地 近缘种 混植, 如在华 北和东 北国产 落叶松 产区种 植日本 落叶松 Larix 
^«6^/7/^^,在海南国产海桑属 Sonneratia 产 区栽培 从孟加 拉国引 进的无 瓣海桑 S. apetala, 
都存 在相关 问题, 因为 这些属 已有一 些种间 杂交的 报道。 与 外来北 美野鸭 /imzs 
platyrhynchos 的杂交 威胁到 淑危种 新西兰 灰鸭/ L superciliosa 和夏威 夷鸭/ i. wyvilliana 的 
生存 (Rhymer and Simberloff, 1996; 丁 建清, 2002; 李振宇 和解焱 , 2002)。 

(三) 本 地物种 的灭绝 与消失 

外来 生物人 侵可以 从种群 、 群落和 生态系 统各个 层次上 影响到 每一个 生态系 统和生 
物 区系, 使成 百上千 的本地 物种陷 入灭绝 境地, 加速 生物多 样化的 丧失和 物种的 灭绝, 
特 别是在 岛屿和 "生态 岛屿" 最 为明显 (万方 浩等, 2002a)。 20 世纪 在美国 灭绝的 鱼类中 
有 68% 与 生物入 侵有关 (苏荣 辉等, 2002)。 我国 云南水 域中的 432 种 土著鱼 类中, 近 5 
年来一 直未采 集到标 本的鱼 类约有 130 种, 约占总 种数的 30%; 另 外约有 150 种 鱼类在 
20 世纪 60 年 代是常 见种, 现在 已是偶 见种, 约占总 种数的 34.7%; 余下的 152 种 负类, 
其 种群数 量均比 60 年 代明显 减少, 外 来鱼类 的引人 是这些 土著鱼 类减少 的最主 要原因 
(苏荣 辉等, 2002)。 如云 南大理 洱海原 产鱼类 17 种, 有 意无意 地引入 13 个外来 种后, 外 



17 . 



来种与 土著种 争食、 争产 卵场所 以及吞 食土著 种的鱼 卵等, 破 坏了原 有生态 系统的 平衡, 

导 致原有 17 种 土著鱼 类已有 5 种 陷人淑 危状态 (王 献溥, 1999); 云南' 庐沽 湖是著 名的风 
景名 胜区, 湖内生 长数种 裂腹鱼 Sc/2/zr7r/2oraxCSc/»'z"r/iorajc)spp., 在 20 世纪 90 年 代后期 
人为地 投放养 殖银鱼 以后, 湖区 水地区 域生态 结构发 生重大 变化, 不仅原 有的土 著鱼种 
趋于 灭绝, 水质也 出现严 重污染 (李 尚义和 李宁, 2002)。 阿根廷 4 马蚁 humile 
通过高 效率的 干扰性 竞争和 掠夺性 竞争取 代了本 地妈蚁 (Holway, 1999)。 1967~1970 年, 
巴 拿马的 加通湖 (the Gatun Lake) 中 引入了 一种非 洲丽鱼 fiMH's koillmatodon , 导致 湖中原 
有的 8 种 常见鱼 种中的 6 种 灭绝, 种群 骤减到 1/7, 并使 由水生 无脊椎 动物、 藻类 和食鱼 
鸟类构 成的食 物链遭 到严重 破坏。 被 引入到 许多太 平洋岛 屿上的 棕树蛇 Biogair regularis 
的大肆 捕食, 使关 岛一处 特有的 10 种鸟 类减少 到灭绝 的地步 (Savidge, 1987)。 在 海洋生 
态系 统中, 由于 盲目引 进外来 种或远 洋船只 携带. 导致本 地海洋 生态系 统受到 影响, 许 
多 原有物 种因被 排挤而 消失。 在 我国福 建海域 发现了 一种原 产于南 美洲的 沙蹄贝 
Mgtilopsis sallei, 它可 占据海 岸基岩 及养殖 设施的 表面, 不 仅使当 地的附 着生物 全部消 
失, 还因 争夺饵 料使人 工养殖 的各种 贝类产 量下降 (梁 玉波和 王斌, 2001)。 

二、 外来生 物入侵 对经济 的影响 

外 来生物 入侵新 区后, 占据适 宜的生 态位, 种 群迅速 增殖、 扩大, 发 展成当 地新的 
优 势种, 这 是一个 生态学 过程。 其 带来的 直接后 果除了 对人侵 地造成 不可逆 的生态 灾害, 
还有对 人类社 会经济 的危害 (McNeely, 2001; 陆 庆光, 1999)。 如前文 所述, 美国 每年直 
接或 间接用 于主要 入侵物 种管理 (控 制和 预防) 的费 用高达 1366 亿美元 (Pimentel et al., 
2000), 印度和 南非每 年因外 来人侵 物种造 成的经 济损失 分别为 1300 多亿 美元和 800 亿 
美元 (李 尚义和 李宁, 2002; 张从, 2003)。 我国每 年仅由 11 种主要 外来入 侵害虫 和杂草 
害造 成的经 济损失 就高达 574.3 亿元 人民币 (万方 浩等, 2002b), 每 年各种 外来入 侵生物 
对我 国造成 的总经 济损失 估计在 2000 亿元 人民币 以上。 

在 美国, 大约有 50000 种外 来种, 其中约 15% 为有害 生物。 美国的 有害生 物中, 外 
来 种动植 物及微 生物所 占 比例为 : 农 业害虫 占 39% , 林 业害虫 占 27% , 农作 物病害 占 3 1 % , 
畜禽病 虫害占 7%, 牧场 杂草占 41%, 农田 杂草占 73% (陆 庆光, 1999)。 1906~1991 年的 
近 90 年间 , 由于国 际贸易 传入美 国的有 害生物 如欧洲 玉米螟 Ostrinia nuhilalis (Hubner) 、 
地 中海实 蝇等达 29 种, 造成 直接经 济损失 920 亿 美元。 在美 国每年 因外来 生物入 侵造成 
的 经济和 环境损 失一直 呈上升 趋势, 其 费用主 要用于 农林业 和湿地 系统的 修复及 其他方 
面, 其 中仅入 侵昆虫 每年就 造成近 139 亿美 元的作 物损失 (Ruesinke/fl/., 1995)。 毁灭性 
最 大的是 舞毒蛾 L>7nfl«m'fl dispar, 仅在 1980~19% 年每 年造成 的损失 就超过 3000 万美 
元 (Wallner, 1997)。 在夏 威夷, 98% 的 作物损 失是由 入侵种 造成的 (Pimentel, 2000)。 在 
美国受 威胁和 淑危的 958 个本地 种中, 有约 400 种主 要是由 于外来 物种的 竞争或 危害造 
成的, 这种损 失难以 用货币 来计算 (李 振宇和 解焱, 2002)。 外来入 侵种以 惊人的 速度席 
卷美国 包括农 耕地、 牧场和 草原、 湿地和 水路、 荒地和 公园、 甚至 公路两 侧和铁 路旁在 
内 的几乎 每一寸 土地, 尤 其是在 西部的 一些州 , 一些 入侵物 种带来 了严重 的经济 损失, 主 
要表现 在外来 生物入 侵降低 了土地 的经济 价值, 破 坏了本 土生物 群落, 增 加了土 壤的侵 
蚀和 沉降, 并 干扰野 外风禁 及户外 娱乐。 
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1986 年 10 月 25 日英 国发现 第一例 疯牛病 之后, 已 花费了 62.5 亿美元 用于消 除由此 
造成的 混乱, 且从 1995 年 英国牛 肉制品 出口已 下降了 99%, 英国 靠出口 牛肉一 年可赚 
取的 40 亿英 滂化为 乌有, 而 且还要 为销毁 病牛付 给农民 8.5 亿 英镑的 补偿, 英国 的养牛 
业受到 沉重的 打击, 并且 对经济 的影响 可能还 要持续 15 年。 欧盟各 国为防 止该病 入境至 
少耗去 30 亿 欧元。 日本和 韩国目 前正与 口蹄疫 抗争, 为了防 止疫病 传播, 韩国不 得不屠 
杀 35 万头 牲畜, 造成 的经济 损失达 9000 万美元 (李 尚义和 李宁, 2002)。 

中国 现有的 生态环 境已在 种种因 素影响 下不容 乐观, 入 侵物种 也日益 猖獗, 加上本 
土物种 的基数 较大, 以至于 外来生 物入侵 给中国 造成的 经济损 害非常 巨大。 ①外 来入侵 
动 植物对 农业、 林业、 畜牧 业和渔 业等可 带来直 接经济 危害。 每年 因外来 人侵生 物造成 
的农产 品产量 下降、 品质 减低、 生 产成本 增加, 给我 国的农 村经济 造成每 年数千 亿元的 
经济 损失的 事时有 发生。 ②外 来入侵 生物可 通过影 响生态 系统而 对旅游 业带来 损失, 外 
来 物种大 面积的 入侵定 居会改 变整个 景观的 格局, 尤其是 在风景 区里的 入侵, 使 风景改 
变, 影响旅 游业的 发展。 外 来生物 人侵还 可通过 改变生 态系统 产生间 接经济 损失。 ③外 
来生物 通过改 变生态 系统所 带来的 一系列 水土、 气候 等不良 影响从 而产生 的间接 经济损 
失是巨 大的, 但其计 算相对 困难。 比如, 大量的 水葫芦 植株死 亡后与 泥沙混 合沉积 水底, 
抬高 河床, 使很多 河道、 池塘、 湖泊 逐渐出 现了沼 泽化, 有的 因此而 被废弃 使用, 由此 
对周 围气候 和自然 景观产 生不利 变化, 并 加剧了 旱灾、 水灾 的危害 程度; 而且水 葫声植 
株大 量吸附 重金属 等有毒 物质, 死亡 后沉人 水底, 构成 对水质 的二次 污染, 又加 剧了污 
染 程度, 尽 管这些 损失难 以准确 计算, 但 却不容 忽视。 此外, 由于 我们在 控制害 虫草害 
中使 用的杀 菌剂、 杀 虫剂和 除草剂 对生态 系统与 环境和 人类健 康的影 响难以 估计, 及缺 
乏对生 态环境 和经济 之间复 杂关系 的深人 了解, 对生 物入侵 造成的 经济损 失的精 确估计 
往往十 分困难 (李 振宇和 解焱, 2002)。 

此外, 在国际 贸易活 动中, 对外来 生物人 侵的防 范和对 其威胁 的恐惧 常常引 起国与 
国之间 的贸易 摩擦, 成为贸 易制裁 的重要 借口或 手段, 常 导致重 大经济 损失。 近 年来外 
来生物 人侵严 重阻碍 了我国 一些农 产品进 入国际 市场, 给我 国的出 口贸易 带来了 巨大的 
经济 损失。 日本就 曾以水 稻疫情 为由, 禁止我 国北方 稻草及 稻草制 品出口 日本; 美国也 
曾以 我国发 生橘小 实蝇为 借口, 禁止 我国鸭 梨出口 美国; 一 些国家 怀疑我 国有某 些动物 
疫病 (如口 蹄疫) 的 发生, 部 分畜产 品不能 正常进 入国际 市场。 中美 两国政 府严重 关注的 
贸 易焦点 之一小 麦矮腫 黑穗病 (TCK) 进出口 问题的 争端等 均涉及 到外来 有害生 物的入 

侵。 为保 护国家 利益, 在 打破发 达国家 利用危 险生物 人侵问 题所设 置的贸 易壁皇 或所采 
取 的歧视 政策的 同时, 我们也 必须构 筑自己 的技术 壁皇, 以阻 止有害 生物的 人侵。 

(一) 外来 入侵植 物对我 国经济 的影响 

中国 科学院 植物研 究所、 动物 研究所 开展的 外来植 物调查 和编目 (Xie et al., 2001) 表 
明, 我 国受外 来植物 物种入 侵所造 成的危 害也是 触目惊 心的。 如原 产于中 美洲入 侵我国 
的紫茎 泽兰可 强烈排 挤本地 植物, 致 使食物 网结构 崩溃, 严 重威胁 生物多 样性。 而且该 
草含 有的毒 素易引 起马匹 的气喘 病或导 致牲畜 误食后 死亡, 仅 1979 年在云 南省的 52 个 
县 179 个乡, 发病 马就达 5015 匹, 死亡 3486 匹, 甚 至造成 "无马 县"; 牛羊也 因无可 



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食 饲料种 群数量 锐减。 据 不完全 估计, 紫茎泽 兰每年 给我国 畜牧业 带来的 经济损 失达数 

千万元 人民币 (刘伦 辉等, 1985; 万方 浩等, 2002b)。 

原产北 美洲的 豚草于 20 世纪 30~50 年 代传入 我国, 现已 扩散于 东北、 华北、 华东、 
华中 地区的 15 个 省市, 形成了 沈阳、 南京、 九江一 南昌、 武汉 4 大扩 散辐射 中心, 并有 
向 华南、 西北 扩散的 趋势。 豚 草具有 很强的 生态可 塑性, 适于 在不同 环境中 生长, 易于 
形成单 一优势 群落, 破坏本 地植被 结构, 可 导致难 以预料 的生态 后果, 如 由于豚 草吸水 
吸肥能 力强, 使土 壤很快 贫瘠, 对农业 生产造 成严重 损失; 不能有 效地为 昆虫天 敌提供 
活动、 栖息和 避难的 场所, 使农 业害虫 猖獗; 其花粉 还是人 类过敏 反应症 (枯 草热, 又称 
花 粉热) 的 主要致 病原, 对 人体健 康产生 危害, 并 给旅游 业带来 损失。 仅沈 阳市因 豚草对 
农 作物、 交通、 健康 所造成 的经济 损失每 年就达 834 万元 人民币 (万方 浩等, 1993; 田家 
怡和潘 怀剑, 2000)。 

水葫 芦覆盖 水面, 堵塞 河道, 影响 航运, 降低 水中溶 氧量, 影 响水生 生物的 生长, 
严重 影响水 生生物 多样性 (吴 克强, 1993)。 浙江 温州市 和福建 莆田巿 1999 年用于 人工打 
捞 水葫芦 的费用 分别为 1000 万元和 500 万元, 上 海地区 2002 年用 于打捞 水葫芦 的费用 
有 1900 万元, 近 年来云 南省昆 明市为 治理滇 池里的 水葫卢 已花费 40 多 亿元。 水 葫芦带 
来 的农业 灌溉、 粮食 运输、 水产 养殖、 旅 游等方 面的经 济损失 更大。 如在 云南昆 明市, 20 
世纪 70~80 年代建 成的大 观河篆 塘处一 滇池一 西山水 上旅游 线路, 自 90 年 代初大 观河和 
滇池 中水葫 芦的" 疯长" 成灾, 致 使这条 旅游线 路被迫 取消, 原来 在大观 河两侧 的配套 
旅游 设施只 好报废 或改做 他用, 这 给昆明 的旅游 业造成 了巨大 的损失 (丁 建清和 解焱, 
2001)。 

肆意蔓 延的大 米草严 重影响 沿海贝 类水产 养殖, 仅福 建省, 由 于大米 草在沿 海滩涂 
的恶性 繁殖, 使 许多乡 镇无法 养殖海 产品, 经济损 失每年 就高达 1000 万 元以上 (白 鵡 和 
朱 一农, 1999)。 假 高粱、 毒 麦等异 地植物 在我国 部分地 区大肆 蔓延, 我国 植物检 疫机构 
也 多次在 国外进 口的农 产品中 检验到 携带有 上述有 害植物 (丁 建清和 王靭, 1998)。 南方 
地区的 飞机草 等外来 入侵植 物不断 竞争、 取代本 地植物 资源, 已严 重影响 了周围 牲畜正 
常 饲养。 其 他入侵 植物也 对农林 生产造 成严重 的经济 损失, 如水 花生对 水稻、 小 麦和玉 
米全生 育期引 起的产 量损失 分别达 45%、 36% 和 19%。 

(二) 外来 入侵动 物对我 国经济 的影响 

目前严 重危害 我国农 林业的 40 余种外 来动物 对农林 业生产 造成巨 大经济 损失。 如美 
洲 斑潜蝇 最早于 1993 年 在海南 发现, 到目前 为止, 该 虫已广 泛分布 于我国 29 个省、 市、 
自 治区, 发 生面积 273 万公顷 以上。 可寄生 22 个科的 110 种 植物, 尤其是 黄瓜、 甜瓜、 
西瓜、 西 萌芦、 丝瓜、 番茄、 辣椒、 茄子、 虹豆、 菜豆、 豌 豆和扁 豆等蔬 菜瓜果 类受害 
严重, 对 我国的 蔬菜生 产构成 了严重 威胁。 我 国目前 每年防 治费用 45 亿元 以上, 造成的 
经济损 失高达 48 亿元 人民币 (王 福祥, 1997)。 

美国 白蛾在 我国于 1979 年首先 在辽宁 省丹东 发现, 后 陆续在 山东、 陕西、 河北、 天 
津市 等省市 发生, 涉及 140 多个县 (区 ), 发 生面积 105 万公顷 (梅 丽奶 等, 2002), 相继给 
这些 省巿的 林业、 园 林和城 ifj- 绿 化造成 了极其 严重的 危害, 成丫 01: 大 损失。 尤 其是近 
年来关 国白蛾 的发生 已接近 fV 都 北京, 一 a 传人, 将给 赏都的 林业和 [ziJ 林 绿化和 2008 
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年的 "绿色 奥运" 造 成重大 威胁。 

稻 水象甲 1988 年首 次在我 国河北 省唐海 县暴发 成灾。 其后, 天津、 山东、 辽宁、 吉 
林、 浙江、 福建等 地陆续 发生, 发生 面积达 33 万 公顷。 水稻受 害后, 一般产 量损失 
5%~10%, 严 重田块 40%~60%, 少数 田块基 本无收 (李 先誉, 1997; 魏 鸿钧, 1997)。 

松 突圆蚧 1969 年 在日本 发现, 其后在 香港、 澳门 也发现 此虫, 1982 年 5 月 在广州 
珠海 巿马尾 松林内 发现, 1983 在 广东省 的发生 面积为 11.3 万 公顷, 1989 年为害 面积达 
60 万 公顷, 12 万公 顷的松 林枯死 或濒临 死亡, 损失 木材或 生产量 666 万立 方米; 至 1996 
年该 虫为害 面积达 80.9 万 公顷, 且正 以每年 6~7 万公顷 的速度 向西北 等方向 蔓延, 其每 
年 造成松 林枯死 1.3 万公顷 以上, 仅 1986 年的损 失就达 2.9 亿 人民币 (朱 建雄, 1993; 杨 
平 均和梁 络球, 1996; 曹 文文, 1999; 何 国锋, 1995)。 

被称为 "松树 癌症" 的 松材线 虫病于 1982 年 在南京 中山陵 风景区 的黑松 上首次 发现, 
其 后迅速 扩散到 江苏、 广东、 浙江、 山东、 安徽、 台湾、 香港 等地, 并猖 獗成灾 (马 以桂 
等, 1997), 仅安 徽省就 累计死 亡松树 98 万株, 直接经 济损失 1.2 亿元。 1982~1991 年, 全 
国 松材线 虫的发 生面积 总计为 3.8 万 公顷, 松树感 病死亡 140 万株, 损 失木材 5 万立方 
米。 1996 年, 全国发 生面积 4.1 万 公顷, 仅浙江 省就病 死松树 173 万株。 1997 年 发生面 
积 上升到 5.7 万 公顷, 1998 年增至 7.24 万 公顷, 1999 年约 7.4 万公顷 (国 家林 业局, 1998; 
中 国农业 年鉴, 1997, 1998, 1999, 2000)。 1982~2000 年, 全国 累计死 亡松树 150 万株。 
松材 线虫扩 展速度 惊人, 现 在正威 胁着著 名的黄 山和张 家界的 风景名 胜区。 在安 徽南部 
正 以每年 15~30km 的速度 向黄山 风景区 逼近。 松材线 虫一旦 入侵, 给这些 风景区 带来的 
经济 损失是 难以估 量的。 目前, 国家 计划委 员会立 项投资 6000 万元 在黄山 风景区 修筑抵 
御松 材线虫 危害的 "屏 障" (田家 恰和潘 怀剑, 2000; 丁 建清和 解焱, 2001)。 江 苏省是 
松材 线虫病 的发生 老区, 1984 年南京 地区用 飞机喷 洒农药 防治, 直 接费用 46 万元 以上; 
1998 年共 清理枯 死木和 衰弱树 47.1 万株, 烧毁 病枝梢 7100t。 1998 年, 美 国正式 要求我 

国对 所有出 口美国 的木包 装材料 实施严 格检疫 处理。 仅此 一项, 将 直接影 响我国 对美贸 
易出 口量的 1/3~1/2, 可能 造成的 损失达 170 亿 美元。 

(三) 外来人 侵微生 物对我 国经济 的影响 

外来 微生物 在适宜 的生态 气候条 件下, 往往 是暴发 性的, 种群成 指数级 增长, 一旦 
暴发, 难于 控制。 许多 危险性 病害, 如 水稻细 菌性条 斑病、 棉花黄 萎病、 柑橘 溃疡病 
Xanthomonas campestris pv. citri (Basse) Dye 等 , 者 P 是在 从国外 引进或 国内各 地生产 、 调 
运的 农作物 种子、 苗木及 植物产 品的过 程中传 播的。 如原产 于美国 的棉枯 萎病和 棉黄萎 
病, 20 世纪 30 年 代随棉 种进入 我国, 造成的 后患一 直延续 至今, 成为我 国棉花 种植史 
上最 重要的 病害。 仅就 1982 年的 统计, 我国 16 个省 628 个 县发生 这两种 病害的 棉田面 
积达 148.2 万 公顷, 其中 2.07 万 公顷棉 花绝收 (白 鸱和朱 一农, 1999)。 

原产于 美国的 甘薯黑 斑病, 1937 年从日 本传入 我国辽 宁省。 到 1945 年该病 已蔓延 
到 辽宁、 河北、 山东、 山西、 河南、 安徽、 江苏、 陕西 等甘薯 产区, 造成 极为严 重的损 
失。 据 1963 年 调查, 全国 20 个 省市估 计损失 鲜薯在 500 万吨 以上, 该病 菌刺激 甘薯产 
生甘薯 黑斑酮 (ipomeamarone) 和甘 薯黑斑 霉二酮 (ipomeanine) 等 对人畜 有毒的 物质, 导致 
病 薯喂牛 引起气 喘病, 甚至 死亡。 据河南 安阳、 信阳两 区和安 徽北部 两个县 统计, 因喂 

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食 病薯, 有上 万头耕 牛中毒 死亡, 该病 至今仍 在各省 市为害 (白 鸦和朱 一农, 1999)。 

在动 物致病 微生物 方面, 如 1997 年我国 台湾地 区暴发 的猪口 蹄疫, 导致 70 万人失 
业。 鳟鱼 传染性 胰腺坏 死病毒 (infectious pancreatic necrosis virus, IPNC) 于 1940 年 在加拿 
大首次 发现, 现已 传播到 欧洲、 亚洲和 美洲。 1984~1989 年 该病曾 在我国 西北地 区某红 
鳟鱼 场暴发 流行, 稚 鱼死亡 率高达 95% (刘兴 发等, 1997); 该 病毒具 有广泛 的寄主 范围, 
除鳟 鱼外, 还能 侵染七 鰓鰻、 圆口 纲脊椎 动物、 硬 骨鱼类 和一些 甲壳类 动物, 对 我国野 
生水 生动物 生存和 水产养 殖业的 发展构 成严重 威胁。 2003 年 12 月 15 日韩 国农林 部证实 
在韩 国出现 传染性 极强的 H5N1 病毒 以来, 日本、 越南、 柬 埔寨、 泰国、 印度尼 西亚、 
中国等 国也相 继出现 禽流感 疫情, 引起了 社会的 恐慌。 20 世纪 90 年代 以来, 日本、 泰 
国、 中国等 许多亚 洲国家 和地区 因虾病 流行, 对虾养 殖产量 锐减, 造成重 大经济 损失, 
其 中危害 最严重 的是白 斑综合 征病毒 (white spot syndrome virus, WSSV) 引 起的白 斑综合 
征, 在 我国广 大对虾 养殖地 区迅速 扩散, 10 年 来导致 对奸养 殖及相 关产业 经济损 失达上 
百亿元 (蔡生 力和陈 专静, 2001)。 近年来 又发生 了凡纳 对虾涛 拉综合 征病毒 (TSV) 的 入侵, 
使 我国对 虾养殖 业雪上 加霜, 再次受 到严重 打击。 对奸白 斑病、 对虾 涛拉综 合征、 牙解 
淋 巴囊肿 病毒病 (lymphocystis vims) 等成 为水产 养殖业 的严重 威胁, 短期内 对部分 产业几 

乎造 成了毁 灭性的 打击。 

三、 外来 生物入 侵对人 类安全 的影响 

外来 入侵生 物不仅 对生态 环境、 农 林业生 产带来 巨大的 损失, 某些 生物的 人侵, 还 
直接威 胁人类 健康, 或 间接危 及人类 生命, 影 响社会 安定。 一 些重大 人畜疾 (疫) 病, 如 
口 蹄疫、 禽 流感、 疯牛病 等对人 类健康 和社会 稳定带 来严重 威胁与 恐慌。 1997 年 我国台 
湾地 区暴发 的猪口 蹄疫, 导致 70 万人 失业; 香 港暴发 疑为人 禽共患 的禽流 感引起 了全社 
会的 恐慌。 侵入 我国的 膝草所 产生的 花粉是 引起人 类花粉 过敏症 的主要 病原, 导 致近年 
来北 方地区 "枯 草热" 症逐 年上升 (万方 浩等, 1993; 丁 建清和 解焱, 2001)。 马 铃薯晚 
疫病 随着马 铃薯的 繁殖而 传播, 1845 年 曾在爱 尔兰大 暴发, 作 为主粮 的马铃 薯全部 枯死, 
由于 缺粮, 爱尔 兰当年 大约有 150 万 人饿死 (李 尚义和 李宁, 2002)。 疟疾 是人类 生存的 
天敌, 它是由 按蚊传 播的。 1930 年 按蚊从 非洲西 部传人 巴西, 当 年就有 10% 的人 口感染 
上 此病。 1942~1943 年, 该病从 苏丹传 入埃及 尼罗河 地区, 致使该 地区的 死亡人 数超过 
13 万人 (李 尚义和 李宁, 2002)。 还有一 些外来 动物, 如福寿 螺等, 是人畜 共患的 寄生虫 
病 的中间 宿主。 麝鼠可 传播野 兔热, 极易威 胁周围 居民的 健康。 

但凡新 型的传 染病, 一些 是直接 通过旅 行者无 意带进 来的, 还 有一些 则是间 接地从 
人们 有意或 无意引 进的动 物体上 传染的 (McNeely, 2001)。 1991 年 在美国 的阿拉 巴马州 
机动 港口的 压船桶 中发现 了一株 南美霍 乱菌, 霍乱菌 也在机 动海湾 的牡蛎 和鳍鱼 样中发 
现, 引发 公众避 免接触 或食用 牡蛎或 各类海 鲜食物 (罗 讳等, 2001); 流行 于非洲 的西尼 
罗 病毒, 1999 年 首次出 现于西 半球的 美国纽 约州, 其 后短短 三年, 全美国 年发病 人数由 
最初的 62 人 猛升至 2 万 多人, 病死人 数则由 最初的 7 人迅 速增至 2002 年的 240 余人。 
目 前感染 或携带 西尼罗 病毒的 家畜、 鸟类及 蚊虫媒 介已遍 布美国 本土的 绝大部 分州。 五 
带淡 色库蚊 Cm/cjc^/" 卯 e/^waVm^Say 于 1826 年由 墨西哥 传入夏 威夷。 数 年后, 白纹伊 
蚊 Aedes albopictus Skuse 、 埃 及伊蚊 Aedes aegypti L. 也由 中 国或 日 本 传入夏 威夷。 近年 
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来发 现该蚊 已 传至 美国本 土并沿 密西西 比河 平原向 北扩散 , 并 侵入美 国中 西部地 区许多 

州。 这些 能传播 黄热病 (yellow fever) 、 登 格热等 疾病的 害虫一 旦入侵 成功, 因分 布范围 
广、 生境 复杂、 寄主种 类多等 因素, 彻底根 除已不 可能, 它 们将不 断地干 扰人类 生活, 
危 害人类 的健康 (杨平 均和梁 铬球, 1996)。 

大型 工程, 比 如修建 水坝、 灌溉、 土地 开垦、 道路 建设和 移民工 程等, 都可 以导致 
疾病 入侵, 比如 疟疾、 骨 痛热、 血 吸虫病 和锥形 虫病。 人类 开垦热 带雨林 地区, 为更多 
的 病毒入 侵提供 了新的 机会, 其 中包括 以前只 在野生 动物寄 主之间 循环的 出血性 发烧病 
的 病毒。 

第四节 生 物入侵 的特点 

一、 外来生 物入侵 与人类 活动密 切相关 

外来 入侵物 种问题 的关键 是人为 问题, 常 常是人 类的一 些对生 态环境 安全不 负责任 
的 活动, 把外 来生物 直接或 间接地 带到其 他地方 (李 振宇和 解焱, 2002)。 人类在 现代化 
的全球 运输和 旅行过 程中, 很容易 把一个 物种从 一个地 方运到 另一个 地方; 人类 的经济 
活动 也可能 引进一 些外来 物种, 如亚洲 虎斑蚊 (Asian tiger mosquitoes) 就是 通过日 本出口 
旧轮 胎的集 装箱在 美国登 陆的, 此 外北美 五大湖 地区约 1/3 外来 种是压 船水带 来的。 此 
外, 虽然一 些物种 有能力 入侵到 那些未 被干扰 且保护 良好的 生态系 统中, 但外来 人侵物 
种 更容易 入侵到 人类干 扰过的 地方, 例如 农田、 人类 集聚地 和道路 (Millers, 1993)。 

从 人类发 生和发 展的历 史进程 来看, 人类 迁徙的 同时总 伴随着 物种的 迁移。 10 多万 
年前, 人类 从非洲 扩展到 欧洲和 亚洲; 4 万〜 6 万年 前在澳 大利亚 出现; 1.5 万〜 2 万年前 
进入 美洲; 大约 1000 年 前最远 到达了 太平洋 地区。 人 类这一 物种就 是自然 侵人其 他地区 
的很好 例证, 并 且传播 迅速。 人 类经过 之处, 也总要 携带一 些其他 物种。 例如, 第一批 
来 到美洲 的亚洲 人带来 了狗, 玻 利尼亚 人航海 时携带 着猪、 芋头、 白 薯和其 他至少 30 
种物种 (包括 老鼠、 晰蜴等 )。 

贸 易活动 促进了 物种的 迁移。 从出 土的石 器可以 判断, 贸易的 产生可 以追溯 到史前 
的人类 社会。 至少在 几千年 以前, 我国商 人就航 行至东 南亚, 在 中国、 印 度和中 东之间 
进 行贸易 往来。 由于航 海工具 的日益 完善, 贸易 也随之 发展。 到了 哥伦布 的航海 旅行时 
代, 贸易活 动更加 频繁。 军队 也是物 种迁移 的重要 载体。 军 队传播 新疾病 的事实 是众所 
周 知的。 麻疹 就是由 早期的 征服者 从欧洲 带入美 洲的, 梅 毒却是 从美洲 传到欧 洲的。 在 
殖 民统治 时期, 物种的 引入达 到了一 个新的 高潮, 小麦、 谷物、 黑麦、 牛、 猪、 马、 绵 
羊 和山羊 等物种 被到处 传播。 蒸汽轮 船为人 类的海 上活动 带来了 便利, 也 为物种 的迁移 
提 供了一 条新的 途径。 在 1820~1930 年间, 有 5000 多万 欧洲人 移民到 遥远的 海滨, 随身 
携 带了大 量的动 植物。 后来, 中 国人、 印 度人、 印 度尼西 亚人、 非 洲人和 其他地 区的移 
民也把 本国的 物种带 到他们 在欧洲 、 澳大利 亚和美 洲的新 家园。 

现在, 人类 对地球 生态系 统的影 响力仍 在持续 增长。 全 球经济 一体化 使生物 体通过 
贸易、 运输、 旅行和 观光从 世界的 一个地 方到了 另一个 地方, 扩大 了物种 的传播 范围。 
人类 的活动 降低了 生物跨 越空间 障碍的 难度。 

在 种质资 源的引 进中, 引 种品种 资源进 入一个 国家或 地区, 可 为作物 育种和 植物栽 

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培提 供大量 的种质 资源, 但 也增加 了外来 危险性 病虫害 的传入 机会, 带病 种质一 旦成为 
育种 材料, 其本身 就可能 是潜在 的发病 中心。 特别 是在现 代交通 工具发 达的情 况下, 不 
仅扩大 了外来 危险性 病虫害 的传入 渠道, 极大 地缩短 了危险 性病虫 远距离 传播的 时间, 
削弱了 地理自 然屏障 的阻隔 作用, 病 虫在传 播中自 然死亡 的几率 更小, 从 而极大 地增长 
了危 险性病 虫迅速 传人一 个新地 区的可 能性, 这种情 况在世 界性的 品种资 源交流 和引进 
中时有 发生。 

外来物 种引进 往往对 一个国 家或地 区发生 某种病 虫害产 生直接 影响。 美 国大约 ■ 

的农 作物害 虫是从 国外引 入的, 欧洲 也达到 20%, 在夏 威夷, 95% 的害虫 是近两 百年引 
进的 (刘红 霞和温 俊宝, 2000a)。 近 年来, 由于人 口持续 增长、 传统 农业多 元化、 农产 
品和非 农产品 贸易的 增长、 国际 交往和 旅游业 发展等 原因, 危险 性病虫 入侵的 几率大 

大 增加。 

二、 外来生 物入侵 在空间 上具有 多样化 

(一) 在 传人途 径上的 多样化 

外来物 种在传 入途径 上是非 常多样 化的, 基于外 来生物 入侵和 人类活 动关系 的密切 
程度, 可以把 外来生 物入侵 归纳为 3 种 途径, 也就 是随着 贸易、 运输、 旅 行和旅 游等活 
动被无 意识地 引进; 被 有意识 地引进 用于农 林牧渔 生产、 景观 美化、 生态 环境改 造与恢 
复、 观赏等 目的的 物种, 尔后 "演 变" 为入 侵种; 或者, 外 来生物 靠自身 的扩散 传播力 
或 借助于 自 然力 量进行 自 然 入侵。 

人类 有意引 人外来 物种的 主要目 的是为 发展经 济和保 护生态 环境, 但 在引进 外来物 
种为多 种产业 的发展 起到重 要促进 作用的 同时, 也往往 容易导 致一些 严重的 生态学 后果。 
在 我国目 前已知 的外来 有害植 物中, 超过 50% 的种类 是人为 引种的 结果。 有些栽 培植物 
的引 种时间 和逸生 地点比 较没有 规律, 例如 法国传 教士曾 将欧洲 的荆豆 Ulex europaeus 
引种到 四川城 口教堂 附近, 随后 荆豆大 量逸生 (解 焱等, 2001); 水 产养殖 业是我 国的重 
要产业 之一, 但 它直接 涉及从 国外引 进了外 来入侵 物种, 如克氏 原螯奸 Procambius 
clarkii 、 红 螯整奸 Che rax quadricianalus , 虫工 鳟鱼 Oncorhynchus mykiss 等 (Xie et al., 2001), 
其中从 额尔齐 斯河引 入的河 1^ Perca fulviatilis 已 导致新 疆博斯 腾湖中 的新疆 大头鱼 
Aspiorhynchus laticeps 的 灭绝; 作为 牧草、 饲料、 药用 植物和 作为观 赏植物 等引进 而造成 
入侵 杂草的 例子也 很多, 例如 空心莲 子草、 三叶草 (7>7yb//Mm sp.)、 白香 草木樨 Me///f?mj 
albus Desr. 、 银花克 Gomphrena celosioides Mart 、 胜红莂 Ageratum conyzoides L. 、 熊耳草 
Ageratum houstonianum Mill 等; 外 来物种 也可以 通过水 族馆和 家庭水 族箱的 途径被 引人, 
如从 亚得里 亚海引 到法国 水族馆 的绿藻 Caulerpa taxifolia, 就是通 过释放 孢子, 在法国 
当地 海洋生 态系统 中形成 了优势 种群, 使本 地海洋 植物大 量消亡 (梁 玉波和 王斌, 2001); 
近年来 食物或 生产皮 张也成 为外来 有害生 物入侵 的有效 途径, 如 食物中 的茼蒿 
Chrysanthemum coronarium L. 、 完荽 Coriandrum sativum Linn. 、 菊宦 C ichor ium inbous L. 、 
福 寿螺、 褐云 玛瑠螺 和皮张 具有较 高经济 价值的 麝鼠、 海 狸鼠, 现今 都成为 了人侵 物种, 
有 些已经 对社会 产生了 较大的 危害; 此 外有一 些动物 通过作 为宠物 或人为 放生, 如小葵 
花凤 头鹦鹉 Cacacatua sulpurea , 虹彩吸 蜜鹦鹉 Trichoglossus haematotus 及 巴西龟 



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Trachemys scripta 在 当地野 化后, 数量 大增, 严重危 害当地 植被。 最后需 要强调 的是在 
我 国生物 防治过 程中, 存在 没有很 好地进 行天敌 风险评 估的情 况下, 就盲 目引进 天敌物 
种的 现象, 此 时外来 天敌成 为有害 入侵物 种的可 能性非 常大。 因此 应加强 对引进 的有益 
物种 可能成 为另类 入侵物 种的收 益与风 险评估 研究。 

也有 一些外 来物种 则是随 着人类 活动而 无意传 入的, 其 中一些 通常随 人及其 产品通 
过 飞机、 轮船、 火车 等交通 工具, 作为 偷渡或 "搭 便车" 被引人 到新的 环境。 新 疆的褐 
家鼠和 黄胸鼠 也是通 过铁路 从内地 传入的 (丁 建清和 解焱, 2001; 解 焱等, 2001); 我国 
沿岸 海域有 害赤潮 生物有 16 种左右 ,其 中绝大 部分主 要是通 过压船 水等途 径在全 世界各 
沿 岸海域 传播, 这些物 种严重 加剧了 沿海赤 潮现象 的发生 (梁 玉波和 王斌, 2001); 食肉 
性的红 螺/? «/?flnaf/iomflw'flmzl947 年自 日 本海通 过船舶 迁移到 黑海, 十 年后, 几乎 将黑海 
塔乌塔 海滩的 牡蛎完 全消灭 (黄宗 国和蔡 如星, 1984)。 近 年来, 随 着国际 贸易的 不断增 
加, 对 外交流 的不断 扩大, 国际 旅游业 的迅速 升温, 外来入 侵生物 借助这 些途径 越来越 
多 地传入 我国。 除 交通工 具外, 建设 开发、 军队 转移、 野化 的家养 动物以 及动植 物引种 
等也会 无意引 入外来 物种。 

此外, 外来入 侵种还 可通过 风力、 水 流自然 传入, 鸟类等 动物还 可传播 杂草的 种子, 
例如 紫茎泽 兰主要 是通过 公路交 通等从 中缅、 中 越边境 扩散入 我国, 风和 水也是 自然扩 
散 的原因 之一。 薇甘 菊可能 是通过 气流从 东南亚 传入广 东的; 稻水 象甲也 可能是 借助气 
流迁飞 到中国 大陆的 (丁 建清和 解焱, 2001)。 

(二) 入侵 生物自 身以及 对象的 多样化 

外 来入侵 物种指 那些出 现在其 过去或 现在的 自 然 分布范 围及扩 散潜力 以外 , 就是在 
其自然 分布范 围以外 或在没 有直接 或间接 引入或 人类照 顾之下 而不能 存在的 物种、 亚种 
或以下 的分类 单元, 包 括其所 有可能 存活、 继而 繁殖的 部分、 配子或 繁殖体 (李振 宇和解 
焱, 2002)。 根据 外来入 侵物种 定义, 可见 外来入 侵生物 自身是 多种多 棒的, 从脊 椎动物 
(哺 乳类、 鸟类、 两栖爬 行类、 鱼类 )、 无脊 椎动物 (昆 虫、 甲 壳类、 软体 动物) 和高、 低等 
植物 (入侵 植物以 草本植 物为主 ), 小到 细菌、 病毒均 能找到 例证。 从外来 生物人 侵的对 
象 来看, 在生 态系统 方面, 它几乎 可以人 侵地球 上所有 的生态 系统, 如海 洋生态 系统、 
森 林生态 系统、 农 业生态 系统、 草 地生态 系统、 城市 居民区 生态系 统等, 其中以 低海拔 
地区及 热带岛 屿生态 系统的 受损程 度最为 严重; 另外 在受影 响的经 济领域 方面, 它直接 
涉 及到了 农业、 林业、 渔业、 牧业, 同 时对一 些工业 也有着 直接或 间接的 影响。 与此相 
关 的是, 从目 前人类 对外来 生物入 侵研究 的角度 出发, 它涉 及到了 人类多 学科、 多技术 
的 交叉、 合作。 

三、 外 来生物 在入侵 过程中 具有不 稳定性 

外来生 物入侵 一般在 传入扩 散过程 中都要 经历传 入期、 定植 (殖) 期、 停滞期 和扩散 
期几个 阶段, 但是 在涉及 到某一 类外来 物种在 不同入 侵时期 或不同 物种在 同一时 期时, 
在时间 上它具 有强烈 的不稳 定性、 复 杂性, 这 尤其表 现在外 来入侵 生物的 暴发时 间上。 
因 为这是 外来人 侵生物 自 身遗传 和外界 作用于 入侵生 物并不 断变化 着的环 境等因 素所共 
同 作用导 致的一 个动态 结果。 一些 农林业 病虫害 外来种 在适宜 的生态 气候条 件下, 往往 

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是暴发 性的, 种群 呈指数 级形式 增长, 一旦 暴发, 难 以控制 (万方 浩等, 2002a, 2002b)o 
如美洲 斑潜蝇 入侵, 一个明 显特点 是它传 播扩散 速度非 常快, 且不受 季节、 地域 限制, 
这与 蔬菜、 花 卉产业 全球化 有关。 南美 斑潜蝇 L/n'omyzfl /iMiVfo^em'^s/s Blanchard 在 1926 
年首 次被报 道后, 1938 年在美 国发生 危害, 1987 年又 在荷兰 温室莴 苣上发 现有其 危害, 
此后数 个欧洲 国家, 如 丹麦、 爱 尔兰、 意 大利、 比 利时、 英 国等都 有南美 斑潜蝇 发生的 
报道 (Linden, 1990)。 20 世纪 90 年 代初云 南省鲜 切花产 业开始 起步, 1993 年在昆 明花卉 
种植 园就发 现该虫 (蒋小 龙等, 1997), 1995 年经专 家鉴定 后得以 确认, 随 后蔓延 至全省 
甚至 全国, 并在 一些地 方短期 内即大 暴发。 1988 年被 人为携 带传入 广东的 湿地松 粉阶, 
至 1999 年 扩散至 35.24 万 公顷, 其 中受害 面积达 23.16 万 公顷。 于 30 年代 末随日 本赤松 
Pinus densiflora Sieb. et Zucc. 和黑 松尸. thunbergiana Franco 苗木传 人我国 的日本 松干阶 
Matsucoccus matsumurae (Kuwana), 1996~1998 年, 每年在 吉林、 辽宁、 山东、 江苏、 浙 
江 等省的 发生面 积约在 11 万公顷 左右。 辽 宁每年 致死松 树木材 3 万立 方米, 造成 巨大的 
经 济损失 (万方 浩等, 2002b)。 

第五节 生物入 侵的研 究现状 

生物 入侵的 研究是 极其复 杂的, 关于 生物人 侵的研 究早在 20 世纪中 叶就开 始了, 多 
年来大 多应用 生物学 和生态 学的常 规方法 , 限于 对生物 人侵的 观察描 述与提 出理论 假设。 
如 Elton 在 1958 年 完成的 一部系 统介绍 生物入 侵的经 典专著 The Ecology of Invasion by 
Animals and Plants 中 不仅列 举出生 物入侵 的许多 案例, 还提 出了一 些解释 生物入 侵机制 
的重要 理论与 假设, 如, 新 栖息地 缺乏入 侵种的 天敌、 丰富 的群落 生物多 样性产 生较强 
的 入侵抵 抗力等 (Elton, 1958)。 此后, 各 国科学 家陆续 开展了 许多有 关外来 动物、 植物、 
微 生物、 海 洋生物 等各个 方面的 研究。 但 真正引 起科学 家广泛 关注与 研究的 则是在 20 
世纪 80 年代 后期。 特 别是近 20 年来, 对外来 人侵生 物的研 究从宏 观的预 防与控 制策略 
(McNeely et al., 2001; Zalba et al., 2000; Haltuch and Berkman, 2000), 与 有效可 行的控 
制和 管理技 术体系 (Shine et al" 2000) , 到 微观的 分子生 物学与 生态学 (Mack et ai, 2000; 
Cohen and Carlton , 1998 ) 、 生态 遗传学 (Sakai et al., 2001 ; Carroll and Dingle , 1996) 、 协 
同进化 (Levine, 2000; Christan, 2001; Thompson, 1998) 及 控制技 术与生 态修复 的机制 
(Driesche and Driesche, 2000) 等, 融入了 较多的 分子生 物学、 分子生 态学、 生态遗 传学、 
生物 化学、 生物 数学和 3S(GIS、 GPS、 RS) 技术等 方法, 使 生物入 侵机制 的研究 水平有 
了很大 提高, 促进了 入侵生 物学的 发展, 使得入 侵生物 学的研 究有了 很大的 发展, 目前 
生物 入侵已 成为生 态学、 生物 多样性 科学的 一个研 究热点 (徐承 远等, 2001)。 随 着研究 
的 深入, 由此产 生了一 些新的 概念、 假设与 推论, 如最 小种群 理论、 十数 定则、 入侵生 
物的前 适应性 理论、 生 态位与 遗传多 样性正 比相关 理论、 生物群 不协调 理论、 天 敌逃逸 
理论、 群 落生物 多样性 理论、 生态位 机遇、 入侵 应力、 繁 殖体应 力等; 发 展了一 些有实 
用价 值的控 制技术 及特定 生态系 统的恢 复与管 理体系 , 初步 形成了 入侵生 物学的 学科理 
论与 方法的 框架。 

1982 年, 世 界科学 联合会 下属的 SCOPE (环 境问题 科学委 员会) 推出 了有关 "生 物入 
侵生 态学" 的研究 计划, 对 国际间 外来植 物和动 物的扩 散和影 响进行 了研究 (Williamson 
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and Fitter, 1996a, 1996b); 除了几 次专题 讨论会 之外, 这一项 目还出 版了近 20 本有关 
的专著 (Crawley and Edwards, 1987; Drake et ai, 1989; Castri et al, 1990, Mooney and 
Hobbs, 2000)。 在 国际生 物多样 性公约 (CBD) 原 则的指 导下, GEF 针对各 締约国 对外来 
人 侵生物 的预防 与管理 提出了 9 条 指导性 原则。 1996 年由 SCOPE、 IUCN 和 CAB 
IntemationaK 国际农 业与生 物科学 中心) 共 同组织 的全球 入侵生 物项目 (GISP, Global 
Invasive Species Programme) 开 始实施 以来, 在 发展外 来人侵 生物的 最佳预 防与管 理策略 
与 指南、 组织 实施国 际合作 项目的 研究等 方面取 得了卓 有成效 的成果 (Writtenberg and 
Cock, 2001)。 同时, Blackwell 科 学出版 社创刊 了以入 侵为主 题的国 际刊物 《多 样性与 
分布》 (Div^sity and Distrilmtmns) , 一本以 《生物 入侵》 (fi/。/og/cfl/ /"va^s/o/w) 命 名的国 
际刊 物亦于 1999 年在 Kluwer 科学 出版公 司发行 (李 博和陈 家宽, 2002)。 这些都 反映出 
国际 上对生 物入侵 的现象 和研究 越来越 重视。 

一、 国 外对外 来种入 侵机制 的研究 
(一) 外来 种特性 

外来 物种抵 达一个 新的环 境或引 种到一 个新的 地区, 可能会 逃逸到 野外, 变 成为野 
化 种群, 进而扩 散甚至 成为有 害生物 (Williamson and Fitter, 1996a, 1996b)。 但并 不是所 

有的外 来种都 可以造 成生物 入侵, 只有一 小部分 会入侵 成功, 并带 来生态 灾害。 通过分 
析, 造 成生物 灾害的 外来入 侵物种 一般具 有以下 特点。 

1. 外来 入侵物 种具有 较强的 适应性 

外来 物种的 成功入 侵与其 本身的 生活史 特征、 生 态学特 征等有 很大的 关系。 一般认 
为, 成功 入侵的 外来种 对各种 环境因 子的适 应幅度 较广, 对环 境有较 强的忍 耐力, 使外 
来种 在一些 环境中 获得对 土著种 的竞争 优势, 或能占 据土著 种不能 利用的 生态位 (Elton, 
1958), 从 而成功 入侵。 例如, Mz'com'a 在夏威 夷的雨 林中成 为优势 植物, 其中一 个特点 
就 是耐阴 性强; 有 些地方 金属元 素的含 量高, 会抑 制本地 植物的 生长, 但 是外来 种能够 
平衡 体内外 的金属 离子在 这些地 方生长 (Thompson, 1991); 旱雀麦 的根能 达到本 地种难 
以 到达的 深度, 可利 用深处 的水, 故其能 在寒冷 干燥的 早春先 于本地 种萌发 (Walker and 
Smith, 1997); 对近缘 的菊科 千里光 属植物 旅人蕉 Senecio madascariensis 和 Senecio lautus 
的比 较研究 发现, 在 各种生 境下, 入 侵种旅 人蕉的 存活率 和发芽 率都要 要高于 lautus 
(Radford and Cousens, 2000); 对 外来种 滩栖螺 fianZ/ar/a a^wwewfaWa 和本 地的拟 蟹守螺 
Ceithidea californica 研究 发现, 滩 栖螺的 死亡率 低是其 入侵成 功的主 要原因 (Byers and 
Goldwasser, 2001)。 有些入 侵种较 本地种 更能适 应当地 的自然 环境。 原产 大西洋 加那利 
群岛 (Canary Islands) 的 一种称 为火树 的固氮 植物, 入侵 到夏威 夷国家 火山公 园后, 改变了 
该公 园的基 本生态 系统。 因 为该树 种可以 固氮, 在 营养贫 瘠的火 山岩土 壤中, 其氮 的获得 
量 比当地 植物大 90 倍。 很多 本地种 只能往 土壤营 养稍好 的地区 退却, 这更 导致了 火树的 
进一 步入侵 (Vitousekef fl/., 1987; Vitousek and Walker, 1989)。 火树 还可以 吸引外 来种暗 
绿 绣眼鸟 Zo:yfera/w)a/wm'cfl, 该 鸟可以 为其传 播种子 (Williams and Fitter, 1996a, 1996b)。 
暗绿 绣眼鸟 也被认 为是几 种当地 鸟类的 竞争者 (Vitousek et al., 1987; Mountainspring and 



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Scott, 1985) 



2. 入侵物 种具有 较强的 繁殖能 力和传 播能力 

通常 成功入 侵的外 来种具 有很强 的繁殖 能力, 能迅 速产生 大量的 后代, 外来 种的繁 
殖能力 对其在 新栖息 地种群 的建立 有很大 作用。 例如, 凤眼 莲具有 有性和 无性两 种繁殖 
方式, 每个花 序包含 300~500 粒 种子, 还可以 通过匍 匐枝进 行营养 繁殖, 植株 数量在 5 
天 内增加 1 倍 (李 振宇和 解焱, 2002)。 斑 潜蝇的 繁殖力 很强, 每雌虫 可产卵 100~600 粒 
(Parrella, 1987); 且其 生活周 期短, 世 代重叠 明显; 虫 体小, 为 害习性 隐蔽, 在 入侵和 
为 害早期 不易被 察觉, 一旦被 察觉, 已呈 现出暴 发成灾 的态势 (陈 兵和 康乐, 2002)。 入 
侵种 能利用 多种方 式进行 传播, 使其能 够有更 多的机 会找到 合适的 栖息环 境定居 建群。 
例如, 许多 杂草如 豚草、 薇甘 菊种子 能借助 于风力 远距离 传播; 水 葫芦借 助水运 进行扩 
散。 当今世 界国际 间贸易 频繁, 人类 活动对 外来种 的传播 起了相 当大的 作用, 许 多外来 
种 跨越了 原来在 自然传 播的情 况下难 以跨越 的地理 障碍, 到 达新的 环境并 造成了 严重危 
害。 如对 北美五 大湖区 斑贻贝 Drei 議 a polymorpha 的个 案研究 表明, 斑 贻贝的 传播主 
要是由 于船只 运输造 成的, 水 鸟等野 生动物 对它的 传播作 用则微 乎其微 (Johnson and 
Carlton, 1996)。 

3. 遗传结 构与生 物入侵 

入侵种 群一般 是由原 产地种 群中引 进的少 数个体 发展而 来的, 与原产 地种群 相比, 
遗传多 样性会 降低, 通常 认为这 种情况 对种群 发展是 有害的 (Saccherieffl/., 1998)。 但有 
研 究表明 , 在一些 情况下 种群中 较低的 遗传多 样性反 而能增 强外来 种在新 栖息地 中的竞 
争 与生活 的能力 (Tsutsui et al., 2000)。 如入侵 性极强 的阿根 廷蚂蚁 Linepithema humile 在 
原产地 形成小 而分散 的蚁群 (multicoloniality) , 但在 入侵地 —— 北美 形成较 大的单 一蚁群 
(unicoloniality), 这是 由于在 原产地 种内不 同巢穴 的个体 间争斗 激烈, 巢穴 间边界 明确, 
但在 北美的 种群内 争斗却 很少, 巢穴 间没有 明显的 边界, 数 个家族 生活于 同一领 域而形 
成大 的单一 蚁群。 数个 家族生 活于同 一领域 使得它 在对土 著种的 争斗中 有数量 优势。 同 
时, 较 少的种 内争斗 减少了 内耗, 使得 种群的 生活与 繁殖能 力都大 大提高 (Holway and 
Suarez, 1999; Suarez et al, 1999)。 这 两方面 的优势 使其排 挤了北 美的土 著种。 后研究 
发现阿 根廷妈 蚁北美 种群种 内攻击 性的减 弱是由 于种群 遗传多 样性降 低所造 成的。 北美 
种群来 自于少 数的迁 入者, 不同巢 穴的妈 蚁具有 较近的 祖先, 遗传 多样性 较低, 相似性 
很高, 许多基 因是共 有的。 因此由 于亲缘 选择, 阿根 廷妈蚊 北美种 群不同 巢穴之 间的争 
斗 较少, 从而形成了有利于其入侵的行为特性(丁5^8111^?^7/.,2000)。 有时外 来种种 群在新 
栖息 地的选 择压力 下可产 生新的 有利于 入侵的 性状, 并 被选择 和保留 下来, 加速 了种群 
遗传 结构的 分化。 外来 种建立 种群, 随着 时间的 推移, 可能发 生遗传 分化与 演变, 如入 
侵 旧金山 湾的大 米草属 植物互 花米草 Spartina altemiflora 原 本为异 花传粉 植物, 自花传 
粉 结实率 很低, 但在 入侵初 期时由 于密度 很低, 种群 中出现 的少数 自花传 粉结实 率高的 
植 株被选 择保留 下来, 这 样就改 变了种 群的遗 传结构 (Daehler, 1997)。 此外, 对 入侵群 
体遗 传结构 特征的 研究, 还可揭 示外来 入侵种 的起源 问题, 例如美 国对地 中海实 蝇的研 
究。 对 入侵种 群遗传 结构的 研究是 近年来 新兴的 领域, 虽然 已经有 了一些 很好的 结果, 
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但是研 究的面 还有待 扩展。 如何将 入侵种 群的遗 传结构 上的特 殊性与 适应、 竞争 等直接 
导致 入侵成 功的因 素结合 起来, 是未 来研究 工作的 重点与 难点。 

(二) 外 来种与 土著种 之间相 互作用 

1. 种 间竞争 

一般 认为, 外来种 在新栖 息地的 环境条 件下会 与土著 种竞争 资源。 一 些外来 种对食 

物与资 源的获 取能力 强于土 著种, 从而可以在竞争中取得优势(?61化11^^^1/., 1993; Petren 
and Case, 1996; Holway , 1999; Juliano, 1998)。 例如, 英国 红松鼠 Sc/wn^^y. vw/gaWs 体 
态娇小 可爱, 遍 布英伦 三岛。 但是, 随着 一种个 头较大 的北美 灰松鼠 S.caro/Zne«5/s 的引 
进, 红 松鼠的 生存受 到极大 威胁。 外观不 如红松 鼠的灰 松鼠, 觅食 力和繁 殖力均 比红松 
鼠强 得多。 通常 一处森 林来了 一群灰 松鼠, 15 年 间就可 导致红 松鼠的 绝迹。 目前灰 松\1 
不断 侵袭红 松鼠的 领地, 导致 红松鼠 的生存 空间愈 来愈小 (Williamson and Brown, 
1996a, 1996b)。 新西兰 Northofagus 森林中 的一种 介壳虫 (f/ofracoe/o^ytowa assimile)^Jx 
产的蜜 汁被当 地的食 蜜昆虫 和鸟类 取食, 但德国 黄胡蜂 Vespida gemanica 入侵 该地区 
后, 蜜汁 被入侵 种大量 取食掉 (Clout, 1999), 导致当 地的淑 危物种 —— 土 生的橄 榄色鹦 
鹉 Nestorm eridionalis 几 乎绝迹 (Beggs and Wilson, 1991)。 有时 这种竞 争优势 是在特 
定 的环境 条件下 表现出 来的。 例如, 在太 平洋岛 11^5 上入 侵性很 强的一 种蜥蜴 —— 蝎虎 
//eAmWflcty/Ms/renan^ 捕 食较为 敏捷, 擅长长 程攻击 (longstrikes, 发 动攻击 时蜥蜴 距猎物 
20cm 以上 ), 在城巿 有灯光 处聚集 着大量 昆虫, 而当 地城市 建筑物 的简单 结构又 在昆虫 
聚集 区形成 开阔的 空间, 竭虎 捕食时 的优势 可以得 到充分 发挥, 从 而在对 土著种 鳞趾虎 
Lepidodactylus 的竞 争中处 于较为 有利的 位置。 在城 市化地 区蝎虎 逐渐取 代了土 

著种鳞 趾虎。 但 在昆虫 分布较 分散, 环境较 复杂的 郊区与 森林, 蝎 虎的捕 食快速 敏捷的 
特 点发挥 不出, 仍难 以取代 与之食 性几乎 相同的 土著种 鳞趾虎 (Petren and Case, 1998)。 
有些 外来种 竞争优 势的产 生更为 复杂。 研 究发现 在火蚁 Solenopsis invicta 的原产 地巴西 
有 较多的 拟寄生 天敌, 火蚁为 逃避攻 击不得 不隐蔽 不出, 因而 大大减 少了取 食量, 降低 
了自 身对其 他蚂蚁 的竞争 能力。 而在 美国, 火 蚁的天 敌大为 减少, 火 蚁的取 食行为 增强。 
由于火 蚊本身 的取食 能力远 超过北 美的土 著种, 它在 新栖息 地的食 物竞争 中就处 于有利 
地位, 排挤 了其他 妈蚁。 研 究中还 发现, 阿根 廷妈蚁 与火蚁 在新栖 息地都 能集聚 成较大 
的单一 巢穴, 而土著 蚂蚁的 居群则 较小, 这 样前者 在竞争 中就取 得了数 量上的 优势, 可 
以 在战斗 中击败 或赶走 土著种 (Holway, 1999; Holway and Suarez, 1999)。 在植 物中, 
有关外 来种与 土著种 竞争的 研究也 在开展 , 并获 得了一 些结果 (Juliano, 1998;Meekins and 
McCarthy, 1999), 但机制 还没有 像动物 中揭示 得这么 深入与 具体。 造成竞 争优势 的原因 
在不 同个案 中是不 同的, 将 来的研 究应十 分注重 具体情 况具体 分析。 

2. 种 间抑制 

外来种 与土著 种之间 往往存 在着相 互抑制 作用, 这类影 响在动 物与植 物中都 存在, 
有 时候是 导致入 侵成功 的重要 因素。 Callaway 和 Aschehoug(2000) 最 近对北 美入侵 性杂草 
矢车菊 Centaurea diffusa 的研究 发现, 矢 车菊在 原产地 亚欧大 陆不造 成大的 影响, 进人北 



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美后 却泛滥 成灾, 原因 在于其 植物根 系的分 泌物, 可 以通过 化感作 用排挤 许多土 著种导 
致人侵 成功。 在动物 中也有 类似的 发现。 伊蚊属 /ie^s 中, 一个种 的幼虫 可以抑 制另一 

个种 虫卵的 孵化, 亚 洲的白 纹伊蚊 Ae^/esfl/ftop/cms 侵入北 美后, 其 幼虫在 很低的 密度时 
即可 抑制土 著种埃 及伊蚊 aegypti 的虫卵 孵化; 而白 纹伊蚊 的卵即 使在高 密度的 土著种 
幼虫中 也不受 到明显 的抑制 (Edgerly et al., 1993)。 不 同的外 来种之 间也有 类似的 相互作 
用。 早期的 研究就 发现两 种欧洲 麦茎蜂 (C>/)/ms/7:ygmfleM5 和 Cephus ?«/?/^/«幻人侵北美后, 
在 两者共 存时, 前者 的卵孵 化早于 后者, 幼 虫会杀 死后者 未孵化 的卵, 于 是先来 的入侵 
种 C. tabidus 逐步被 后来的 C pygmaeus 取代 (Elton, 1958)。 种间抑 制的作 用是多 样的, 
其作用 方式、 机 制和结 果还有 待深人 研究。 

3. 协 同入侵 

此外, 外来种 在人侵 过程中 常存在 着协同 作用, 即通过 几种外 来种的 相互配 合而入 
侵。 例如一 个外来 种携带 着病原 体或寄 生虫侵 入新栖 息地, 结果疾 病在对 病原体 或寄生 
虫更为 敏感的 相似土 著种中 流行。 人 侵种因 失去竞 争对手 而得到 扩展, 这 样该外 来种与 
它的病 原体或 寄生虫 都发生 了成功 的入侵 (Kraus and Page, 1995)。 新的研 究通过 定量的 
实验室 工作还 发现, 外 来种与 它的捕 食者一 同进入 新栖息 地后, 类 似的入 侵模式 也会起 
作用 (Wells and Kurahashi, 1997; Wells and Henderson, 1993)。 

4. 杂 交与生 物入侵 

杂 交也被 认为是 生物入 侵成功 的原因 之一。 外来 种与土 著种杂 交产生 的后代 可能兼 
具双亲 的有利 性状, 还可能 产生双 亲不具 备的新 特征, 它们 可以入 侵并生 活于双 亲不能 
生 存的环 境中。 从遗传 的角度 来说, 杂 交种往 往具有 较大的 遗传多 样性, 有利于 其种群 
的 生存。 通过 杂交, 后代还 可以摆 脱双亲 基因组 中积累 的有害 基因的 影响。 杂交 后代往 
往通 过染色 体加倍 形成多 倍体, 能 固定杂 种优势 (Ellstrand and Schierenbeck, 2000), 并 
对受干 扰的生 境有更 强的适 应性。 同时, 杂 交可能 产生一 些有特 殊适应 能力的 个体, 从 
而 形成一 个全新 的种群 (Ellstrand and Schierenbeck , 2000)。 例如由 外来肉 质杂草 
Carpobrotus edulis 与 土著的 C. chilensis 杂交产 生的后 代是美 国加利 福尼亚 州海岸 广布的 
杂草, 无论 在沙丘 还是草 地上, 杂种后 代的生 长力都 强于土 著亲本 C. c/«7e/m\y, 而且杂 
种后代 对食草 动物的 抵抗力 也更强 (Vila and D'antonio, 1998)。 分布 于北美 东海岸 的互花 
米草 Spartina alterniflora 曾通 过压船 水带人 英国的 南部港 市南安 普敦, 其与 当地的 

5. maritima 杂交 后形成 了不育 杂种, 不育 杂种通 过染色 体加倍 后形成 了可育 的多倍 体新种 
大米草 S. anglica。 大米 草人侵 能力非 常强, 并 能占领 亲本不 能利用 的沙滩 (Thompson, 
1991), 很快占 领了英 国大面 积的海 岸线, 与 此同时 土著种 S. maritima 和 入侵种 S. alterniflora 
的 分布区 缩小。 

5. 缺 乏天敌 的控制 

长期 以来, 人 们普遍 认为外 来种在 新栖息 地成功 入侵是 由于在 新栖息 地外来 种缺乏 
天敌的 控制。 许多外 来种以 种子、 孢子、 卵或 别的繁 殖体形 式到达 新的地 点后, 其原产 
地竞 争者、 捕 食者、 草食者 和寄生 者等并 没有随 之到达 (Elton, 1958), 这 为外来 种在新 

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的 栖息地 的生存 和繁衍 带来了 极大的 益处, 导致外 来种的 种群数 量大幅 增加, 最 终暴发 

成灾。 例如, 150 多年 以前, 殖 民者把 家兔带 到闭锁 宁静的 澳洲, 它 们从笼 子里脱 逃后, 
在气候 适宜, 没 有天敌 的澳大 利亚, 仅过 几十年 时间, 其 后代就 达到了 40 多 亿只, 占据 
了 澳大利 亚南部 2/3 的 土地, 给 当地的 牧业带 来了巨 大损失 (韦 公远, 2001)。 也有 的入侵 
者取 代了当 地的土 著种, 却 并不被 当地的 "天 敌" 所 捕食。 例如, 阿根廷 蚁入侵 加利福 
尼亚州 南部海 岸后, 导 致包括 收获蚁 (Mynm'cfl sp.) 在 内的许 多土著 蚂蚁的 大量减 少以至 
灭绝 (Suarez et al., 1998)。 但 对海岸 上角蜥 Phryno 画 a coronatum 的猎物 选择分 析表明 , 
阿根 廷蚁并 不能取 代收获 蚁等土 著种, 成为角蜥的合适食物(51^化2^?^^/.,2000)。 针对螯 
虾人侵 种乡居 鲸螯虾 Orconectes rusticus, 当地种 0. virilis 和 以前的 入侵种 0. propinquus 
的捕 食实验 表明, 在有捕 食者大 嘴自卢 M/cra/jfer^fl/wo/t/es 存 在时, 0. vifilis 的增 长量下 
降幅度 很大, 0. msticm 的 增长量 有轻微 下降, 0. propinqum 的增 长量几 乎不受 影响。 
同时, 3 种螯虾 的死亡 率均有 增加, 其中 a virilis 最大, 0. msticus 最小 (Hill and Lodge, 
1999)。 这 说明, 大嘴 # &的 捕食对 象是当 地种而 不是外 来种。 近 年来的 研究还 表明, 生物 
人侵是 一个很 复杂的 过程, 天 敌因素 在入侵 中的作 用远比 过去料 想的要 复杂。 对 一些外 
来 种来说 成功入 侵是由 于缺乏 天敌的 控制, 但 有些并 不是。 如澳大 利亚曾 引入空 心莲子 

草叶甲^8^^/6:/^^/1>^8^"^?/?/1//«来防治外来种空心莲子草, 在 水域中 取得了 较好的 效果, 但 

无法 控制空 心莲子 草的旱 生种群 (Julien and Chan, 1992 )。 在新栖 息地的 一些土 著种可 
能转向 取食外 来种, 形成 其新的 天敌, 使 土著群 落对一 些外来 种的抵 抗力得 到增强 
(Reush, 1998)。 总之, 天敌因 素在人 侵中的 作用还 有待于 进一步 的深人 研究。 

(三) 人侵 地环境 的变化 

1. 干扰 的影响 

一般 认为, 栖息 地受到 干扰会 促进生 物入侵 (DeferrariandNaiman, 1994)。 近 年来研 
究 表明, 干扰越 强烈, 入侵越 易发生 (Duggin and Gentle, 1998)。 干扰可 分为自 然干扰 
与人为 干扰, 都能 在群落 中形成 空的生 态位, 降低了 这些区 域的土 著生物 群落对 入侵的 
抵 抗力, 使外 来种易 于进入 定居。 其中 最为明 显的就 是人类 将自然 生态系 统改变 为人类 
控制 的生态 系统, 如修建 道路、 城 巿化、 垦荒、 放牧等 (Kitayma and Muellerdombois , 1995), 

使得 先前较 致密的 生境破 碎化, 破坏 了土著 群落, 在 很大程 度上改 变了小 环境, 促进了 
外 来种的 传播和 入侵。 食草 类野生 动物的 取食、 山火 等自然 干扰对 入侵造 成的影 响也不 
容忽视 (Holmgren et al., 2000)。 近年来 的研究 表明干 扰与入 侵的关 系是复 杂的。 首先, 
干扰 的作用 是多方 面的, 过强的 干扰会 降低群 落生物 多样性 而促进 入侵, 适当的 干扰则 
产生 相反的 效果; 其次, 在某些 缺乏干 扰的情 况下, 土著群 落的一 些种会 暴发, 从而使 
群落 的生物 多样性 降低, 减弱对 入侵的 抵抗力 (Costello era/. ,2000); 干扰 对入侵 不是必 
需的, 许 多入侵 过程就 是在没 有自然 或人为 干扰的 情况下 发生的 (Dwyer et al., 2000; 
Jesson et al., 2000; Brothers and Spingam , 1992)。 

2. 生物入 侵对群 落结构 的影响 

Elton 在 1958 年提出 了一个 经典的 假设, 认为群 落的生 物多样 性对抵 抗外来 种的入 



. 31 



侵起着 关键性 的作用 , 物 种组成 丰富的 群落较 物种组 成简单 的群落 对生物 人侵的 抵抗能 

力要强 (Elton, 1958)。 一些数 学模型 (Robinson and Balentine, 1979; Post and Pimm, 1983 ; 
Drake, 1990; Case, 1990) 与野 外调查 (Elton, 1958) 的结 果支持 Elton 的 假说, 但 也有一 
些研究结果与这一假说不符(Wiser ^z/., 1998)。 20 世纪 90 年代后 期的研 究中特 别重视 

通过 设计实 验来研 究这一 假说。 一些实 验证明 了群落 生物多 样性与 群落对 入侵的 抵抗性 
之间呈 正相关 (Planty-Tabacchi et al, 1996; Mc -Grady- Steed et al., 1997; Knops et al., 
1999; Symstad, 2000)。 最近更 为深人 的研究 还揭示 了群落 生物多 样性如 何影响 入侵。 
例如, Stachowica 等 (1999) 发现 物种多 样性较 高的海 洋底栖 固着的 生物群 落中, 不 同物种 
的生 活史周 期相互 交叠程 度大, 土著种 能长时 间保持 对空间 的高效 利用, 剩余的 可利用 
空间 很少, 因 此外来 底栖生 物难以 入侵。 通过 严格控 制条件 的植物 栽培实 验近期 证明, 
在排除 其他因 子对群 落抵抗 性的影 响后, 多样性 与抵抗 性仍呈 正相关 (Naeem et al., 
2000)。 Levine(2000) 则详 细研究 了加利 福尼亚 北部一 块明显 不符合 Elton 假说的 河岸, 发 
现该地 区外来 植物种 子不均 勾分布 的效应 抵消了 物种多 样性的 作用。 这说 明在群 落水平 
上, 一些与 当地生 物多样 性建成 相关的 因子如 干扰、 种子 密度分 布等, 在 增加生 物多样 
性的同 时也会 有助于 入侵, 有时 对入侵 的促进 作用甚 至还可 能超过 提高生 物多样 性而带 
来的抵 抗力。 总体 而言, 现 在的研 究已不 再局限 于简单 地验证 Elton 假说, 而是 根据群 
落的具 体情况 来说明 群落物 种多样 性如何 影响群 落对入 侵的抵 抗力。 

外来 种入侵 成功, 可以改 变群落 的物种 组成。 若外 来种数 量多, 对整 个群落 结构及 
生态系 统功能 有重大 影响。 这种 现象在 海岛较 常见。 海岛生 态系统 脆弱, 比大陆 更易受 
外来种 入侵的 影响。 如夏威 夷岛, 有 86 种植物 外来种 成为优 势种, 对该岛 原生群 落和生 
态系统 产生了 严重的 威胁。 外 来种如 果影响 初级生 产力、 干扰 体制, 就可 能改变 群落的 
动态。 能 入侵的 外来种 通常有 强的竞 争力, 且 能快速 扩展, 如果 成为优 势种, 就 会影响 
其他 物种, 甚至可 能减少 群落中 的物种 多样性 (Beerlingef6z/., 1993; Mitra and Sheldon, 
1993; Burdon and Chilvers , 1994; Lattin et al., 1995; Preece , 1995; Maron and Connors , 
1996; Peter era/., 1996; Gjerde and Tersdal, 1997; Holmes and Cowling, 1997)。 植物 
外来 种在海 岛上对 其他植 物的影 响尤其 严重, 如 Miconia calvescens 传入 法国的 Tahiti 
岛和美 国的夏 威夷岛 成为优 势种, 对 几十种 本地植 物造成 威胁, 被称为 "绿 色癌 症", 
而且 现在它 巳传播 到法国 Polynesia 的其他 3 个岛; 在 Gapapagos 岛上, 植物外 来种对 
29% 的珍 稀地方 植物和 11% 的本地 植物造 成威胁 (Adsersen, 1989)。 如果植 物外来 种改变 
关键资 源的丰 富度, 就 会改变 演替的 路线, 例如 固氮植 物通过 固氮, 可能改 变演替 方向。 
此外, 许多 人侵种 可以破 坏当地 的生态 系统, 使当地 群落的 关键种 不能适 应新的 环境。 
招 致更频 繁或更 强烈的 火灾就 是方法 之一。 世界大 多数入 侵的草 本植物 都属于 此类。 入 
侵 的草本 植物通 常产生 大量的 易燃死 物质, 增加 野火, 如果 外来种 耐火, 那 么野火 过后, 
外来种 会迅速 繁殖, 从而 改变演 替方向 (Walker and Smith, 1997)。 资源有 限时, 如外来 
种能 忍耐这 种限制 而入侵 生存, 可能影 响群落 的演替 方向。 不同的 入侵种 其生态 学特征 
可能 不同, 相 应地其 入侵机 理也有 差异。 随 着以后 对更多 的入侵 物种、 不 同生态 系统的 
入侵过 程的研 究增多 ,可 以更 充分地 认识入 侵种的 生态学 特征在 其人侵 过程中 所起的 
作用。 



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3. 生物入 侵可以 影响地 貌变化 的进程 

在 美国加 利福尼 亚的海 岸边, 固沙草 Ammophila arenaria 改 变了沙 丘的形 成方式 
(Buell and Pichart, 1995; D' Antonio, 1992)。 植物外 来种的 入侵可 以影响 生态系 统的景 
观 结构。 北美的维吉尼亚须芒草 Wrg/m'CMX 引进到 夏威夷 岛时, 促使 山地雨 
林形成 沼泽地 (D' Antonio, 1992)。 外来 植物的 入侵可 影响微 气候。 草类、 树木的 落叶可 
影响地 表温度 、 湿度 , 从而影 响种子 的发芽 、 幼 苗的生 长和营 养物质 的转变 (Myster, 1993 ; 
D' Antonio, 1992)。 植 物外来 种形成 的林冠 层的稀 与密, 会 影响到 达地面 光线的 强弱以 
及 光质, 进而 影响地 表植物 的生长 发育。 除了 上述影 响外, 植物外 来种还 可抑制 或促进 
微 生物的 活动。 总之, 植 物外来 种对生 态系统 的影响 是多方 面的。 

4. 全球变 化与生 物入侵 

外 来种与 全球性 变化因 子间具 有复杂 的相互 作用, 全球 变化会 使气候 带范围 发生改 
变, 这必 然会改 变物种 与资源 的分布 区域。 研究 表明, 大气中 C02 浓度的 增加会 延缓草 
原群落 演替的 过程, 这样就 为外来 种进入 群落提 供了更 多机会 (VasseurandPotvin,1998); 

氮化合 物的增 加使外 来种能 侵入一 些原本 土壤较 贫瘠的 地区, 而生 长缓慢 的土著 种则在 
竞 争中处 于不禾 Ij 地位 (Milchunas andLauenroth, 1995; Burke and Grime, 1996; Wedin and 
Tilman, 1996; Hobbs and Huenneke, 1992; Maron and Conners, 1996)。 气候变 暖使原 
产热 带的外 来种分 布范围 增大, 喜暖的 C4 植物可 能取代 C3 植物 (Patterson, 1995; Smith 
et a/.,2000); 干旱与 半干旱 地区降 水量的 增加使 得外来 种能够 侵入这 些地区 (Hobbs and 
Huenneke, 1992); 变化的 气候条 件下, 许多 种类面 临迁移 或外来 问题, 土 壤变暖 也将使 
许多 休眠植 物改变 习性; 增 加紫外 辐射将 使一些 植物的 生长和 生产力 减少, 进而 会对其 
竞争 和生态 过程有 间接的 影响; 较致 密的生 境破碎 化后, 一 些入侵 种可通 过边缘 进一步 
向群 落内部 入侵。 增 加或降 低典型 干扰的 频率和 强度及 引入新 干扰, 能促 进外来 种的定 
居和 扩散。 除 上述较 一般的 结论外 , 还有 一些研 究进行 得更为 深入。 例如 Alward 等 (1999) 
发现 科罗拉 多北部 的低草 草原在 1964~1992 年的 28 年中, 随春 季最低 温度的 增高, 主要 
土 著种格 兰马草 Bouteloua gracili 的 净初级 生产量 呈线性 减少, 而外 来非禾 本科草 本植物 
密度则 呈指数 增加。 因此, 在全球 变暖过 程中, 最低 温度的 升高对 生物分 布的影 响可能 
更为 重要。 还 有研究 表明, 在生 物生长 的重要 时期, 降水与 温度的 短期和 较小的 变化也 
能对 入侵产 生长远 的效应 (Milchunas andLauenroth, 1995)。 全球变 化促进 了生物 入侵, 
反过来 生物入 侵在全 球范围 内影响 了生物 群落的 结构与 功能, 继而 反馈性 地影响 全球环 
境, 因 而全球 变化对 生物入 侵的促 进会对 地球环 境产生 长远的 影响。 现在 也设计 了一些 
模 型来预 测一些 入侵种 在未来 气候条 件下可 能的分 布范围 (Beerling et al., 1995)。 但由 
于全球 变化过 程十分 缓慢, 要具体 阐明它 如何对 生物入 侵产生 影响, 还 需要长 期的积 
累 工作。 

二、 国内 对生物 入侵的 风险预 测模式 与风险 管理研 究进展 

早期预 警系统 理论与 方法的 研究成 为预测 生物入 侵的基 础研究 命题。 如澳大 利亚研 
制出 CLIMEX 系统, 该系 统用生 态气候 指标定 量地表 示某地 环境对 于生物 种群的 适宜程 

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度, 可 根据有 害生物 输出国 和输入 国生态 气候指 标的相 似度, 预测 入侵生 物潜在 的适生 

范围 (SutherestandMaywald, 1985; 马 验等, 2003)。 PESKY 系统引 进种群 生态学 概念, 
可评估 某种有 害生物 的潜在 分布、 种群数 量和发 生风险 (李明 福译, 1994)。 美国 马里兰 
大学 研制的 MARYBLYT 系统 可预测 4 种梨 火疫病 症状、 出现 时间和 侵染的 危险性 (赵友 
福和张 从仲, 1996)。 阿 根廷开 发出植 物生长 模型, 定量评 估外来 入侵植 物风险 (杨 亚妮, 
2002)。 美 国利用 地理信 息系统 (GIS) 进行 了斑贻 贝的时 空扩张 预测, 考虑了 水深、 地层 
和阳光 福射等 因素。 我国 也利用 GIS, 对 美洲斑 潜蝇、 马铃薯 甲虫、 苹 果蠹蛾 L«we>7"ew'fl 
pomonellaiL.)^ 地中海 实蝇、 小麦印 度腥黑 穗病菌 77//e?/^? Mitra、 梨 火疫病 等在我 
国的适 生区做 过预测 (李志 红等, 1999; 梁忆 冰等, 1999; 林伟和 陈克, 1996; 白章 红等, 
1997)。 

三、 国内 对生物 入侵研 究进展 

中 国幅员 辽阔, 生物 多样性 丰富。 目前 在我国 丰富的 生物种 类中, 有 多少是 属于外 
来 物种, 没有 确切的 报道。 改 革开放 以来, 随着国 际贸易 的日益 增加, 很 难确定 又有多 
少 外来物 种传入 我国。 自 20 世纪 80 年代 以来, 由于外 来入侵 种危害 的日益 猖獗, 我国 
加 紧了对 外来入 侵种的 研究与 防治, 并 取得了 一定的 成果。 

我国对 外来入 侵生物 的研究 主要体 现在以 下几个 方面: ①对外 来种的 检疫、 除害处 
理研究 较多, 但对病 原微生 物的快 速检测 技术、 外来生 物狙击 的系统 技术研 究较少 ;②在 
文献资 料的基 础上, 对 外来入 侵生物 的综合 风险分 析研究 较多, 但 对实际 的个案 试验风 
险评 估模式 和体系 的研究 较少; ③ 对外来 入侵种 (如 美洲斑 潜蝇、 烟粉 II、 红脂大 小蠹) 
的危害 性研究 较多, 对潜在 的危险 外来种 入侵的 预警、 扩散与 传播机 制研究 较少; ④对 
主 要外来 病虫害 (如 松材线 虫病、 松突 圆虮、 湿地松 粉蚧、 美国 白蛾、 稻水 象甲、 甘薯黑 
斑病) 的 分布、 危害、 生物 生态学 特性、 控 制技术 等研究 较多, 对 入侵生 物学、 入 侵生态 
学及暴 发的机 制研究 较少; ⑤ 对外来 入侵种 的种群 时间动 态研究 较多; 但从微 观水平 (分 
子生 物学) 和宏 观水平 (群 落及 系统) 的研究 较少; ⑥ 对外来 人侵的 环境有 害杂草 (如 豚草、 
空心莲 子草、 水 葫芦、 薇 甘菊、 紫茎 泽兰) 的生 物防治 与综合 治理技 术研究 较多, 对入侵 
种 的遗传 变异、 对群落 结构的 影响与 生态调 控和修 复的研 究较少 (万方 浩等, 2002a, 
2002b)。 总之, 我 国对外 来入侵 生物的 研究处 于刚刚 起步、 积累 经验和 资料、 单 一方向 
的水平 阶段, 有待 于向不 同层次 (基 因、 个体、 种群、 群落、 生态 系统) 和更高 水平、 
多学 科交叉 (分 子生 物学、 分子生 态学、 生态遗 传学) 的实 验与理 论研究 的方向 发展。 

(一) 危险 入侵杂 草的研 究进展 

我国从 20 世纪 90 年 代开始 对外来 入侵植 物种类 进行了 调查。 根据 研究, 截 至到现 
在, 经过调 查研究 中国已 被记载 的较常 发生的 外来杂 草共有 76 属 108 种 (强 胜和曹 学章, 
2000)。 目前在 我国危 害非常 严重的 外来杂 草有: 紫茎 泽兰、 飞 机草、 水 葫芦、 蘅 甘菊、 
豚 草等。 这些恶 性杂草 不仅使 我国每 年都遭 受巨大 的经济 损失, 而且 对我国 的生态 环境、 
生物 多样性 造成了 显著的 影响。 目前 我国对 入侵的 豚草、 水 葫声、 空心莲 子草、 紫茎泽 
兰、 薇 甘菊、 大米 草等的 分布、 危 害进行 了较为 系统的 研究。 基本 明确了 豚草利 用空余 
生态 位栖境 及与其 他植物 竞争的 能力。 在我国 空心莲 子草以 旱生型 为主, 旱地肉 质贮藏 
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根受 刺激时 可产生 大量的 不定芽 (靡衍 伦和叶 能干, 1984; 林冠 伦等, 1990), 是 我国难 
以消 除的恶 性杂草 (王 韧和 王远, 1988; 林 冠伦, 1990)。 

外来入 侵植物 到达新 的环境 之后, 在 适宜的 环境条 件下, 很可 能会大 量繁殖 扩散, 
给 当地的 生态系 统造成 极大的 影响。 例如, 许多 外来植 物通过 竞争、 占据 本地物 种生态 
位, 使本 地种失 去生存 空间; 还 可以通 过分泌 次生物 质对其 他的植 物或是 其他的 生物产 
生他感 作用, 排 斥其他 植物的 生长, 形 成单一 的优势 群落, 或是对 其他生 物产生 作用。 
例如, 薇甘菊 可以大 片覆盖 香蕉、 荔枝、 龙眼、 野 生橘等 植物, 致 使这些 植物难 以进行 
正 常的光 合作用 而死亡 (黄忠 良等, 2000); 膨蜞菊 m'tokjto (L.) 11^(:&(:.浸提液可 
以抑 制花生 和水稻 等作物 生长, 降低 种子发 芽率, 抑制 胚根、 胚芽 生长, 甚 至导致 胚根、 
胚芽 和种胚 腐烂等 现象, 在 生产上 这会导 致出现 缺苗、 烂苗和 死苗等 现象, 严重 影响作 
物产量 (聂 呈荣, 2002)。 我 国对外 来人侵 植物的 化感作 用研究 较多。 例如, 飞机 草乙醇 
提 取物对 51 豆、 青瓜、 萝卜等 8 种蔬菜 具有不 同程度 的化感 作用, 总体上 呈现出 低促高 
抑的 现象, 且随 着提取 物浓度 增大抑 制作用 增强; 该提 取物对 小菜蛾 Plutdla xylostella 
(Linnaeus) 、 美洲斑 潜蝇、 荔枝 蒂蛀虫 Conopomorpha sinensis (Bradly) 等害 虫具有 良好的 
成虫产 卵忌避 作用。 研究 飞机草 的化感 作用, 通过分 离和鉴 定化感 物质, 人工模 拟合成 
化感 作用较 强物质 或对一 些化感 物质进 行结构 修饰, 将 有可能 幵发出 新型除 草剂, 在植 
物 源农药 中可能 具有广 阔的发 展前景 (洗继 东等, 2001; 何衍 彪等, 2002)。 薇甘 菊挥发 
油对 植物、 真 菌和细 菌均具 有生物 活性, 对植 物和水 稻稻瘟 病菌的 抑制活 性尤其 显著, 随 
着 挥发油 浓度的 增加, 受 试植物 幼苗的 生长随 之明显 减弱; 5 种植物 (白 花夹 竹桃、 海桐、 
鬼 针草、 杨梅 和大叶 桉树) 地 上部分 的水浸 提液对 豚草的 化感作 用研究 表明, 这些 水浸提 
液对豚 草的发 芽率、 胚根、 胚轴及 幼苗生 长均有 不同程 度的抑 制作用 (陈 贤兴, 2002)。 
这 些化感 作用研 究为进 一步揭 示入侵 杂草形 成和扩 张的生 态机制 开辟了 新方向 , 同时为 
应用化 感作用 防治杂 草提供 了技术 积累。 

自 20 世纪 80 年代 以来, 应 用生态 位机遇 理论、 生 物相克 及生态 平衡的 原理, 开展 
了引进 外来天 敌昆虫 控制外 来杂草 的传统 生物防 治系列 研究。 泽 兰实蝇 Pfocecidochres 

Stone 是 紫茎泽 兰的专 一性寄 生天敌 (陈旭 东和何 大愚, 1990), 其幼虫 蛀入紫 茎泽兰 
幼 嫩茎枝 端部, 蛀 食并刺 激被害 部位形 成膨大 虫瘿, 阻碍 紫茎泽 兰的生 长繁殖 (陈 升碧和 
关 德盛, 1994); 同时 寄生会 影响植 株正常 的有性 繁殖, 降低 开花、 结种量 及种子 发芽能 
力, 因 此利用 泽兰实 蝇能够 减弱紫 茎泽兰 的大面 积传播 和危害 (刘文 耀等, 1991)。 我国 
于 1983 年 开始在 云南省 5000 多平 方公里 范围内 移引、 释 放泽兰 实蝇, 经逐步 定殖、 扩 
散, 收到 了较好 的控制 效果。 此外, 我 国从加 拿大、 原苏联 和澳大 利亚引 进的取 食豚草 
的天敌 昆虫脉 草叶甲 与豚草 卷蛾, 从 阿根廷 引进的 水葫芦 象甲, 从 美国引 进的空 心莲子 
草叶 甲等, 在寄主 专一性 测定、 风 险评估 及生物 生态学 特性研 究的基 础上, 通过 野外释 
放取 得了良 好的控 制效果 (丁 建清, 2002)。 在此基 础上, 进 一步发 展了豚 草的竞 争替代 
控制 技术、 水 葫声的 综合治 理技术 体系。 

(二) 危 险入侵 昆虫及 其他动 物的研 究进展 

到目前 为止, 我 国尚没 有外来 入侵动 物种类 的系统 报道。 根 据资料 总结, 目 前严重 
危 害到我 国农林 业的外 来害虫 有烟粉 II、 美洲斑 潜蝇、 南美斑 潜蝇、 稻水 象甲、 美国白 

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蛾、 松材 线虫、 松突 圆蚧、 红脂 大小蠹 等昆虫 以及福 寿螺、 非洲大 蜗牛、 牛蛙 等动物 (李 

振宇和 解焱, 2002)。 

随 着分子 生物学 技术的 发展, 利用 分子生 物学技 术手段 可以正 确鉴定 分析外 来入侵 
种。 如利用 RAPD 技术 建立了 危害我 国的主 要斑潜 蝇种类 美洲斑 潜蝇、 南美斑 潜蝇、 番 
茄斑潜 蝇等的 快速、 准确鉴 别方法 (陈 萍, 2002); 罗晨等 (2002) 利用 mtDNACOI 基因部 
分序列 作分子 标记, 分析 了我国 不同地 区的烟 粉虱种 群的生 物型, 发现近 年在我 国广大 
地 区造成 严重危 害的烟 粉虱为 B 型烟 粉虱。 

一般 认为, 昆虫 能适应 不同的 地理环 境和气 候条件 并建立 种群, 都有其 生活史 (life 
history) 对策、 生理 生化调 节和选 择进化 的机制 (Hodkinson et ai, 1999; Jenkins and 
Hoffmann, 1999)。 为了 有效地 防治斑 潜蝇、 烟粉 II 等外 来入侵 害虫, 国内对 其传入 途径、 
生 活史、 生态学 特征、 适应性 机理、 扩 散机制 等方面 开展了 研究。 确定了 南美斑 潜蝇的 
世代历 期短, 寄主 广泛, 蛹耐寒 性的获 得和迅 速积累 是其种 群扩散 过程中 进化适 应的主 
要方式 (Chen and Kang, 2002)。 在 种群水 平上南 美斑潜 蝇南、 北种 群蛹的 过冷却 点出现 
明显 分化。 南美 斑潜蝇 向北扩 散的过 程中, 经历 了较长 时间的 驯化和 适应, 过冷 却能力 
和 耐寒性 的不断 提高, 这对 其进一 步向北 推进有 着重要 的意义 (Chen and Kang, 2002)。 
我 国低讳 度地带 的气候 正适宜 美洲斑 潜蝇的 发育, 加上其 生活周 期短、 繁殖 量大、 世代 
重叠、 没有滞 育态等 特点, 导致了 其在低 讳度地 带常年 大面积 发生。 这些 研究结 果很好 
地 解释了 田间调 查结果 及这两 种外来 斑潜蝇 在我国 的分布 差异。 而且, 斑 潜蝇动 态的系 
统监测 表明, 田间 种群动 态及虫 源变迁 与不同 的农业 耕作区 域的生 态类型 及作物 的布局 
密 切相关 (王履 浙等, 1999)。 人为 的因素 在外来 入侵害 虫的扩 散上有 着促进 作用, 例如, 一 
品红 等花木 的调运 造成了 B 型烟粉 虱在我 国的迅 速传播 (罗 晨等, 2002)。 

外来 入侵种 到达新 环境入 侵成功 以后, 其 生态适 应性、 遗传 结构、 行 为等可 能会发 
生 改变。 例如, 红脂大 小蠹原 产于北 美洲, 20 世纪 80 年代中 期传入 我国。 其在 原产地 
通常攻 击衰弱 的长势 不好的 松树或 伐桩, 但一 般不造 成严重 危害。 但是在 我国红 脂大小 
蠹成为 一种攻 击性的 害虫, 可侵 害外表 健康的 树木。 研究 发现, 传 入区没 有强有 力的竞 
争种, 较 为干旱 的气候 条件、 大量的 适宜寄 主的存 在使其 成功地 建立了 种群; 加 之粗放 
不 合理的 经营、 乱砍 滥伐、 割脂 等促使 其暴发 成灾, 红 脂大小 蠹聚集 型扩散 蔓延。 聚集 
原因 可能是 由于寄 主油松 决定的 (苗 振旺, 2002)。 成 虫入侵 初期造 成大量 松脂从 健康木 
中 流出, 致使 挥发性 萜类化 合物含 量明显 提高, 为后 继者继 续入侵 指示了 线索, 扬飞的 
成虫 定向飞 往这些 寄主并 侵人, 最 后导致 红脂大 小蠹集 中群居 危害, 使 寄主树 一般在 2 
年 内死亡 (张历 燕等, 2002)。 

外 来人侵 动物可 与土著 种竞争 食物或 是直接 杀死土 著种, 影响土 著种的 生存。 例如, 
洱 海原有 19 种土著 鱼类种 (杨 君兴, 1996), 但在引 进了四 大家鱼 等外来 鱼类的 引进, 现 
在四 须鳃、 洱海四 须靶、 云南裂 腹鱼、 大理裂 腹鱼、 大眼 鲤等土 著鱼类 已经基 本绝迹 (路 
瑞 锁和宋 豫秦, 2003)。 

(三) 危 险入侵 植物病 害的研 究进展 

根据 调查, 目前 对农业 危害较 大的外 来微生 物或病 害有十 余种, 目 P: 水稻细 菌性条 
斑病、 玉米霜 霉病、 马 铃薯癌 肿病、 大豆 疫病、 棉花黄 萎病、 柑橘 黄龙病 Citrus 
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Huanglongbing 、 根橘 溃荡病 Xanthomonas citri (Hasse) Dowson、 木薯 细菌性 枯萎病 
Xanthomonas campestris pv. manihotis (Berth & Bander) Dye、 烟 草环斑 病毒病 (tobacco ring 
spot virus, TRSV, Nepovirus sp.) 、 番前 馈荡病 Clavibater michiganensis (Smith) Davis et al. 、 
購球茎 茎线虫 Ditylenchus dispaci (Khn) Filipjev 等 (丁 建清和 付卫东 , 1996)。 

小 麦矮腥 黑穗病 (wheat dwarf bunt) 是麦类 黑穗病 中危害 最大、 最难防 治的一 种病害 
(Purdy et al., 1963; Johnson, 1992)。 2000-2001 年, 我 国开展 了小麦 矮腫黑 穗病菌 (TCK) 
定量风 险分析 的研究 工作, 这项研 究利用 地理信 息系统 (GIS), 根据 18 年 的气象 数据, 建 
立了 TCK 地 理植物 病理学 模型, 以 更科学 的方法 和严密 的数据 分析了 TCK 在我 国的发 
生可 能性, 绘制出 TCK 发生的 风险区 划图, 其中高 中风险 区约占 冬麦区 总面积 19.3%, 
说明 TCK 对中国 小麦生 产存在 着重大 威胁, 为 我国采 取相应 的检疫 措施提 供了科 学依据 
(陈洪 俊等, 2002)。 

由 frvWm'fl amylovora (Burrill) 引 起的梨 火疫病 是世界 著名的 病害。 该 病在北 美一直 
是梨、 苹果、 樱桃 等果树 的毁灭 性细菌 病害, 也是最 古老、 研 究最深 入的植 物病害 之一。 
我国并 非梨火 疫病的 天然免 疫区。 赵 友福等 利用地 理信息 系统和 MARYBLYT 计 算机模 
型 分析了 梨火疫 病在我 国梨、 苹 果种植 区的可 能分布 区和非 分布区 以及梨 火疫病 在我国 
各栽培 区划发 生的可 能性。 结果 表明, 梨火疫 病在我 国各苹 果栽培 区划发 生的可 能严重 
性 随不同 品种、 不同 年份、 不同栽 培区, 其发 生从轻 至严重 均存在 (赵 友福和 林伟, 1995; 
赵友 福和张 从仲, 1996)。 朱 建裕等 (2003) 建 立了实 时荧光 PCR 检 测方法 和诱捕 
PCR-ELISA 检测 方法, 简化 了检测 方法, 同时 避免了 假阳性 现象的 出现。 

从 1981 年起, 国 家出入 境检疫 局动植 物检疫 实验所 (原 农业 部植物 检疫实 验所, 2004 
年已 更名为 中国检 验检疫 科学院 动植物 检疫研 究所) 开展了 危险性 病虫杂 草的检 疫重要 
性 评价和 适生性 分析, 制 定了评 价指标 和分析 办法, 以分值 大小排 列出各 类有害 生物, 
1999 年 开始对 14 属 (种) 进境 植物繁 殖材料 可能携 带的近 3000 余种 有害生 物进行 了风险 
评估, 完成 15 份风 险分析 报告, 确定检 疫性有 害生物 80 种, 限定 的非检 疫性有 害生物 
124 种, 并将 这些进 境繁殖 材料分 为高、 中、 低风险 3 个 等级。 2001 年又对 大麦、 梨属、 
番 薯属、 苹 果属、 辣 椒属、 苜蓿 属等共 38 个属 (种) 进境 植物繁 殖材料 进行风 险分析 (陈洪 
俊等, 2002)。 

松材线 虫是许 多国家 的检疫 性有害 生物, 其形态 与拟松 材线虫 Burasphelenchus 
mucronatus Mamiya and Enda 非常 相似。 不少学 者力图 采用生 物化学 和分子 生物学 方法, 
寻找 具有种 特异性 的分子 标记来 解决松 材线虫 复合种 的分类 与鉴定 问题, 创建松 材线虫 
的快 速检测 方法。 贺 水山等 (2002) 依据松 材线虫 rDNA 基 因部分 序列, 设 计了一 对特异 
性 引物, 运用 PCR 方法, 实 现了对 单条松 材线虫 的快速 检测, 而且 通过对 来自不 同国家 
和 地区的 松材线 虫和拟 松材线 虫进行 了检测 研究, 该 方法的 特异性 和稳定 性都非 常好。 
研究 表明在 松材线 虫病发 生区, 其 病害的 扩展、 流行与 马尾松 毛虫危 害有着 密切的 关系, 
松毛 虫危害 是促使 松材线 虫病流 行的重 要因子 (来燕 学等, 2002)。 

第六节 外 来种的 生态风 险评估 

外来种 的生态 风险评 估是指 对某一 种或几 种外来 种的各 种特性 及其对 生态系 统的成 

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分、 结构、 功能和 对经济 等的影 响作出 科学的 评价, 并预测 该物种 在全球 变化等 影响下 

入侵 的趋势 (向言 词等, 2002)。 由于外 来种的 入侵成 功与其 生物学 特征、 生态学 特征有 
明显的 关系, 而且一 旦外来 种入侵 成功, 产生 的影响 也是巨 大的。 因此, 外来有 害生物 
风险评 估的范 围涉及 生物、 环 境和社 会三个 方面。 从层面 上讲, 包括外 来种的 起源、 传 
播 特性、 繁殖 特性、 遗传 特性、 适 应性特 征以及 外来种 的影响 等方面 (RuesinJc, 1995; 
李 振宇和 解焱, 2002), 以确 定是否 为潜在 的检疫 性有害 生物。 

一、 评 估体系 

(一) 起源 地与分 布范围 

了解 外来种 的起源 以及在 原产地 的分布 范围, 有 助于了 解物种 的生境 广度以 及在新 
环 境中的 分布。 物种 对环境 的适应 性强, 它在新 的环境 里生存 和扩展 的几率 很大, 那么 
它 对遭受 入侵的 生态系 统的影 响可能 很大。 在 引人这 样的物 种时, 应该先 进行详 尽的实 
验 研究, 对其危 害性作 出评估 (向言 词等, 2002)。 如 美洲斑 潜蝇与 南美斑 潜蝇一 般认为 
起源于 南美洲 国家, 它 们都是 典型的 多食性 害虫, 可 供它们 取食的 植物包 括了多 个科的 
花卉、 蔬菜、 杂草。 美洲 斑潜蝇 与南美 斑潜蝇 目前在 世界各 地均有 分布, 其危害 给许多 
国 家的花 卉和蔬 菜业造 成了巨 大损失 (Spencer, 1973; Spencer, 1992)。 1993 年底 在我国 
海南 省发现 美洲斑 潜蝇后 (康 乐, 1996), 迅速 扩展, 随 后逐渐 扩散。 目 前在我 国大部 
分省 市自治 区均有 发生, 包括 内蒙古 (刘淑 杰等, 2000) 和新疆 (李 勤忠, 1999) 等内陆 
地区。 

(二) 外来 种的繁 殖和扩 散特性 

外来种 的繁殖 特性对 它能否 成功入 侵影响 很大。 在 评估时 应当对 外来种 能否在 自 然 
界 建立自 我繁殖 种群、 传播的 途径和 范围、 传 播的速 度等特 征有所 了解。 入侵性 强的外 
来种 往往具 有很强 的繁殖 能力, 能 够产生 大量的 种子或 后代, 或繁殖 世代比 较短。 例如, 
苹果绵 蚜可以 进行有 性生殖 和孤雌 生殖两 种繁殖 方式, 在 我国一 年最多 可发生 21 代 (向 
言 词等, 2002); 蠑 蜞菊和 薇甘菊 等均可 以地下 根茎进 行无性 繁殖, 这种特 性有利 于它们 
在早春 时比其 他植物 先生长 发芽, 增强它 们的竞 争力。 外来 种的传 播特性 往往与 它的繁 
殖特性 有关, 例如, 许 多分布 广泛的 外来种 可产生 大量的 细小的 种子, 这 些种子 很轻, 
或者种 子有翅 等等, 能借助 于风力 远距离 传播。 这些 均有利 于外来 种的种 群减少 和灭绝 
风险 (Philbmck 1998; Raejmanek and Richardson , 1996)。 紫茎 泽兰可 以进行 有性和 
无性 繁殖, 每 株可年 产瘦果 1 万粒 左右, 种子可 以随风 传播。 有些 外来种 的种子 还可以 
借助动 物或是 人类进 行远距 离传播 (Hallegraeff, 1998; Howe and Smallwood, 1982; Sahai , 
1994; Wilgen and Siergried, 1986): Carlton 和 Geller( 1993) 发现 远洋轮 船的压 舱水把 367 
种浮游 生物从 日 本 带到美 国的俄 勒同州 。 

(三) 外 来物种 的适应 性特征 

多数 外来种 有其不 同于本 地种的 特性, 能 占据本 地种所 不能利 用的生 境或是 在一些 
环境中 获得对 土著种 的竞争 优势, 从 而入侵 成功。 如火树 有共生 固氮的 能力, 因 而它能 



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在 夏威夷 群岛缺 氮的火 山地里 生长。 某 些物种 在其生 活周期 中可以 以某种 方式度 过不利 

的 条件, 从而 有利于 物种的 生存发 展以及 传播。 如常春藤叶婆婆纳 Veram'cfl 
L. 种子在 成熟后 有一段 明显的 休眠期 (郭水 良和李 扬汉, 1996), 这种 休眠有 利常春 藤叶婆 
婆纳在 受到人 为干扰 的环境 中人侵 成功和 形成优 势种。 美洲 斑潜蝇 和南美 斑潜蝇 都是温 
带种 (temperature species), 它们能 否成功 入侵和 繁殖很 大程度 上受当 地气候 条件的 制约。 
其中温 度是一 个主要 的限制 因子。 我 国低讳 度地带 的气候 正适宜 美洲斑 潜蝇的 发育, 加 
上其 生活周 期短、 繁殖 量大、 世代 重叠、 没有滞 育态等 特点, 因而 低讳度 地带种 群常年 
大面 积发生 (陈 兵和 康乐, 2002)。 

(四) 外来物 种的遗 传特性 

对于 外来种 的遗传 特性需 要了解 当地野 外是否 有与该 物种具 有亲缘 关系的 物种; 外 
来 种能否 与当地 的农业 品种或 野生物 种进行 杂交等 问题。 例 如人侵 种互花 米草与 土著种 
Spartinas maritima 杂 交后形 成了不 育杂种 , 不 育杂种 通过染 色体加 倍后形 成了可 育的多 
倍体 新种大 米草。 大米草 的人侵 能力非 常强, 并 能占领 亲本不 能利用 的滩涂 (Thompson, 
1991), 并 能排挤 双亲。 

(五) 外来物 种的危 害特征 

对外来 物种的 危害进 行评估 是风险 评估的 一个重 要组成 部分, 对外来 种危害 特征的 
评 估主要 涉及以 下几个 方面: ①外 来种对 野生动 植物、 家养 动物或 人类的 影响; ②许多 
外 来种可 产生有 化感作 用的物 质来抑 制群落 中其他 植物的 生长; ③ 外来种 能否高 密度占 
领 生境; ④当地 物种中 是否有 在生态 位上与 外来种 相似的 物种; ⑤对 环境的 影响; ⑥对 
经济 的影响 (向言 词等, 2002)。 其中对 外来种 的经济 影响评 估包括 以下几 部分: ① 外来种 
对 农田、 园艺、 草坪、 森林、 畜牧、 渔业、 水产 等造成 影响, 造成控 制成本 增加, 产量 
下 降或是 品质降 低而带 来经济 损失; ②外 来种对 城市建 设设施 造成的 损失, 例如 外来白 
蚁是破 坏建筑 的重要 因素; ③外 来种对 生态系 统产生 影响而 使旅游 业和娱 乐业受 损的情 
况; ④为了 控制外 来种而 花费的 人力和 物力。 

(六) 协 同人侵 

外来种 在入侵 过程中 常存在 着协同 作用, 即通 过几种 外来种 的相互 配合而 入侵。 例 
如为了 控制甘 蔗地里 的毛虫 (Armyworm) 和黏虫 (Cutworm), 引进了 家八哥 Acridotheres 
tristis , 而这 种鸟后 来成了 一种外 来杂草 马缨丹 Lamana camara 种子 的主要 传播者 
(Pimentel et al" 2000), 这 会给当 地的物 种带来 灾祸。 

(七) 检疫的 难易与 可靠性 

这是 针对那 些随货 物夹带 或旅客 无意携 带来, 或轮 船的压 舱水带 人的外 来种。 如果外 
来种 易于被 检疫, 那么 这些无 意携带 外来种 入港口 的几率 就会大 大减少 (向言 词等, 2001)。 

(八) 被防 治特点 

对 外来种 进行防 治时, 需 针对选 择的对 象来选 取不同 的防治 措施, 另外, 还 要考虑 

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到环境 条件的 影响。 目前, 防 治和消 除外来 种的方 法有人 工机械 防除、 化学 防治、 生物 
防治、 替 代控制 和综合 治理等 方法。 对 外来种 风险评 估过程 中应当 对外来 种的原 栖息地 
的生境 和其他 的生态 情况作 详细地 调查和 研究, 了解它 与其他 物种的 关系, 看有 无取食 
它的生 物或病 原体, 或 者同它 有强烈 竞争的 物种。 在此基 础上, 对 要引入 该物种 的地方 
的生 境等情 况作深 入调查 研究, 看是否 有相同 或相似 的捕食 者或竞 争者。 如有相 同的捕 
食 者时, 当引 进的物 种一旦 造成危 害时, 就 可应用 这种生 物来防 治它。 这 有利于 避免生 
物 控制法 所带来 的二次 效应。 如果 以前曾 有地方 进行过 引种, 则需 要查阅 其他地 方引种 
同一 物种的 资料, 了解 其生态 影响, 然 后把要 引进地 的生境 同它作 对比研 究后再 确定引 
种 与否。 采用 生物防 治时, 其中 很重要 的一点 是要考 虑引进 的生防 作用物 (昆 虫、 真菌、 
细 菌和病 毒等) 的 食物专 一性, 这是生 防作用 物的关 键标准 之一。 引进的 生防作 用物专 
一性 不强, 或引 进后发 生新的 变化, 如 其食谱 变宽, 就可 造成新 的入侵 危害, 如 为了控 

制夕卜 来种麝 香飞廉 Carduus nutans 和 C. arvense 等, 弓 I 进了 象鼻虫 Rhinocyllus conicus , 
后 来这种 虫的分 布范围 扩大, 取 食对象 增多, 连一 些本地 种蓟类 植物, 如 Cirsium 
centaureae, C. canescens 和 波叶蓟 C. Mm/M/amm 也成了 其取食 对象, 而且 这种情 况有加 
重 的趋势 (Loudaeffl/., 1997)。 此外, 生物 的取食 具有可 塑性, 当环境 条件变 化时, 其取 
食 对象可 能发生 改变; 为 了提高 预测性 和减少 损失, 需对释 放的生 物控制 剂进一 步监测 
控制。 

(九) 外 来种人 侵影响 的综合 性测定 

如果 在测量 外来种 人侵影 响时, 只 把外来 种人侵 造成的 损失和 消除控 制外来 种的费 
用作 为唯一 指标, 就不能 全面反 映外来 种入侵 造成的 影响。 在地 理学尺 度上, 有 3 个因 
素决 定一个 外来种 的总体 影响: 外 来种分 布的总 面积、 密 度和每 个单体 的平均 效应。 用 
公 式表示 外来种 人侵的 综合影 响则是 / = /? XA X£。 式中, I 为外 来种的 影响; R 为 
外 来种分 布范围 的大小 (单位 : m 2 ), A 为 密度, £为 每个单 体的平 均效应 (Parker, 1999)。 

二、 外来 生物的 风险评 价方法 

(一) 风 险识别 

对于外 来物种 来讲, 其风 险主要 是指对 生态、 环境、 人类、 农 业生产 的影响 及负作 
用, 不同 类群的 外来生 物具有 不同的 直接或 间接的 生物、 生态及 环境的 影响和 后果。 

以外 来昆虫 为例。 昆虫 的寄主 选择受 到多种 限制或 促进生 长发育 因子的 影响。 在选 
择过 程中, 由 物种进 化所决 定的种 系发生 限制、 生 物气候 限制、 栖境 选择、 产卵 地点选 
择、 寄主 的可接 受程度 及幼虫 发育的 适合性 起到决 定性的 作用。 该 筛选过 程的每 一环节 
类似一 个过滤 装置, 限制了 寄主范 围及其 变更寄 主的可 能性。 完成 这种有 序选择 过程便 
是这 种昆虫 利用该 寄主的 最终适 合度, 也即 利用寄 主的" 风 险"。 常规的 确定其 接受性 (成 
虫 产卵嗜 好性) 及 适合性 (后代 的生长 发育、 存 活及繁 殖力) 的 方法, 不足以 预测其 在田间 
利用 寄主的 范围和 程度。 实验 室内的 取食试 验或产 卵试验 虽可确 定可能 的寄主 范围, 但 
忽略 了昆虫 的寄主 选择特 性与生 物及地 理限制 因子。 因此, 外来生 物的安 全性不 仅仅是 
"取 食" 与 "不取 食"、 "产 卵" 与 "不 产卵" 的简单 测定。 能够 为可靠 的风险 决策提 



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供大量 信息的 是对其 进行至 少以下 3 个方面 的分析 与实验 (万方 浩等, 1997): 

(1) 昆虫一 寄主植 物种系 发生限 制因子 分析。 大 量实验 结果与 文献资 料分析 可为寄 
主专一 性的测 定提供 寄主谱 的筛选 范围, 同时也 为风险 分析作 参考。 协同 进化及 相互适 
应的结 果往往 限制某 一类群 的昆虫 取食、 寄 生另一 类群的 寄主。 

(2) 生物 气候相 关性限 制因子 分析。 昆虫 的寄主 选择过 程除受 自身生 物学及 寄主适 
合 性的限 制外, 生物地 理因子 限制了 其分布 的地理 区域。 一 种生物 的地理 分布可 分为有 
报 道或有 记载的 "绝对 分布" 区域及 在绝对 分布区 内有重 要经济 影响的 "经济 分布" 区; 
同样, 其寄 主也存 在于特 定的地 理分布 区域和 范围。 大 部分昆 虫都有 一定的 气候分 布区, 
实验测 定的某 一寄主 如不在 其分布 区内, 则 无风险 可言。 因而, 外 来生物 与其寄 主分布 
区的 生物气 候相关 性是考 虑其风 险的关 键因素 之一。 

(3) 寄 主接受 程度与 发育适 合性限 制因子 分析。 寄主可 接受程 度很大 部分取 决于成 
虫对栖 境与产 卵地点 的选择 与需求 习性。 栖境 的气候 (如 山地 阴坡与 阳坡、 低洼潮 湿地与 
高处干 旱地、 寄主成 群分布 地与散 居地等 )、 寄主本 身的物 理特征 (如 个体 大小、 外部形 
状)、 与 寄主的 化学信 息联系 (如 产卵刺 激素等 )、 以 及栖息 地内生 防作用 物本身 的天敌 (如 
重寄生 ), 限 定了外 来生物 风险的 程度与 范围。 某一 外来生 物在其 原产地 的栖境 较窄, 所 
需的 生物气 候有一 定的限 制性, 在 人侵地 的研究 则应着 重于限 制因子 机制的 分析与 解释。 
这不 仅为风 险分析 提供了 可靠的 资料, 同时也 为选择 释放地 提供了 信息。 在 强迫情 况下, 
成虫 找不到 恰当寄 主时, 往往 发生产 卵选择 错误, 因 为某些 非寄主 也可能 含有类 似的寄 
主产 卵刺激 信息或 物质, 干扰 或混淆 其产卵 的信息 联系。 因而, 单 独的室 内产卵 实验不 
足以 作为风 险评价 的可靠 指标。 发育适 合性取 决于成 虫和幼 虫对寄 主营养 条件的 需求及 
与寄 主的同 步性。 一 方面, 食 性测定 中不能 被利用 的寄主 为决定 其风险 提供了 证据; 另 
一 方面, 某些可 能被取 食的寄 主由于 营养、 物理 或同步 发生的 差异, 不 能完全 提供发 
育 所需的 条件。 在这种 特定情 况下, "取 食" 不等于 "完 成发 育"。 既不 能视为 存在绝 
对的 风险, 也不能 视为可 忽略的 风险, 必须有 其他的 实验加 以辅佐 与验证 (Wan and 
Harris, 1997)。 

满 足上述 条件, 其三 者的重 叠区域 即风险 (图 1-1)。 




图 1-1 外来生 物风险 评价模 式图解 



(二) 风险 程度定 量分析 

分析 过程与 原则: 外 来生物 的风险 评价是 一个较 为复杂 的分析 与综合 过程, 构建一 
个体系 须符合 以下的 原则: ①可 成功建 立种群 / 扩散的 特征; ②在保 证精确 性的基 础上, 

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尽可能 利用最 少的可 测量性 试验来 确定其 概率的 大小; ③ 所选因 子间具 备相互 作用; 
④定量 分析具 有科学 性及逻 辑性; ⑤评价 模式易 于判别 风险的 水平; ⑥可 预测其 经济损 
失; ⑦对 已人侵 的种, 提出 效益与 风险费 用的比 较分析 及控制 方法。 

在 为害性 识别及 风险识 别的基 础上, 风险 分析主 要是对 寄主接 受程度 与发育 适合性 
限制因 子进行 定量化 研究。 寄主 接受程 度与发 育适合 性是一 综合性 概念, 包含许 多选择 

环节, 类似 于一个 过滤装 置系统 (图 l-2)c 



限 制因子 


过 » 过程 


种系发 生限制 




生物气 候限制 


T 


寄主与 栖境选 择限制 


T 


产卵需 求限制 


t 


食物可 接受性 




发育 适应性 




后代 适应力 





图 1-2 外 来生物 (植 食性 昆虫) 的风险 "过滤 "模式 

根据不 同的对 象可选 择不同 的环节 (及 环节的 数目) 来定 量接受 寄主的 概率, 各环节 
接 受寄主 的概率 乘积便 是最终 的风险 指数。 因此, 风险指 数可定 义为: 

风 险指数 (/) = 风 险因子 (1, ,-)X 风 险因子 (2, /)X- X 风 险因子 („, /) (1) 

如 果生物 气候相 似性存 在较大 差异, 根据 其相似 程度给 出其相 似系数 (0~1), 则: 

风 险指数 (,•) = (风 险因子 (1, ,)X 风 险因子 (2, ,)X … X 风 险因子 („, ,'))X 相 似系数 (,•) (2) 

风 险程度 是一种 相对的 概念, 宜采 用相对 数量指 标值。 根据统 计学中 随机事 件概率 
的 显著性 标准, 可 将因子 风险值 划分为 3 级: 即当 A7?7?>0.01 时, 为 选择性 风险; 
当 0<A7?7M).01 时, 为随机 (偶然 ) 风险; 当 X/?/? = 时, 为零 风险。 

根据风 险接受 或拒绝 水平, 将 其分为 寄主或 非寄主 两类来 确定其 风险的 范围。 并可 
结合 生物统 计学中 的因子 分析, 判 别出决 定性的 因子及 其作用 大小; 结合 主分量 分析排 
序出 具有同 类风险 的因子 类群。 这些分 析与研 究过程 为风险 控制提 供了详 细的信 息与可 
靠的 数据, 决策 者根据 其研究 便可作 出接受 与拒绝 的判断 (Wan and Harris, 1997)。 

(三) 风险- 收益 比较分 析及风 险控制 

有目的 地引进 的外来 生物, 在对其 存在的 风险损 失与可 能带来 的收益 相比较 的基础 
上, 提出对 不同环 境生态 系统影 响及风 险控制 对策的 分析, 依据风 险的接 受水平 和风险 



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出现的 程度, 作出相 应的风 险管理 措施。 风险 控制是 一个行 政管理 过程。 根 据有关 法规、 
条 例及研 究者提 出的风 险评价 报告, 由职能 部门组 织专家 组审查 风险报 告的可 靠性, 分 
析比 较应用 该外来 生物可 能带来 的后果 与经济 收益, 审核有 风险的 外来生 物在应 用过程 
中 的有效 应急控 制措施 以及确 立风险 监控与 通讯的 方法, 对 释放或 应用某 一外来 生物的 
申 请给予 公正的 评价, 最 终提交 职能部 门做出 批准释 放或应 用与否 的决策 (万 方浩, 

簡)。 

第七节 外来入 侵生物 的预防 与控制 

一、 入侵 的预防 

(一) 外来 生物入 侵早期 预警与 风险预 测体系 

根据信 息资料 对可能 入侵的 生物进 行风险 评估与 预警, 加强防 范措施 与制定 应急控 
制 技术。 对 于生物 引种, 在 引入前 应进行 科学的 评估、 预测和 测验, 谨慎 引种, 不仅要 
考虑到 当前, 还 应预测 将来; 不仅要 看经济 利益, 还要 看生态 危害; 不仅 要考虑 地区性 
问题, 更 要考虑 全国性 问题。 引入后 应加强 观测, 释放后 应不断 跟踪, 如 发现问 题应及 
时采 取有效 对策, 避 免大面 积造成 危害。 对 已人侵 生物的 危害、 分布、 蔓 延与流 行进行 
风险 评估与 预警, 加强 监测。 在更深 层次的 外来入 侵种生 物气候 限制、 物 种种系 发生、 
地 域分布 限制、 生 态适应 性等多 方面相 互关联 的系统 研究基 础上, 以便 有能力 识别、 记 
载 及监测 入侵种 的动态 及更新 资料, 发 布风险 区域。 

(二) 应进一 步加强 边境海 关检疫 和阻截 作用, 阻止新 的入侵 种入境 

采取有 效的口 岸控制 措施, 加 强对人 境的各 种交通 工具如 列车、 汽车、 轮船 和旅游 
者携带 的行李 以及各 种货物 的检查 工作, 防止 无意带 入外来 生物, 构筑防 止外来 有害物 
种 入侵的 第一道 防线, 是减 少外来 入侵物 种无意 引进风 险的最 重要的 环节, 这远 比入侵 
发生 后采取 的任何 措施更 经济、 更 有效。 针对潜 在人侵 生物, 特别是 动植物 病害, 发展 
快 速检测 以及去 除以各 种形式 (贸 易产品 、 包装 材料) 携 带入侵 的有效 技术。 

(三) 加强 宣传, 提高 公众防 范意识 

外 来入侵 种问题 和人类 活动有 着密不 可分的 关系。 人类日 常生活 起居、 工作 等都会 
涉及到 运输, 而许多 生物入 侵正是 沿着运 输途径 传播, 所以 这种人 类日常 生活习 惯也是 
入侵 物种问 题的一 部分。 因此, 防 止生物 入侵, 需 要全社 会共同 努力, 应 充分调 动公众 
的积 极性, 提 高全社 会防范 意识, 使全社 会参与 到防止 生物入 侵的行 动中。 整理 已有材 
料 并编撰 成册, 如 把人侵 物种的 概念、 危害、 国内外 重要经 验教训 编辑成 深入浅 出的教 
育普及 材料, 以各 种可能 的方式 (包括 书本、 刊物、 宣 传册、 万 维网、 广播、 电 视等) 进 
行 传播, 使公众 认识到 生物入 侵的危 害性, 了 解人类 与生物 入侵的 关系, 提 高思想 认识, 
防止有 害生物 人侵。 



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(四) 加 强技术 培训, 提高监 控技术 

当前, 中国 已加入 WTO, 在有 关检验 检疫、 生物 引种、 交通 运输、 国际 贸易、 旅游 
等 重点行 业的职 工中, 进 行有针 对性的 宣传, 教育 和培训 工作, 使 他们尽 快了解 和掌握 
国际植 物检疫 动态及 WTO 有 关检疫 规则, 提高 检疫、 监 测和控 制技术 水平, 为 社会提 
供更 优质的 服务; 对外来 种容易 侵人的 地区如 岛屿、 湖泊、 自然保 护区等 的工作 人员加 
强防范 人侵种 意识, 提 高他们 对早期 生物人 侵的警 慯性。 

(五) 加强科 学研究 

加强 对生物 人侵的 研究, 明 确人侵 种类、 分布 和入侵 机制, 评 价人侵 种带来 的生态 
危害, 研究控 制对策 和具体 技术, 是我国 目前解 决生物 入侵的 关键。 没有 科学的 研究结 
果 作为指 就 不可能 从根本 h 解决 这个 问题。 在 研究外 来种的 同时, 应充分 研究、 了 
解本地 々《物 种类, 在 i<§ 如退 耕还林 还草工 作中, 尽可能 利用本 地种, 发挥本 地种的 作用, 

减少' )| 进使 川外 来种: 

(六) 建立 外来人 侵生物 数据库 与信息 系统, 加强 信息流 通和国 际合作 

国内 U liV 在生物 人侵方 l/f]- 的 fr'f 息很多 , 似不能 々效地 沟通。 成 立国家 生物入 侵信息 
屮心, ;JJ !、〉 :信息 库, 包括 种类、 起源 '•_;' 分布、 生物学 生态学 特性、 风险 分析与 管理、 有 
效的 控制技 术等。 发展 识別人 f;^ 种群的 起源地 i 人侵 途径的 方法。 有效利 用国际 互联网 

和力, ) 域 M, 加强 f,'i\a 流通和 if 他': 介作, 对须防 和控制 1: 物 人侵具 有重要 作用。 因 为人侵 

物种的 M 题总 jiV 涉及到 j 力 |:/' 屮': 1H 题。 产 1K! 相应物 种的防 治方法 、 生 态特点 、 天 敌生物 
等 f,'i' 息对人 的防治 有/ f "R"^: 作川。 从松突 /『的 原产国 日本引 进松突 圆蚊花 角蚜小 
蜂 CoccMus azumai, 防 治松突 M 紛 得 成功, 即是 从原产 国寻找 天敌防 治入侵 物种的 
例 ill 个 1«1 家生物 人侵及 治應 1 勺经 验和 教训, 对其 他国家 在引人 或防治 同样物 种时, 
^1 极 人 的 參 价 fl'l: 例 如 台 湾 从 ,4 I K1 加 利 福 尼 亚 和夏威 夷引进 澳 洲 瓢 虫 Rodolia 
cardinalis 防治吹 fli! 蚧' AilU Icerya purchasi 获^ 成功, 就是学 习了美 国从澳 大利亚 引进澳 
洲 miJU? 制吹 成功的 化, Y!' 叫物种 不仅人 侵到一 个国家 或地区 , 而且 人侵到 

:^1、||,1 家., 彻 眼 小仅 危', If 屮 1^1, 也/ 么', 1;' 北美、 亚洲、 大洋洲 和非洲 的许多 国家, 互 
扣'? ':刁 f 《,验 iJi'!nM!f 必' ii::,, 人 f 乂' 种在一 个国家 出现的 fr"fll 、可 为周边 国家提 供早期 预报。 

( L) ^效的 技 术休系 

11 对匕人 物, 7>^)/1!,'11针对特;]1 1 1 标的丫 效的 、 iiJ" 接 受的消 火或控 制外来 有害生 

物 的技术 、jm, 点 /1: r/a.!!'/ii 火成 f; ,:制 外来入 f^/'i :物的 综介治 观技木 体系, 制定最 
仆: 的优选 力'' 糸 'jfii (rik 水 , 强化对 外来入 fy:_ 物种 的牛. 物防治 础 、 技术 ' 法的 研究, 

J i 刈引 •iii 的 Yi 物种 1 1| 能成: /、j !/) 炎: 入 的收 fi^ vi 风险 【f 佔研 究。 

(八) 化、' /'. 生态经 济;; !«if1|i| 休系和 经济制 约机制 

^济 力向的 71 论对解 ?大外 來入 fv!' 物种 I'lij 题起 r 小少 作川。 从 经济) Tj 度出 发的 i、j '论要 
比从感1'1'1','1:态保沪(0度,'1'|'/^|'^、1(^:|]1'卩.丫1说服乃,, 谈 列引入 外來人 物种所 勺成 

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本 问题, 人类 的认识 是有局 限的。 因 为入侵 现象经 常不被 注意, 而 且没有 任何明 确的责 
任 界定。 外 来入侵 种最初 的影响 也常常 是不显 著的。 在外来 人侵种 引发大 范围破 坏前, 
很 难有人 去考虑 监控、 早期 控制等 问题。 但是只 有考虑 这些, 才能正 确分析 成本- 效益比 
率。 有 些人无 意中把 物种引 人新栖 息地, 但他 们并不 愿花钱 采取措 施来阻 止此类 偶然事 
件的 发生。 他 们可能 没有意 识到事 情的危 险性, 但是 大多数 情况下 只是因 为这种 危险不 
会 威胁到 这些人 自身的 利益。 因此这 些花费 常常不 公平地 由无辜 的人来 承担, 而 不是那 
些允许 (或 导致) 此类事 故发生 的人。 特 别是控 制生物 入侵直 接关系 到国际 和国内 贸易, 
确 定外来 入侵物 种的成 本与利 益更成 为一个 至关重 要的大 问题。 因此, 我 们在考 虑贸易 
成本的 同时, 也 应把引 入外来 物种的 潜在成 本考虑 进去。 责 任界限 如果不 明确, 就无法 
改 变人们 的行为 方式, 结果常 常是由 普通民 众和后 代来支 付这些 代价。 因 此有必 要针对 
已入侵 生物, 发展外 来生物 (包 括有 意识地 引进的 物种) 生态与 经济影 响评估 体系。 针对 
既 定种在 既定地 区的生 态代价 与经济 代价的 影响预 测模式 研究, 研 制出既 定外来 生物入 
侵的预 测指标 体系, 以便 将这种 模式应 用到其 他地区 或其他 种的评 估中。 同时需 要建立 
合理 的潜在 外来入 侵种引 入的经 济控制 机制, 明确 引人外 来物种 者应该 承担的 经济责 
任, 包括 对引入 物种的 危险性 评估、 实验、 监测、 治理, 以及 如果外 来入侵 种造成 危害, 
引 入者应 该承担 的经济 赔偿责 任等。 如 果这些 责任被 计算入 经济成 本中, 引入者 在引进 
物种时 会谨慎 得多。 

二、 入侵 种的控 制方法 

(一) 人工、 机 械防除 

人工、 机械 防治适 宜于那 些刚刚 传入、 定居, 还没 有大面 积扩散 的入侵 物种。 在群 
落 中有其 他敏感 植物存 在时, 也 要用机 械法。 在 我国, 人工防 治具有 悠久的 历史。 这种 
方法 同样被 用于水 葫芦、 空心莲 子草、 大 米草、 薇甘 菊等外 来人侵 植物的 防治。 在过去 

的十 年里, 云南、 浙江、 福建、 上海等 地政府 都曾组 织人力 打捞水 葫声。 1991 年, 云南 
昆明 曾发动 10 多万军 民人工 打捞; 1999 年, 浙江温 州市政 府投入 1000 万 元人工 打捞; 福 
建萧 田专门 成立了 水葫卢 打捞办 公室, 每 年花费 500 万元。 1999~2001 年, 深圳 市政府 
曾多次 组织军 民人工 拔除薇 甘菊。 陕西 西安、 咸阳和 辽宁锦 州等地 通过采 用人工 剪除幼 
虫 网幕、 高 截树头 成功控 制了美 国白蛾 (王 伟平, 1996; 燕长 安等, 1992)。 对分 布于低 
洼地里 的外来 杂草, 可 以用水 淹的方 法来消 灭它。 国 外在消 灭易燃 的外来 种时, 有时采 
用 火烧的 办法, 这种方 法在控 制草地 里的外 来树种 时比较 有效。 我国人 力资源 丰富, 人 
工防除 可在短 时间内 迅速清 除有害 生物, 但对 于已沉 入水里 和土壤 的植物 种子和 一些有 
害动物 则无能 为力。 高繁殖 力的有 害植物 容易再 次生长 蔓延, 需 要年年 防治。 人工、 机 
械防治 有害动 植物后 如不妥 善处理 动植物 残体, 它们可 能成为 新的传 播源, 客观 上加速 
了外来 生物的 扩散。 

(二) 替 代控制 

替 代控制 主要针 对外来 植物, 是 一种生 态控制 方法, 其 核心是 根据植 物群落 演替的 
自身规 律用有 经济或 生态价 值的本 地植物 取代外 来人侵 植物。 它 的优点 在于: ① 替代控 



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制植 物一旦 定植便 长期控 制人侵 植物, 不 必连年 防治; ②替 代植物 能保持 水土, 改良土 
壤, 涵养 水源, 提 高环境 质量; ③ 替代植 物有直 接经济 价值, 能在短 期内收 回栽植 成本, 
长期 获益; ④替代 植物可 使荒宪 土地变 成经济 用地, 提高 土地利 用率。 替 代控制 的不足 
在于 对环境 的要求 较高, 很多生 境并不 适宜人 工种植 植物, 如 陡峭的 山地、 水 域等, 同 
时人 工种植 本地植 物恢复 自然生 态环境 涉及到 的生态 学因素 很多, 实际操 作起来 有一定 
的 难度。 研究 利用替 代植物 控制外 来有害 植物, 应充 分研究 本地土 生植物 的生物 生态学 
特性, 如 它们与 人侵植 物的竞 争力、 化感作 用等, 掌握 繁殖、 栽培这 些植物 的技术 要点, 
并 探讨本 地植物 的经济 特性、 巿场潜 力等, 以便 同时获 得经济 和生态 效益。 沈阳 农业大 

学和辽 宁省高 速公路 管理局 合作于 1989 年和 1990 年 在沈大 和沈桃 高速公 路两侧 建立了 
200hm 2 的脉 草替代 控制示 范区, 所选 取的替 代植物 包括紫 穗槐、 沙棘、 草地早 熟禾、 小 
冠 花和菊 芋等具 有经济 价值的 植物, 示范 区建成 后三裂 叶豚草 的生物 量由每 平方米 30kg 
降到 0.2kg, 这些 替代植 物还在 饲料、 绿肥、 食品、 医药、 编筐 条材、 能源 和化工 原料等 
方面带 来了巨 大的经 济效益 (关广 清等, 1993)。 

(三) 化 学防除 

化学 农药具 有效果 迅速、 使用 方便、 易 于大面 积推广 应用等 特点。 但 在防除 外来生 
物时, 化学农 药往往 也杀灭 了许多 种本地 生物, 而 且化学 防除一 般费用 较高, 在 大面积 
山林及 一些自 身经济 价值相 对较低 的生态 环境如 草原使 用往往 不经济 、不 现实。 而且, 对 
一 些特殊 环境如 水库、 湖泊, 化 学农药 是限制 使用的 (Schroeder, 1992)。 国外在 用化学 
方 法处理 外来杂 草时, 应 用较多 的有草 甘膦和 绿草烧 两类除 草剂。 草甘膦 是种广 谱性的 
除 草剂, 它 可以杀 死几乎 所有的 植物。 而绿草 院则是 种选择 性的除 草剂, 它只对 阔叶木 
本植 物有杀 伤力, 可以 应用于 消灭草 原上的 外来树 种而有 力地保 护草本 植物。 由 于这两 
种除 草剂被 植物吸 收后可 以传输 到全植 物体, 也 可传到 根部, 所以 两者都 是系统 性的除 
草剂, 用它们 可以控 制处理 能以地 下茎和 地下根 进行繁 殖的外 来种。 化学 杀虫剂 杀灭害 
虫 的作用 方式有 触杀、 胃毒、 驱 避等, 也有 激素和 生长调 节剂类 农药。 外 来害虫 抗药性 
发展 很快, 应经常 交替、 轮 换使用 多种杀 虫剂, 以 延缓和 降低害 虫的抗 药性。 化 学防治 
是目前 防治斑 潜蝇、 稻水 象甲等 外来害 虫的最 主要的 方法, 采 用的化 学杀虫 剂包括 巴丹、 
灭 扫利、 杀 虫双、 爱福 丁等。 喷施灭 幼脲和 溴氰菊 酯也可 有效控 制美国 白蛾。 用 化学农 
药要注 意选择 恰当的 时间、 温度。 一是 为了更 好地发 挥化学 农药的 药效, 二是为 了对其 
他生物 不造成 伤害。 如用化 学方法 处理日 本扁蓿 cuspidatuni 时, 要求 在低温 
但未 冰冻时 进行, 先 在离地 面一定 的高度 砍断其 茎秆, 而后用 25% 的草甘 勝或绿 草烷溶 
液 处理。 用药 液喷洒 处理叶 子时, 多是在 10~11 月份 进行, 这时其 他植物 多已进 人蛰伏 
期, 这样 可以避 免伤害 到其他 植物, 药液的 浓度为 2%, 为了增 加其渗 透力, 有 时还加 
入 0.15% 的 无离子 表面活 性剂。 

(四) 生 物防治 

生物防 治是指 从外来 有害生 物的原 产地引 进食性 专一的 天敌将 有害生 物的种 群密度 
控制在 生态和 经济危 害水平 之下。 生物防 治方法 的基本 原理是 依据有 害生物 -天敌 的生态 
平衡 理论, 在 有害生 物的传 入地通 过引入 原产地 的天敌 因子重 新建立 有害生 物-天 敌之间 
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的相互 调节、 相 互制约 机制, 恢复和 保持这 种生态 平衡。 因 此生物 防治可 以取得 利用生 

物多 样性保 护生物 多样性 的结果 (丁建 清和付 卫东, 1996)。 通常从 释放天 敌到获 得明显 
的控制 效果一 般需要 几年甚 至更长 的时间 , 因 此对于 那些要 求在短 时期内 彻底清 除的入 
侵物, 生物 防治难 以发挥 良好的 效果。 但 天敌一 旦在新 的生境 下建立 种群, 就可 能依靠 
自我 繁殖、 自我 扩散, 长期控 制有害 生物, 所 以生物 防治具 有控效 持久、 防治成 本相对 
低廉 的优点 (HarleyandForno., 1992)。 引进天 敌之前 要对外 来种的 原栖息 地进行 考察, 
了 解其天 敌和病 原体, 研究和 评估它 们的安 全性, 而 后引进 这些病 原体、 天敌等 到受外 
来 种入侵 的地方 释放, 同时还 要对释 放的生 防作用 物进行 监控和 预测, 可 以提高 预测性 
和增 强其安 全性, 以 防止引 进的天 敌成为 新的外 来入侵 生物。 例如, 天 敌昆虫 非洲蛾 
Cactoblastis cactorum 曾成功 地控制 了澳大 利亚、 南非、 夏威夷 等地的 仙人掌 Opuntia spp., 
但在 1989 年, 美国 的佛罗 里达发 现该虫 威胁当 地的一 种花卉 植物仙 人掌, 成为一 种严重 
的害虫 (Simberloff and Stiling, 1996)。 生物防 治措施 防治外 来入侵 种的有 利之处 在于应 
用得恰 当时, 不会 造成大 的干扰 和环境 污染。 对矢车菊 Cenrm/re^^ niacw/oM 的控 制就是 
一个 例子。 它是 一年生 植物, 从欧 洲传入 美国, 入侵性 很强, 能使 土地的 承载力 减少, 
幅 度高达 90%。 用 化学农 药对它 进行处 理效果 不错, 但是价 格高。 后来, 从其起 源地选 
择性地 引进了 12 种 昆虫, 有 的可以 取食其 种子或 茎叶, 有的则 以其根 为食。 通过 这些昆 
虫 的协同 作用, 这种 杂草的 繁殖能 力受到 极大的 限制, 入侵 性大为 降低。 在 我国, 广东 
省成功 开展了 松突圆 尬的生 物防治 工作, 1988 年从 日本引 进的松 突圆紛 花角^ 小 蜂在广 
东成 功控制 了松突 圆紛的 危害。 到 1993 年 放蜂总 面积达 73.83 万 公顷, 占疫区 面积的 80% 
左右, 寄生 蜂的定 居率为 97.8%~100%, 雌紛被 寄生率 40%~50% (潘务 耀等, 1993; 何国 
锋, 1995; 陈永 革和古 德祥, 1998)。 截至 2000 年底, 已有 7 种专 一性天 敌昆虫 被成功 
地引人 控制水 花生、 普通 脉草、 三裂叶膝草^//1&;^^'^^^;/?&1^.、 水 萌芦、 紫茎泽 兰等外 
来有害 植物, 其中 5 种在 当地已 经建立 种群, 南 方水域 中的水 花生已 基本得 到控制 (陈旭 
东和何 大愚, 1990; 万方 浩等, 1993; 丁建 清等, 2000)。 截至 1996 年世界 上已有 13 个 
国 家采用 生物防 治技术 成功控 制了水 葫芦的 危害。 例如 美国, 于 1884 年作 为观赏 植物引 
入 水葫芦 后蔓延 成灾, 20 世纪 60 年代开 始释放 水葫芦 象甲、 螟蛾 和螨, 在路易 斯安那 
州水葫 声的发 生面积 已减少 75%; 在佛 罗里达 的一释 放点, 水葫声 的覆盖 面积从 1974 
年的 90% 下降到 1980 年的 25%; 在路易 斯安那 州的释 放点, 到 1976 年, 水葫声 已完全 
消失。 泰国 1896 年 从印度 尼西亚 引入水 葫声, 后成 为泰国 最重要 的水生 杂草, 目 前泰国 
主 要河道 上的水 葫声由 于象甲 的控制 已明显 减少。 

(五) 综 合治理 

将 生物、 化学、 机械、 人工、 替代等 单项技 术融合 起来, 发 挥各自 优势、 弥 补各自 
不足, 达到 综合控 制入侵 生物的 目的, 这 就是综 合治理 技术。 综合 治理并 不是各 种技术 
的简单 相加, 而 是它们 有机的 融合, 彼 此相互 协调、 相互 促进。 以 利用生 物和化 学防治 
综合 治理入 侵植物 为例, 由 于融合 了化学 和生物 防治的 优势, 同时又 弥补了 各自的 不足, 
因此具 有以下 特点: ①速 效性。 在 实施的 前期, 在一些 急需除 掉有害 植物的 地方, 将有 
选择 地使用 一定品 种和剂 量的除 草剂, 以在短 期内迅 速抑制 有害植 物种群 的扩散 蔓延, 
从而加 快控制 速度; ②持 续性。 由于 除草剂 只能取 得短期 防效, 难以 持久, 因此, 使用 

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除草 剂后, 释 放一定 数量的 专食有 害植物 的天敌 昆虫并 使其建 立种群 定居, 长期 自我繁 
殖, 并逐 渐达到 和保持 植物与 天敌之 间的种 群动态 平衡, 取 得持续 控制的 结果; ③安全 
性。 与 单一应 用化学 除草剂 相比, 综合 治理对 化学除 草剂的 品种、 使用 浓度、 剂 量及应 
用次 数都有 严格的 限制, 所选择 的除草 剂对其 他生物 安全, 使用 浓度、 剂量、 次 数都大 
大低 于常规 用量, 因此 具有较 高的安 全性, 对环 境影响 不大; ④经 济性。 综合治 理技术 
体 系以生 物防治 为主, 在 释放天 敌后, 天敌 可自我 繁殖, 建立 种群, 在达 到一定 数量后 
基本上 不再需 要人工 增殖, 因此具 有一次 投资、 长期 见效的 优势, 防治 成本相 对较低 (丁 

建 清等, 1995)。 

(六) 生境 管理和 生态恢 复控制 

对于 外来种 可以根 据外来 种的生 态学特 征和当 地生境 的特点 和生态 规律, 采 用生境 
管理的 方法来 控制。 例如, 在掌握 当地植 被生长 周期等 生态规 律的基 础上, 使用 火烧和 
放牧 的方法 消耗一 定的外 来种; 使用水 淹的方 法消灭 旱生动 植物; 使用排 空法清 除水生 
的入侵 生物; 采 用轮作 倒荏的 方法控 制外来 农田害 虫等。 

对 于外来 杂草, 可以利 用种树 和覆盖 地表的 方法来 控制。 因为 树木的 遮蔽有 利于耐 
阴 植物的 生长, 可以在 一定程 度上控 制外来 杂草的 滋生。 利用 树叶、 干草、 麦秆 等覆盖 
地表 可以大 大减少 杂草的 生长, 并保 持土壤 湿润、 调节 土温、 增 加土壤 肥力。 

当外 来种已 被控制 或消灭 之后, 要及 时地对 这些受 到干扰 地带进 行恢复 建设。 这种 
恢 复性工 作的目 的有: ①有效 地阻止 外来种 的再次 入侵。 如 果没有 实行这 种恢复 工作, 那 
么 先前进 行的工 作会失 去可持 续性。 ②使生 态系统 的生产 力得到 恢复。 ③ 恢复群 落的物 
种多 样性。 本地植 物同当 地的动 物之间 的关系 得到重 建后, 有 利于珍 稀淑危 物种的 保护。 
④社 会服务 功能的 恢复, 包括两 方面: 一 是经济 功能, 如 农业、 畜 牧业、 林业、 渔业等 
方面的 产量和 质量的 恢复和 提高; 二 是间接 的服务 功能, 如减 少土壤 侵蚀、 野火等 干扰, 
改良 土质和 水质, 使景 观得到 恢复, 其旅 游等价 值得以 提高。 消灭 控制外 来种的 工作具 
有长 期性, 要建 立长期 的预警 系统, 给 予长期 的追踪 监控。 在对外 来种进 行科学 评估的 
基 础上, 要进一 步加强 管理, 通过 对外来 种入侵 的管理 阻止和 减少其 危害。 

三、 目 前我国 应采取 的对策 

(一) 立 法与管 理对策 

国家目 前并没 有专门 针对外 来种的 法规或 条例, 应迅速 制定防 止外来 人侵和 入侵种 
管理 的法律 条规, 从法 制高度 重视生 物入侵 问题。 由 于外来 人侵生 物威胁 到社会 的方方 
面面, 仅靠某 一个或 几个部 门是不 够的, 应成 立包括 农业、 林业、 环保、 海洋、 贸易、 
检疫、 卫生、 国防、 司法、 教育、 科 研等国 家主管 部门在 内的统 一管理 协调委 员会, 从 
国家 利益的 高度全 面管理 外来入 侵种。 

立 法时应 充分考 虑到入 侵种传 入的各 个环节 , 针 对每一 传人途 径制定 相应的 法制管 
理 对策。 尤其 应对生 物引种 (包括 动物、 植物、 微生物 和转基 因生物 )、 交通 运输、 国际 
贸易 货物、 旅 游等加 强立法 监管。 例如, 从国外 引进植 物时, 应 对引人 目的、 植物 种类、 
引入 地方、 种植 面积、 可 能的扩 散地区 等加强 监管; 引进昆 虫用作 生物防 治或授 粉昆虫 



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等目 的时, 也 应严格 审查引 进这些 昆虫的 目的、 数量、 释放 地区和 风险分 析评价 报告, 
既 要防止 引进的 昆虫对 本地昆 虫带来 危害, 也防 止它们 自身变 成新的 害虫。 因此, 应制 
订明 确的、 细致 的管理 规程, 其中 至少应 包括: ① 引进者 递交引 进申请 (引 入前的 可行性 
分析报 告); ②管 理部门 (专家 联席委 员会) 对引进 申请进 行科学 论证, 同意 或拒绝 申请; 
③ 引进过 程中的 监管; ④引 进后的 检疫、 试种、 监管、 分析 评价; ⑤引进 者申请 释放或 
扩散; ⑥管 理部门 (专家 联席委 员会) 对 释放申 请进行 论证, 同意 或拒绝 释放; ⑦ 释放后 
的 监测和 中长期 评估。 

(二) 致力于 入侵外 来生物 问题的 国家能 力建设 

国家 能力建 设是成 功地解 决入侵 生物种 问题的 关键。 中 国是一 个农业 大国, 任何种 
类的生 物入侵 无疑会 对特定 的生态 系统和 区域造 成巨大 的生态 与经济 损失。 在承 诺和履 
行生物 多样性 及生物 安全性 等国际 公约的 前提下 ,既要 有效地 防止异 域有害 生物的 入侵, 
保卫 中国国 家生态 安全, 又要对 国际社 会提供 可用的 信息及 经验。 因此, 国家能 力建设 
应 包括: 

(1) 监管 能力: 根据 我国的 国情, 建立健 全有关 预防、 管理、 防治外 来有害 生物的 
国 家政策 法规和 条例, 充 分执行 已有的 政策、 法令及 条例。 完善已 有的动 植物检 疫法。 
成 立跨部 门的、 多 学科的 外来入 侵生物 专家工 作组。 

(2) 狙击 能力: 建立 黑色、 白色 和灰色 名单, 改 革根据 "黑 名单" 建 立的针 对性或 
指定 性检疫 体系, 执行 全面检 疫体系 (在 没有证 据说明 进境的 外来生 物无害 之前, 均应将 
其视为 有害, 禁止 或限制 其入境 ), 将外 来有害 生物拒 之于国 门之外 (外检 )。 对已 侵入但 
仅 局部发 生的外 来有害 生物, 要采 取严格 的内检 措施, 防止 扩散与 蔓延。 

(3) 预警 能力: 发展早 期预警 系统, 建立风 险评估 体系。 一 方面, 根 据信息 资料对 
可能 入侵的 生物进 行风险 评估与 预警, 加 强防范 措施与 制定应 急控制 技术; 另一 方面, 
对 已入侵 生物的 危害、 分布、 蔓延与 流行进 行风险 评估与 预警, 加 强监测 与实施 有效的 
技 术予以 扑灭、 根除或 控制。 

(4) 快 速反应 能力: 构建 "快速 反应" 机制与 体系, 一旦发 现有害 的入侵 生物, 有 
能 力快速 地予以 清除或 消灭。 这需要 政府的 支持、 训 练有素 的专业 人员、 必要的 仪器设 
备及可 使用的 经费。 

(5) 信 息处理 能力: 建 立国家 外来有 害生物 信息库 和专门 网站, 与国 际机构 (SCOPE, 
UNEP, IUCN)、 国际项 目计划 (GISP, DIVERSITAS) 等交流 信息; 与 国际、 地区 有关机 
构开展 有关共 同问题 的合作 或协作 研究。 

(6) 教 育宣传 能力: 建 立外来 人侵生 物培训 中心或 网络, 在正 确识别 入侵生 物及其 
危害, 预防、 清除、 控制、 灭绝 外来入 侵生物 的管理 方法, 风 险与环 境影响 评估, 生态 
系统的 恢复等 方面, 对 有关人 员进行 强有力 的技术 培训。 通 过各种 媒体对 公众进 行教育 
与 宣传。 

(三) 致力于 入侵外 来生物 问题的 研究能 力建设 

目前 有关外 来入侵 生物的 知识, 还 不足以 准确地 进行风 险评估 和设计 有效的 管理措 
施, 有关 入侵生 物学、 入侵生 态学的 研究基 础极为 薄弱。 研 究生物 入侵在 时间上 是一个 

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长久的 课题, 在空间 上是一 个立体 交叉的 学科群 领域, 许多问 题并不 是短期 "攻 关" 就 
能解 决的, 还有许 多问题 并不能 因为入 侵的不 确定性 而采用 "亡羊 补牢" 的 方式来 解决, 
否 则后果 将极其 惨重, 代价也 将远远 高于先 期研究 投资的 成千上 万倍。 因此, 有 关外来 
生物 的研究 是政府 应优先 发展的 课题与 领域。 其 研究能 力建设 包括: 

(1) 完善 阻止和 预防外 来有害 生物入 侵的检 测技术 (如实 施全面 检疫体 系的技 术与方 
法), 以及去 除以各 种形式 (贸易 产品、 包装 材料) 携 带入侵 的有效 技术。 编 制外来 生物的 
黑色、 灰色 和白色 名单。 

(2) 外 来入侵 生物初 始种群 的野外 监测技 术与发 展大面 积发生 蔓延检 测技术 (如 遥感 
监测、 雷达 监测) 的 研究。 

(3) 建 立针对 特定目 标的有 效的、 可 接受的 消灭或 控制外 来有害 生物的 技术与 方法; 
建 立消灭 或控制 外来入 侵生物 的综合 治理技 术体系 , 制定最 佳的优 选方案 与组合 技术。 
对 新发现 的小面 积危害 的入侵 生物, 采用 高效的 紧急扑 灭技术 (如 化学 防治、 人工 防除、 
机械防 除); 对暴发 性的人 侵者, 采用紧 急的化 学防治 及其他 一次性 的扑灭 技术; 对大面 
积 发生并 已基本 稳定的 , 采用 能建立 自 然生态 平衡达 到长久 抑制效 果的生 物防治 技术。 

(4) 开 展更深 层次的 外来入 侵种生 物气候 限制、 物 种种系 发生、 地 域分布 限制、 生 
态 适应性 等多方 面的相 互关联 的系统 研究, 以便 有能力 识别、 记载 及监测 入侵种 的动态 
及更新 资料。 

(5) 加强 建立外 来生物 (包 括有 意识地 引进的 物种) 环境影 响及风 险评估 系统。 

(6) 强化 对外来 有害物 种的生 物防治 基础、 技术与 方法的 研究, 及对 引进的 有益物 
种可能 成为另 类入侵 种的收 益与风 险评估 研究。 

(7) 对既 定种在 既定地 区的生 态代价 与经济 代价的 影响预 测模式 研究, 研制 出既定 
外 来入侵 生物的 预测指 标体系 , 以便 将这种 模式应 用到其 他地区 或其他 种的评 估中。 

(8) 被 入侵生 态系统 的恢复 研究。 

(9) 创建 外来入 侵生物 管理示 范区。 通过 例证示 范对外 来生物 监测、 管理与 控制的 
体系。 

(10) 研制外 来入侵 生物的 识别、 控制、 管理 的技术 程序与 指南。 

(四) 监测与 管理能 力建设 

建 立外来 有害生 物入侵 的监管 体系, 组织 协调各 部门间 的管理 工作, 严格引 种的审 
核、 批准 与检疫 程序。 目前, 我国的 引种制 度极不 规范, 对引种 的监管 还无章 可循。 只 
重视 引种前 的审批 工作, 而忽视 引种释 放后的 管理。 

建立经 济惩罚 体制, 实行经 济责任 制度。 无 论是有 意识、 还是 无意识 地引人 外来生 
物, 均 应采用 经济政 策规范 引种的 行为与 责任。 

四、 外 来生物 入侵种 的生物 安全性 优先行 动计划 

按 照国际 《生物 多样性 公约》 及生 物安全 卡塔赫 拉协议 (the Cartagena Protocol on 
Biosafety) 中的有 关条款 要求, 签约 国应阻 止引入 对生态 系统、 栖境、 物种、 人 类健康 
带来威 胁的外 来物种 (包 括活体 遗传改 良或修 饰生物 ), 建立 和维护 有效的 方法与 技术控 
制和根 除已人 侵的外 来有害 物种。 1997 年, 环境问 题科技 委员会 (Scientific Committee for 

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Problems of the Environment) 基于生 物多样 性公约 的有关 内容, 特别 是针对 外来有 害生物 
物种对 环境、 生物多 样性、 农牧业 生产造 成的严 重经济 损失和 危害, 建立 了全球 人侵生 
物计划 (GISP)。 全球自 然保护 联合会 (IUCN) 提 出了制 定外来 入侵生 物管理 法规与 准则的 
指南 (Shine et al., 2000)。 南太平 洋区环 境计划 (SPREP-South Pacific Regional 
Environmental Programme) 针 对太平 洋地区 的外来 生物进 行了现 状评估 与策略 (Sherley, 
2000)。 由此可 看出, 国际 上对外 来有害 生物的 问题是 极为重 视的。 

. 第八节 生 物入侵 机制的 研究发 展趋势 

外来生 物入侵 是生物 多样性 保护、 农业可 持续发 展和国 际贸易 的重要 障碍, 所导致 
的生 态灾难 和后果 已引起 各国政 府与国 际社会 的密切 关注。 针 对生物 多样性 保护、 农业 
安全 生产和 可持续 发展, 已有 40 多个国 际公约 (如 生物 多样性 公约, CBD)、 协议 [如生 
物安全 卡塔赫 拉协议 、实 施卫生 与植物 卫生措 施协定 (SPS 协议 )] 和指 导准则 [全球 入侵外 
来种项 目 规划 (GISP)] 涉 及外来 危险生 物入侵 的问题 (Shine et al., 2000)。 

一、 外来 生物入 侵研究 的基础 性工作 

在 CBD 公 约的指 导下, 全球环 境基金 (GEF) 针对 外来人 侵生物 问题提 出了预 防与管 
理的 指导性 原则。 1996 年, 由 环境问 题科学 委员会 (SCOPE) 、 世界 自然保 护同盟 (IUCN) 
和英 国国际 农业与 生物科 学中心 (CABI) 共同 组织的 GISP 开 始实施 以来, 在发展 外来入 
侵生 物的最 佳预防 与管理 策略及 指南、 外 来物种 的全球 对策、 组织 实施国 际合作 项目的 
研究等 方面取 得了卓 有成效 的成果 (Sherley, 2000)。 针对外 来生物 入侵的 问题, 国际上 
已建 立的重 要信息 数据库 和网站 大约有 80 余个, 涉及 控制与 管理、 早期预 警与风 险评估 
的网站 30 余个, 不同生 物类群 的网站 (脊椎 动物、 无脊椎 动物、 杂草、 海洋 生物、 淡水 
水生 生物等 )50 余个, 为 有关研 究提供 了大量 的信息 与技术 指导。 

我国 对外来 生物入 侵的研 究起步 较晚。 "八 五" 以来, 由于国 家有关 部门的 重视, 
对农 林危险 生物入 侵的研 究积累 了一定 的工作 基础。 近 些年, 我 国政府 也签署 了诸如 
CBD、 SPS、 GISP 等多 种国际 公约, 并明 确提出 了保障 "农 业安全 生产" 与维护 "国家 
生态 安全" 的战略 目标。 中 国农业 科学院 和国家 环境保 护总局 还积极 地参与 了有关 GISP 
的 讨论、 计划 制定与 实施。 

对于外 来生物 入侵的 研究由 来已久 。早在 1958 年, 美国科 学家就 出版了 The Ecology 
c{/7mm/o«Z7:Mm'mfl/si7m//^/a«W 动 植物入 侵的生 态学) 一书。 此后, 美国、 加 拿大、 英国、 
澳 大利亚 和南非 等国的 科学家 较系统 地调查 研究了 外来动 植物、 微 生物和 海洋生 物的种 
类、 数量 以及对 本国农 林牧业 和生态 系统的 影响。 近 年来, 外来生 物入侵 的机制 又成为 
广泛 研究的 热点与 焦点, 国际众 多刊物 上相关 研究报 道日渐 增多, yVamre 和 •SdeAice 上 
也 频频刊 载有关 论文与 论述。 

危险 性外来 入侵生 物研究 过程有 别于本 地有害 生物的 研究。 一般 来讲, 外来 物种指 
超出其 自然分 布范围 以外的 种群。 但就大 多数物 种种群 而言, "自然 分布" 的概 念在进 
化 的时间 尺度及 生态的 空间尺 度上难 以准确 认定。 因此, 大 部分个 案研究 范围将 外来物 
种定 义于: 无 意识的 传入或 引进、 在空间 上以国 土疆界 或以地 理障碍 生态区 (外 来, 空间 

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尺度 )、 时 间上近 期发生 (时 间尺度 )、 后果上 导致生 态与经 济损失 (人侵 ) 为 范围。 外来生 

物的 入侵一 般分为 传人、 定居 与种群 建立、 潜伏、 传播 / 扩散、 成灾几 个阶段 (Ehler, 1998 )。 
由于 外来生 物的入 侵呈现 出一个 有序的 过程, 因此各 个阶段 的研究 应根据 各个阶 段的特 
点各有 侧重。 随着 研究的 深入, 目前 在各个 阶段的 研究都 取得了 一定的 进展, 但 也存在 
着诸 多尚未 解决的 关键性 问题。 

二、 外 来生物 入侵机 制的研 究与发 展趋势 

影响 外来生 物入侵 成功的 因素是 多种多 样的, 而 入侵是 诸多因 素共同 作用后 产生的 
综合 结果。 在不 同的个 案中, 起 决定性 作用的 因子可 以是不 同的: 可能单 一因子 起主要 
作用, 也可能 由多方 面的因 子导致 入侵的 成功。 可以 说生物 入侵的 机制是 高度复 杂多样 
的, 也许并 没有像 早期推 测中一 般的、 通用的 模式。 现在对 生物入 侵机制 的研究 已不满 
足 于仅找 出哪些 因素影 响入侵 过程, 而是越 来越具 体化, 要 进一步 解决这 些因子 究竟产 
生什 么样的 效应, 这 些效应 又是如 何影响 入侵过 程的。 发 现了这 些中间 桥梁, 人 们对人 
侵机制 的认识 就更为 具体和 明朗。 目 前生物 入侵的 研究方 法已从 早期的 观察、 调 查等经 
典方 法转向 通过设 计受控 实验、 半自 然半受 控实验 来验证 假说, 并 倾向于 通过严 格的设 
计得 到一些 清晰、 明确的 结论。 分 子生物 学技术 也被引 入这一 领域, 预计 将得到 越来越 
多的 应用。 此外, 数学 模型也 被广泛 采用。 

(一) 传入前 或传人 过程中 的预防 与预警 

阻止外 来有害 生物建 立种群 是防御 外来生 物人侵 的第一 道防线 (Ehler, 1998)。 有效 
地 防止外 来生物 入侵的 首要问 题是如 何进行 科学的 预测。 由于 传人途 径的多 样化, 以及 
不 同生物 种具有 不同的 生物学 特性, 很 难用某 一通用 模式来 预测和 解释各 类外来 生物入 
侵 的方式 和潜在 的危害 (Kolar and Lodge, 2001)。 20 世纪 90 年代 后期, 对预测 植物、 

大型 动物人 侵的研 究文献 激增, 大多 数研究 指出: 物 理屏障 不再是 阻止外 来种入 侵的重 
要 因素, 而会 随着国 际贸易 往来的 增加而 增加。 因而, 预警 能力的 建设在 预防和 预测外 
来种的 入侵中 就显得 更具有 重要的 科学地 位和更 具现实 意义。 众 多研究 表明, 依 据物种 
的 系统发 育限制 因子: 生活史 特征、 入侵种 原产地 与入侵 地生物 气候相 似性、 入 侵种的 
生物学 特性和 遗传多 样性在 原产地 与入侵 地的分 化特性 、 入 侵种与 本地种 种群及 近缘种 
间 存在的 差异、 人侵种 的传播 方式等 因子, 可预 测入侵 种可能 的分布 范围与 危害。 因此, 
发展 早期预 警系统 (风险 识别、 危害 识别、 地域 识别、 变异 识别) 是 提高预 防与预 测准确 
性的 首要关 键科学 问题。 在早期 预警系 统的引 导下, 发 展快速 的检测 技术, 建立 快速的 
狙 击系统 是防御 不可缺 少的一 部分。 这在实 践上, 是 一种积 极的、 需要优 先考虑 的防御 
技术 体系。 

(二) 定殖 与种群 建立过 程中的 "前适 应性" 机制 

对有详 细记载 的外来 物种成 功传人 的分析 表明: 大部分 的传入 或引进 是不成 功的, 
传入 种只有 1/10 的 概率建 立种群 成为偶 见种, 偶 见种中 又只有 1/10 的概率 成为常 见种, 
在此 之中, 又只有 1/10 机会 成为有 害生物 (实 际上 1/10 原则中 10 的 范围为 5~20, 二项 
式分 布的上 下限) (Willliamson, 1996)。 传入过 程中繁 殖体的 存活与 死亡、 入侵种 群的环 
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境忍耐 程度、 环境 的可容 纳性、 本身所 具有遗 传特征 等共同 决定是 否成功 入侵。 其中, 
遗 传特性 是影响 定殖与 建立种 群的一 个重要 因素。 

遗传 差异决 定入侵 成功与 否及人 侵效应 , 是遗传 特性与 入侵生 物学特 征相互 作用的 
结果。 入侵 生物的 系统发 育特征 (生 活史 特征及 生态学 特性) 往往在 初始入 侵过程 中起到 

决 定性的 作用。 如可 塑性的 生殖对 策与生 殖机制 (有 性与 无性、 r- 选择与 K- 选择 )、 较强 
的生存 适应与 种群增 长对策 (种 子量大 与易于 扩散、 诱导性 休眠与 滞育、 快 速出苗 与较短 
的幼苗 期)、 较宽的 生态幅 与较强 的环境 忍耐度 (生态 适应与 抗逆能 力)、 掠 夺性的 竞争能 
力 (食物 资源的 争夺与 瓜分、 时间与 空间生 态位的 占领) 等, 以此解 析入侵 种最小 种群的 
维持、 潜 伏与扩 张的成 功人侵 特性。 有 关这方 面的研 究充满 前景, 但目前 的研究 并不令 
人满意 (Williamson, 1996)。 因为, 迄今 为止, 还没有 研究证 实或分 离到有 利于入 侵的单 
个 基因, 或 者入侵 后发生 改变的 基因。 回答某 个特性 的改变 是由多 个基因 还是单 个基因 
控 制也无 太多的 证据。 

有研究 表明入 侵物种 较低的 种群遗 传多样 性反而 能增强 人侵种 在新栖 息地的 竞争能 
力, 如 对入侵 美国的 阿根廷 蚂蚁的 研究, 揭示 了由于 种群内 遗传同 质性的 增加导 致种群 
快速 增长。 有 时入侵 物种在 新栖息 地的选 择压力 下可产 生新的 有利于 入侵的 性状, 并被 
选择 和保留 下来, 加 速了种 群遗传 结构的 分化。 而在 初始入 侵和定 殖过程 中外来 入侵生 
物快速 演变和 协同进 化的生 态过程 的影响 比遗传 过程更 重要。 外来 生物试 图建立 种群过 
程中, 为 增强在 新栖息 地与本 地种的 竞争力 可能发 生遗传 分化与 演变, 同 时受影 响的本 
地种也 随之发 生相应 的遗传 调整。 因此, 在 定殖与 建立种 群的过 程中, 遗 传过程 与生态 
过程 哪一个 更具相 对的重 要性? 成功入 侵如果 受遗传 变异的 影响, 遗传差 异在多 大程度 
上决定 其入侵 效应? 如果 外来种 丧失其 遗传多 样性与 变异, 是否会 限制定 殖及其 人侵成 
功? 目前 的研究 还不能 完全回 答这些 问题。 因此, 外 来种是 否具有 遗传的 "前适 应性" 
以及如 何与生 态学过 程相互 作用, 即外 来种入 侵应力 (invasive pressure) 的综合 研究, 是 
成 功定殖 与建立 种群过 程中的 的关键 问题。 入 侵种的 生态学 特征差 异反映 出遗传 学背景 
的多 样性。 对入 侵生物 遗传学 背景的 研究, 在揭示 入侵过 程中遗 传过程 (如 遗传分 化的格 
局、 自然 选择压 力等) 与生 态过程 (如 生态适 应性、 生态位 的保守 性等) 的相 对重要 性及其 
相 互作用 (如生 态过程 及格局 与入侵 种种群 内和种 群间快 速演变 的关系 等), 以及 解析导 
致入侵 种的快 速生态 进化与 生态适 应的入 侵机制 方面是 国际上 的研究 热点。 此外, 对入 
侵种 群体遗 传结构 特征的 研究, 可揭示 入侵种 的起源 问题, 如 美国对 地中海 实蝇的 研究。 

(三) 潜伏 与扩散 传播过 程中的 "后适 应性" 机制 

外来 物种从 定殖到 扩散传 播及其 后的暴 发成灾 一般均 有几年 甚至几 十年或 更长时 
间。 如 引进的 天敌昆 虫释放 后几年 査不着 踪影, 经过 一段时 间后, 突然发 现种群 激增。 
但 没有证 据说明 其原因 是遗传 变异与 生态适 应能力 的结合 所致, 抑或 是由于 Allee 效应 
使种 群构建 的速度 太慢。 不过, 在一定 的遗传 特性背 景下, 生态 学特性 (生态 环境适 应性、 
后代 的繁殖 力和扩 散能力 ), 特别是 繁殖特 性是决 定种群 快速构 建的重 要因素 (Holt, 
1996)。 当然, 最初 的潜伏 期可能 需要遗 传上的 调整, 一个小 的遗传 变异可 产生很 大的生 
态 影响。 已经 有证据 表明杂 交对入 侵过程 中的遗 传改变 是很重 要的, 杂交 可导致 入侵后 
快速 的遗传 变化。 但其 他的遗 传变化 是否同 样快速 发展, 则很难 回答。 其一, 遗 传变异 

• 53 - 



在 生态时 间内常 常难以 测定; 其二, 遗传改 变是很 小的, 生 态上的 重要变 化是可 测的; 
其三, 进化 是在一 个很长 的时间 期内发 生的。 对昆虫 而言, 如果在 最初建 立种群 的几个 
世代内 有很强 的选择 压力, 则 可能导 致快速 进化。 从 比较生 态遗传 学的角 度研究 已入侵 
种与 原产地 种的遗 产差异 有可能 解释一 些遗传 学上的 问题。 建立 种群后 的扩散 传播, 一 
方 面取决 于外来 种的扩 散能力 (扩 散方式 、 速度) 与繁 殖对策 (内 禀增 长力是 一个很 重要的 
因素 ); 另一方 面取决 于快速 的生态 "后适 应性" (适应 性进化 )。 

因此, 外来 种生态 适应的 调整能 力是研 究其潜 伏与暴 发成灾 机制的 关键。 其 核心点 
在于 : ①生 态学特 征的差 异能否 反映出 遗传学 的背景 ; ②种群 扩展的 生态适 应机制 ; ③ 直 
接选 择作用 可否导 致快速 进化。 

(四) 暴发成 灾过程 与生态 系统的 可入侵 性机制 

美 国科学 家对外 来生物 入侵的 分析资 料表明 , 外 来入侵 种中只 有很少 部分产 生严重 

的生 态影响 (tens role); 所有 群落都 是可人 侵的, 但大部 分是人 为造成 (Nanako and 
Kohkichi, 1997); 入侵种 在原产 地并一 定是重 要有害 生物, 但在入 侵地往 往引起 巨大的 
生态 与经济 损失。 如美 洲斑潜 蝇在我 国的分 布与危 害就是 典型的 例证。 对入 侵生物 而言, 
一个 生态系 统的抵 抗力和 可入侵 性是一 个事物 的两个 方面, 也是目 前研究 的热点 之一。 
外来 生物的 入侵改 变入侵 地的生 态系统 或群落 结构, 影响 系统内 的营养 循环和 能量分 
配, 造成 结构与 功能的 紊乱。 生物 多样性 对抵抗 外来种 的入侵 起着关 键性的 作用, 物种 
组成丰 富的群 落较物 种组成 简单的 群落对 生物入 侵的抵 抗能力 要强, 已有 许多野 外研究 
结果 和数学 模型支 持这些 观点。 一些设 计性实 验证明 了群落 生物多 样性与 群落对 生物入 
侵的抵 抗性之 间呈正 相关。 生态系 统所受 的干扰 (自 然干扰 和人为 干扰) 越强, 生 物入侵 
越易 发生; 过强 的干扰 会在群 落中形 成空生 态位, 降低对 生物入 侵的抵 抗力, 给 入侵生 
物提供 更多的 生态位 机遇。 Brown(1989) 提出 了成功 入侵的 5 条 生态学 规则, 其具 体内容 
包括: ①具有 较低多 样性的 孤立环 境对入 侵有不 同的敏 感性; ②成 功的人 侵者大 多是陆 
地 上的本 地种和 非孤立 陆地环 境中的 种类; ③ 原产地 与人侵 地的物 理条件 具有相 似性; 
④本地 种不占 据与入 侵种类 似的生 态位; ⑤栖 息于受 干扰环 境的种 类和那 些与人 类活动 
相关的 种类易 于在人 工生态 系统中 入侵。 这 些研究 表明: 不同生 境中的 群落, 其 抵御或 
接受入 侵的生 态学过 程存在 极大的 差别。 新 近提出 的生态 位机会 (niche opportunity) 理论 
从资源 机会、 逃避 天敌的 机会、 环 境机会 的角度 讨论了 三者之 间相互 作用的 关系。 这些 
对 入侵生 物的资 源竞争 模式、 栖境 模式、 入侵 与协同 进化的 数学模 式的研 究为生 态调控 
及生态 修复技 术提供 了科学 基础。 但无论 如何, 这些 机制的 研究是 相当复 杂的, 涉及到 
入侵 种是否 缺乏恰 当的遗 传变异 (协 同进化 ), 是否具 备系统 发育特 征的生 态位保 守性特 
征, 种间的 相互作 用是否 导致快 速进化 以及这 种快速 进化对 生物群 落的生 态过程 (动态 ) 
具有 何种潜 在的影 响等。 

综上 所述, 外来物 种入侵 机制的 研究是 相当复 杂的, 不是 一个简 单的生 物学、 抑或 
生 态学特 性就能 解释的 问题, 而是在 不同层 次上的 多学科 (生 物学、 生 态学、 遗 传学、 生 
物物 理学、 生物地 理学、 生物气 候学、 种群动 态学、 群 落学、 系统 学等) 相互 融汇、 相互 
交织、 共同 影响和 作用的 学科群 理论。 虽然近 年来这 方面的 研究已 经有了 较大的 进展, 
但应 该说认 识仍处 在初级 阶段, 对很多 问题尚 未彻底 清楚。 比 如引入 频率对 入侵的 影响、 
• 54 • 



人侵过 程中随 机因素 所起的 作用、 如何整 合不同 研究尺 度下所 得到的 结果、 外来 种如何 
归化融 人新栖 息地群 落而得 到控制 , 以 及在地 质历史 的尺度 上生物 入侵对 生物区 系形成 
的 作用等 都有待 于深入 研究。 对 生物入 侵机制 的深入 研究, 不仅能 对外来 生物入 侵过程 
中的 预测与 预防、 根除与 灭绝、 控制与 管理、 生态控 制与修 复的实 践提供 坚实的 理论基 
础和 依据, 而 且也可 对转基 因生物 的环境 释放与 应用、 传统 生物防 治中引 进天敌 的释放 
提供 借鉴, 同时有 可能完 善生物 群衰老 理论、 生物 群不协 调论、 生 态释放 的理论 体系。 
无论对 于其他 相关科 学学科 的发展 ,还是 对今后 社会和 经济的 发展都 有重要 的指导 意义。 

(万 方浩 郭建英 郑 小波) 

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第二章 烟粉虱 



摘要 烟粉風 Bem/^nVWflkid (Gennadius) 属同 翅目, 粉 II 科, 小粉 風 属, 广 泛分布 

于全球 除南极 洲外各 大洲的 90 多个 国家和 地区, 是 棉花、 蔬 菜和园 林花卉 等植物 的主要 
害虫 之一。 烟粉 風具有 多种生 物型, 其食性 广泛, 但不 同种群 之间食 性存在 差异。 我国 
的烟粉 風 是近 年外来 入侵的 B 型生 物种。 B 型烟粉 風 具有较 强的竞 争取代 能力、 寄主范 
围广和 很强的 生理适 应性。 烟 粉風的 经济重 要性在 于其取 食植物 汁液、 分 泌蜜露 污染植 
物 产品、 传 播烟粉 風 植物 病毒并 引起植 物生理 异常。 本章详 细介绍 了烟粉 風的形 态特征 
及 生物学 习性、 不同生 物种型 的鉴别 方法、 烟粉風 的抗药 性及其 治理、 预 防与综 合治理 
措 施等。 

关键词 烟粉風 生物型 分布 寄主 综 合治理 

Chapter 2 Tobacco Whitefly 
Bemisia tabaci (Gennadius) 

Abstract: Tobacco whitefly Bemisia tabaci (Gennadius), an important Homopteran 
insect pest on field and horticultural crops {i.e. cotton, vegetables, flowers), has been reported 
to distribute over 90 countries in the world except Antarctica. It is a highly variable species 
composed of different biological types. Although B. tabaci has a wide range of host plants, 
specialization in host selection was found in different geographic populations. B. tabaci 
broadly distributed in China was identified as B-type, which is an exotic pest occurring in 
recent years. Strong capability in replacement of other competitors and physiological 
adaptability make its invasion into new environmental location successful. Economic impacts 
of this insect pest consist of its damage to host plant health by sucking plant juice, its pollution 
to plant products by secreting honeydew, its transmission of plant virus, and its induction of 
abnormal physiology to host plant. In this chapter, the morphology, biology of the species and 
identification techniques of its different biological types were introduced in details. Its 



寄 主植物 % 

天敌 102 

抗 药性及 其治理 106 

预 防与综 合治理 110 



起源、 分布 和为害 70 

形 态特征 和生物 学特性 74 

种下 变异: 生 物型或 复合种 78 

B 型烟粉 IL 传播 与扩散 90 



节 节 节 节 

一 二 三 四 

第 第 第 第 



节 节 节 节 

<五 <六 <七 <八 



• 69 • 



pesticide resistance, prevention and IPM strategies were also summarized. 



Key words: Bemisia tabaci (Gennadius), biological type, distribution, host, IPM 

烟粉虱 fiem/* ffl/7flc/(Gennadius) 是 热带、 亚热 带及相 邻温带 地区主 要害虫 之一, 南 
美洲、 欧洲、 非洲、 亚洲、 大洋洲 的很多 国家和 地区都 有分布 (Mound and Halsey, 1978; 
Brown et al., 1995b; Oliveira et al., 2001)。 20 世纪 80 年代 以前, 主 要是在 一些产 棉国如 
苏丹、 埃及、 印度、 巴西、 伊朗、 土 耳其、 美 国等国 家的棉 花上造 成一定 损失。 在我国 
台湾 (李 凤称, 1953)、 云南 (张广 学和王 林谣, 1972) 也 有为害 棉花的 记录。 80 年代 以后, 
除了 棉花, 在蔬 菜和花 卉上也 发现了 此虫的 为害, 如 也门的 西瓜、 墨 西哥的 番茄、 印度 
的 豆类、 日本的 花卉一 品红等 遭受此 虫的危 害都十 分严重 。烟 粉虱食 性杂, 寄主 广泛, 通 
过取 食植物 汁液、 传播病 毒和引 起植物 生理异 常造成 危害, 是许多 大田和 温室作 物的重 
要害虫 (Oliveira eM/., 2001)。 在 我国, 自 90 年代 中后期 B 型烟粉 II 侵入 以来, 迅 速扩散 
并 在许多 地区暴 发成灾 (陈 连根, 1997; 罗 晨等, 2000; 赵 莉等, 2000)。 

从 Gennadius 1889 年描述 该种到 1985 年近 100 年间 , 全 世界关 于该种 的研究 文章约 
为 830 篇; 而从 1985 年到 1998 年的 10 余 年间, 关 于烟粉 II 的研究 文章猛 增至约 3150 
篇, 至 2004 年 2 月, 已增至 6957 篇, 其 中全文 发表的 文献约 5200 篇, 以 摘要形 式报道 
白 勺会勺 1750 篇 (Naranjo et al., 2002a; http://wcrl.uswcl.ars.ag.gov/biblios/wf/wfbiblios.htnil) „ 
由此 可见, 烟 粉虱的 发生和 为害近 20 年 来已引 起广泛 关注。 

第一节 起源、 分布 和为害 

一、 起源 与分布 

烟粉 II 属同 翅目, 粉 風科, 小粉 虱属。 首先 报道于 1889 年, 在 希腊的 烟草上 发现, 
命名 为烟粉 IU/e}To 甴 sfa6ad(Gennadius, 1889)。 烟粉 II 由 于其形 态的变 异性, 产 生了许 
多同 物异名 (见 第三节 )。 因此, B. tabaci 有几 种常用 俗名, 如烟粉 E(tobaccowhitefly)、 
棉粉 lUcotton whitefly) 或甘 薯粉虱 (sweetpotato whitefly)。 

虽 然烟粉 II 最早 报道于 希腊, 但 有关其 起源地 至今仍 只能做 大致的 推论。 Cock(1986)、 
Gill(1992) 根 据烟粉 II 寄 生天敌 的丰富 度和多 样性最 高的记 录地点 , 推论该 虫的袓 先源于 
印度半 岛或非 洲北部 到中东 地区。 依据 B 型烟粉 II 较偏 好十字 花科、 茄科 植物, 以及特 
定种群 线粒体 16S rDNA 基 因序列 的初步 分析, 推论 其源于 东半球 (Brown et al., 1995b; 
Frohlich et al., 1999)。 另依据 线粒体 DNA C6>/ 基因 序列, 核糖体 /rS/ 基 因序列 的比较 
分析, 推论 B 型烟粉 II 是 欧亚非 大陆的 产物, 最 有可能 起源于 干燥的 中东- 阿拉伯 半岛或 
北非 (Frohlich et al., 1999; De Barro and Hart, 2000a) „ 至今全 世界小 粉虱属 (fiem/j/a) 已记 
录 43 种, 主 要分布 于欧、 亚、 非 大陆, 其 中以俄 罗斯南 部种类 最多, 亚洲大 陆亦有 分布, 
太平 洋沿岸 的东南 亚及非 洲均有 分布, 然而, 南美 洲及美 国西部 各只有 1 种。 也 有证据 
提示, 烟粉 II 起源 于巴基 斯坦或 印度, 因为 有两个 亲缘关 系很近 的种, 即 fi. cap!' 諭和 
B. graminosus, 是 印度特 有种; 而在巴 基斯坦 北部和 西部, fiem/w'a 属的寄 生天敌 种类丰 
富, 故可 能是该 属的起 源中心 (Brown "a/. , 1995b)。 
• 70 • 



烟 粉虱广 泛分布 于全球 除南极 洲外各 大洲的 90 多 个国家 和地区 (Brown et al., 
1995b; De Barro, 1995)。 目前, 已是 美国、 巴西、 以 色列、 埃及、 意 大利、 法国、 泰 
国、 印度 等国家 棉花、 蔬菜和 园林花 卉等植 物的主 要害虫 之一。 我国的 烟粉虱 最早记 
载于 1949 年 (周 亮, 1949), 分布于 广东、 广西、 海南、 福建、 云南、 上海、 浙江、 江 
西、 湖北、 四川、 陕西、 北京、 台湾等 13 个 省市、 自治区 (Xu, 1996), 近年在 新疆、 
河北、 天津、 山东、 山西等 地也已 发现。 很 长一段 时间, 烟粉 虱不是 我国主 要的经 
济 害虫。 但近 年来, 烟粉虱 有暴发 之势。 据 广东省 植保站 记载, 烟粉虱 1997 年在东 
莞 发生, 并逐年 加重, 至 2000 年不少 地区大 发生。 1998 年有关 人员在 乌鲁木 齐市的 
一 品红上 发现烟 粉虱, 随 后在石 河子、 哈密、 库 尔勒、 克 拉玛依 等地花 卉上都 采到此 
虫。 在 北京, 烟 粉虱对 黄瓜、 番茄、 茄子、 甜瓜和 西葫芦 的危害 损失, 严重时 可达七 
成以上 (罗 晨等, 2000)。 

二、 经济 重要性 

(一) 为 害方式 

烟粉 SI 主要以 3 种方 式为害 作物: ①取 食植物 汁液, 分泌 蜜露污 染植物 产品; ②传 
播植物 病毒; ③ 引起植 物生理 异常。 

1. 取 食汁液 

烟粉 SI 若虫、 成虫 均刺吸 植物初 皮部的 汁液。 由 于其发 育快、 繁殖 力高, 往 往在较 

短时间 内种群 就可达 到很高 密度, 从 而吸取 大量的 汁液, 导 致植物 衰弱; 同时 若虫、 成 

虫 还分泌 蜜露, 污 染植物 器官和 产品, 诱发煤 污病的 发生, 使植物 光合作 用受阻 (Oliveira 
era/., 2001)。 棉花受 害后, 叶正面 出现褪 色斑, 受害 重时成 片黄斑 出现, 导 致蕾铃 脱落, 
蜜露 诱发煤 污病, 严重 影响棉 花产量 和纤维 质量。 甘蓝、 花 椰菜受 害后, 叶片 萎缩、 黄 
化直至 枯萎。 萝卜受 害后, 根茎 白化、 无味、 重量 减轻。 一 品红受 害后, 出现 白茎、 黄 
叶及 落叶。 

2. 传 播病毒 

烟粉 虱是许 多病毒 病的重 要传毒 介体, 尤以传 播双生 病毒组 (Geminivims) 的 病毒最 
甚, 传毒种 类多达 40 余种 (Oliveira effl/., 2001)。 该 虫在葫 芦科、 豆科、 大 戟科、 锦葵科 
及茄 科上, 最易 传播双 生病毒 (Bedford effl/., 1994)。 双生 病毒侵 染植物 的主要 症状: 感 
病后 植株可 矮化、 黄化、 褪绿、 斑驳及 卷叶; 有的作 物叶片 变小, 叶面 皴缩, 中 部稍凸 
起, 边 缘向下 或向上 卷曲; 叶 可缩成 球状等 (图 2-1 左)。 不同植 物及不 同品种 抗烟粉 SI 传 
病毒 病能力 不同。 有些 植物表 现无症 带毒。 其次 传播长 线形病 毒组、 香石 竹病毒 组和马 
铃薯病 毒组的 病毒; 此外还 可传播 其他病 毒组的 病毒。 这些病 毒病可 引致植 物叶片 卷曲、 
植 株黄化 或矮化 和果实 败育, 损 失惨重 (冯兰 香等, 2001)。 

烟 粉虱大 暴发后 不久, 它所传 播的病 毒病就 会随之 大发生 (Bedford effl/., 1994)。 B 
生 物型传 到亚热 带美洲 2~4 年间 , 烟粉 II 传 播的双 生病毒 开始在 十字花 科和大 戟科作 
物上 流行, 而在这 以前这 两类作 物被认 为不是 WFT 双生 病毒的 寄主。 1987~1994 年, 



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WFT 双生 病毒流 行于整 个加勒 比海、 中 美洲、 东加勒 比海、 墨 西哥和 美国。 在一 些情况 
下, 某些 种群不 能传播 所有的 WFT 双生 病毒。 最具 决定性 的因素 是有的 烟粉虱 生物型 
不 能在病 毒寄主 植物上 取食, 而不 是病毒 与媒介 之间不 相容。 例如, 细裂珊 瑚油桐 
Jatropha go 巧,; 嵌 纹病毒 (JMV) 在 自然状 态下由 Jatropha 生物 型从一 株细裂 珊瑚油 
桐传 到另一 株细裂 珊瑚油 桐上, 而在 室内通 过病毒 DNA biolistic 接 种手段 传到豆 类植物 
上, 结果 A、 B 生物 型都能 从豆类 传到豆 类上。 这 些结果 证明, 烟粉 II 与 寄主的 相互作 
用在 植物双 生病毒 传播上 起主要 作用。 当 在烟粉 SI 生物 型或种 的问题 上做结 论时, 不仅 
应 该考虑 某些种 群在寄 主植物 上的特 异性, 还应 考虑烟 粉虱是 WFT 双生 病毒的 专一昆 
虫 媒介。 

烟粉 II 能传播 的双生 病毒及 其病毒 的起源 如下: 大戟花 叶病毒 (euphorbia mosaic 
virus), 北美; 棉花级 叶病毒 (cotton leaf crumple virus), 北美; 番 前花卩 十病毒 (tomato mottle 
virus), 北美; 西瓜 卷叶斑 驳病毒 (watermelon curly mottle virus), 北美; 西 番莲花 叶病毒 
(Passiflora leaf mottle virus) , 波多 黎各; 大豆杂 色花卩 卡病毒 (bean calico mosaic vims), 中 
美洲; 番茄 黄化花 叶病毒 (tomato yellow mosaic virus), 南 美洲; 番茄 金色花 叶病毒 (tomato 
golden mosaic vims) , 南 美洲; 菜豆矮 化花口 十病毒 (bean dwarf mosaic vims), 南 美洲; 马 
铃薯 黄化花 叶病毒 (potato yellow mosaic vims) , 南美洲 ; 番茄 黄化卷 叶病毒 (tomato yellw 
leaf curl virus) , 中美洲 、 非洲 、 亚洲 、也 门、 澳 大利亚 ; 番茄卷 叶病毒 (tomato leaf curl virus) , 
地中 海地区 国家、 日本、 苏丹、 印度; 烟草卷 叶病毒 (tobacco leaf curl vims), 澳大 利亚; 
西瓜 褪绿僵 化病毒 (watermelon chlorotic stunt virus), 亚洲、 也门、 肯 尼亚; 大豆 IS 叶病 
毒 (Soybean crinkle leaf virus) , 亚洲 ; 鹰 嘴豆黄 化花口 十病毒 (horsegram yellow mosaic virus) , 
亚洲; 羽 扇豆卷 叶病毒 (Lupin leaf curl vims) , 印度; 印度 木薯花 叶病毒 (Indian cassava 
mosaic virus), 印度; 非洲木 薯花口 十病毒 (African cassava mosaic vims), 非洲; 棉花 卷口十 
病毒 (cotton leaf curl vims) , 苏丹、 巴基 斯坦。 

3. 引起 植物生 理异常 

烟粉 II 若虫取 食可导 致多种 植物生 理异常 现象。 番茄 严重受 害后, 表 现出不 规则地 
成熟, 主要 症状包 括表皮 颜色淡 化或有 条纹, 有时表 皮颜色 正常, 内 部组织 白化、 硬化 
而 未成熟 (Schuster a/. , 1990)。 另一 种典型 症状是 葫芦科 植物受 害后, 叶 片上表 皮与下 
面的 叶片细 胞产生 脱离, 所产生 的夹层 内空气 反光, 从而 产生银 叶现象 (图 2-1 右), 导致 
植物 变白, 植物 产品质 量下降 (Segarra-Carmona et al., 1990; Yokomi et al., 1990)。 另还有 
多 种烟粉 SI 危害 导致的 植物生 理异常 现象, 如 莴苣叶 片黄化 和茎杆 分枝、 胡萝卜 根茎重 
量 减轻、 青 椒有条 纹斑、 甘蓝茎 杆白化 及许多 植物新 叶的萎 黄等。 有趣 的是, 常 常每株 
植物只 需少量 (最少 5~10 头) 若 虫取食 就可导 致生理 异常, 而 成虫的 取食往 往不导 致这些 
生理异 常现象 (Costa CM/., 1993c)。 

(二) 近年危 害概况 

烟 粉虱已 在全球 各地造 成极大 的经济 损失。 1985 年 后期在 美国、 加勒 比海、 欧洲的 
温 室花卉 上发生 前所未 有的烟 粉虱的 危害, 被 定为烟 粉虱的 B 生物 型。 世 界各地 的危害 
现 状大致 如下: 
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图 2-1 B 型 烟粉虱 危害状 
B 型烟粉 風危害 西莉芦 引起的 银叶状 (左 ); B 型烟粉 II 传播的 番茄双 生病毒 病症状 (右) 

美洲: 美国的 昆虫学 家认为 B 型烟粉 II 在 20 世纪 80 年 代中期 侵入该 国后, 使佛罗 
里达 中南部 的一品 红生产 遭到了 沉重的 打击, 以 后危及 到蔬菜 作物。 1991 年、 1992 年该 
虫在 加利福 尼亚、 佛罗 里达、 德 克萨斯 等州大 暴发, 每年危 害所造 成的损 失估计 分别达 
2 亿和 5 亿 美元; 仅在 加利福 尼亚的 Imperial Valley 地区, 1991~1995 年每 年该虫 危害所 

造成的 损失估 计超过 1 亿 美元; 在亚利 桑那、 加利福 尼亚和 得克萨 斯州, 1994~1998 年 
棉农用 于防治 该虫危 害的费 用就达 1.539 亿 美元, 成为美 国中南 部露地 蔬菜、 棉 花和北 
部温室 蔬菜、 花卉 中的主 要害虫 (Oliveira et al., 2001)。 不 过近年 来猖獗 程度有 所下降 
(Ellsworth 2001)。 另外, 在美 国北部 加拿大 的温室 中也有 发生。 美 洲南部 地区, 

以巴西 为例, 1996 年 调查仅 发生在 5 个州, 到 1998 年 间的一 年半时 间内, 已 发展到 14 
个州, 所 造成的 损失达 1 亿 美元。 

大 洋洲: 澳 大利亚 1994 年首次 报道了 B 型烟粉 II 的大 发生。 该国学 者认为 B 型烟 
粉 II 是从 美国传 入的, 现已是 澳大利 亚苗木 产业和 园艺花 卉产业 上的重 要害虫 (Gunning 
etai, 1995)o 在澳 洲的棉 花上, 除了 B 型烟粉 風 外, 还有一 种本地 型烟粉 II, 两 者共同 
存在 , 但 两者的 竞争使 B 型烟粉 II 的种群 数量有 所下降 (De Barro and Hart, 2000)。 

欧洲和 非洲: 在欧洲 中南部 的田间 和北部 的温室 发生。 20 世纪 90 年代, 在 西班牙 
严 重危害 一品红 和蔬菜 (Carnero et al., 1990)。 目 前烟粉 H B 型 和该国 的烟粉 II Q 型和 S 

型同时 存在, 其中 Q 型在西 班牙南 部仍然 是优势 种群, 由它 传播的 病毒病 已使一 些地区 
的番茄无法种植(011^"&0^^«/.,1997)。 苏丹、 贝宁、 尼日 利亚等 都报道 了烟粉 II 的 发生, 但 
大 都是非 B 型, 危 害并不 严重。 仅南非 报道了 B 型烟粉 II 的暴 发危害 (Bedford et al., 1992)。 

亚洲: 在巴基 斯坦, K 型与 B 型烟粉 虱共同 危害, 但仍以 本土的 K 型种 群为 优势种 
群, 由 它引起 的病毒 病对本 国的棉 花生产 造成了 更大的 威胁。 以 色列也 报道了 B 型烟粉 
II 的发生 (Horowitz, et al., 1994, 2002)。 

中国: 2000 年 8 月 29 日和 9 月 18 日人 民日报 (网 络版) 相 继发表 了题为 "白 粉虱 
成虫肆 虐廊坊 任丘规 模之大 实属历 史罕见 "和" 天津: 空 中飘着 '白粉 虱'" 两篇 文章。 
前文称 8 月 14 日任丘 及廊坊 两市农 村同时 出现成 团成团 的白粉 虱成虫 乱飞乱 撞现象 ,黄 
瓜 每单叶 有白粉 風 成虫 250~300 头, 茄子 每单叶 40~400 头。 后文 报道了 9 月 中 旬天津 
巿民发 现走路 时迎面 飘来很 多白色 粉尘, 经有关 部门解 释说明 这些白 色飘浮 物并非 粉尘, 



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不属于 "工业 污染" , 而是白 粉虱。 经专家 鉴定, 在我国 北方大 发生的 是烟粉 Slfi. tabacio 
因为 温室粉 SI 和烟粉 II 成虫 的翅上 都覆盖 着白色 蜡粉, 人们如 不仔细 观察, 极易 混淆。 

温室粉 II 和烟粉 SI 作为 两个不 同的种 , 对农业 生产的 危害和 自 身种群 的增长 至少有 
三点 明显的 不同: ①烟粉 II 的寄 主范围 更广。 温室粉 II 基本 不为害 十字花 科蔬菜 和棉花 
等大田 作物, 而烟粉 SI 则对 甘蓝、 花椰 菜等十 字花科 蔬菜和 棉花等 大田作 物能造 成严重 
危害。 ②烟 粉虱传 播植物 病毒能 力强。 据 不完全 统计, 烟粉虱 能传播 30 种植 物上的 70 
多种病 毒病, 而 未见温 室粉虱 的有关 报道。 ③烟粉 風 的 适应性 更强。 烟粉 虱原产 热带、 
亚热带 地区, 适应 沙漠性 气候, 能忍受 40T 以上 高温。 据 报道, 温室 粉風在 331 时单雌 
平均产 卵量由 18< ^时的 319.5 粒降到 5.5 粒, 至 时停止 产卵。 而烟粉 II 在 时单 
雌 产卵量 仍可达 72 粒, 至 14.9T 时停止 产卵。 分析华 北地区 近年来 夏季高 温干旱 有利于 
烟粉虱 种群的 增长, 而冬 季温室 大棚等 保护地 迅速发 展则提 供了它 的越冬 场所。 连年粉 
虱 种群数 量的累 积导致 2000 年该虫 大暴发 (张 芝利 , 2000)。 

近 年来, 烟粉 II 已扩散 到全国 22 个 省市自 治区, 并且 正不断 扩散到 更多的 地区。 经 
DNA 技 术分析 鉴定, 近年在 我国大 陆大发 生的是 B 型烟粉 IU 罗 晨等, 2002; Wu et al, 
2002, 2003)。 在 我国台 湾省, 已记录 的烟粉 II 寄主 植物至 2001 年达 45 属 158 种, 在多 
种农 作物上 造成严 重危害 (柯俊 成等, 2002)。 烟粉 II 在我国 部分地 区不仅 对蔬菜 和花卉 
为害 严重, 而且 对经济 作物棉 花的生 产构成 了严重 威胁。 

第二节 形 态特征 和生物 学特性 

一、 形 态特征 

烟粉 II 的生 活周期 有卵、 4 个若虫 期和成 虫期, 通 常将第 4 龄 若虫称 伪蛹。 

(一) 卵 

烟粉虱 成虫只 在自身 羽化的 叶片上 产少量 卵就转 移到更 新的叶 片上。 卵不规 则散产 
在 叶背面 (少见 叶正面 )。 卵椭 圆形, 有 光泽, 长 X 宽约 0.21 mm X 0.096mm , 有 小柄, 长 
梨形, 与叶面 垂直。 卵柄通 过产卵 器插入 叶表裂 缝中。 卵柄 除了有 附着作 用外, 在授精 
时, 卵柄 充满原 生质, 有导人 精子的 作用。 受 精后, 原生质 萎縮, 卵 柄为一 空管。 卵柄 
周 围有一 些胶体 物质, 水分通 过胶体 物质进 入卵中 (Gammed, 1974)。 卵初产 时淡黄 绿色, 
孵化 前颜色 加深, 至深 褐色。 

(二 ) 1~3 龄若虫 

一龄若 虫椭圆 形,. 长 X 宽约 0.27mmX0.14mm, 有 3 对发 达各有 4 节 的足和 1 对 3 
节的 触角, 体腹 部平、 背部微 隆起, 淡 绿色至 黄色, 腹部透 过表皮 可见两 个黄点 
(mycetome)o Mycetome 中 常有几 种内共 生菌, 在营养 生理上 起重要 作用。 在孵化 时身体 
半弯, 直 到前足 能抓住 叶片, 脱离 废弃的 卵壳。 一般 在叶上 爬行几 厘米寻 找合适 的取食 
点, 也 可爬行 到同一 植株的 其他叶 片上。 在叶 背将口 针插入 到籾皮 部取食 汁液。 开始取 
食后, 大多 2~3 天脱 皮进入 二龄。 一龄若 虫只要 成功取 食合适 寄主的 汁液, 就固 定在原 
位直 到成虫 羽化。 一龄若 虫的死 亡率与 植物表 皮的厚 度和营 养因素 有关。 Byrne 和 
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Draeger(1989) 比较 了烟粉 II 取 食莴苣 嫩叶期 (5 片叶) 和 成熟期 (>25 片叶) 叶 片的成 活率, 
发 现在成 熟莴苣 上烟粉 虱的死 亡率为 100%, 而在 嫩叶期 莴苣上 其死亡 率只有 58.3%。 

在 二龄、 三 龄时, 烟粉 II 的足和 触角退 化至只 有一节 (Gerling,1990), 在体缘 分泌蜡 
质, 蜡质 有帮其 附着在 叶上的 作用。 体椭 圆形, 腹 部平、 背部微 隆起, 淡 绿色至 黄色, 
二、 三龄 体长分 别约为 0.36mm 和 0.50mm。 

(三) 4 龄若虫 (伪蛹 ) 

在文 献中, 粉 SI 的 4 龄 若虫常 称之为 伪蛹。 这 种称谓 暗示, 粉 II 的变 态与其 他同翅 
目昆虫 不一, 类 似于全 变态, 故一 直存在 争议。 Nechols 和 Tauber(1977) 对 温室白 粉虱的 
变态 进行了 讨论, 认为其 4 龄 期存在 3 个形 态上不 同的亚 龄期: 前期 扁平、 半 透明, 据 
Gill(1990) 报道, 可 取食; 中 期虫体 变厚, 渐成奶 白色、 不 透明, 体 背和四 周长出 蜡质刺 
状 突起, 在此 期表皮 与真皮 开始发 生解离 (apolysis); 后 期形成 成虫的 雏形, 双眼 红色, 
体 黄色, 完成 表皮与 真皮的 解离, 成 虫表皮 形成。 不过, 详细 的组织 学观察 表明, 在最 
后的若 虫期与 成虫期 之间并 未有一 个明显 的虫态 (Brown effl/., 1995b)。 Brown 等 (1995b) 
建议, 可将第 4 龄 后期, 即皮 层解离 完成后 的不取 食阶段 称之为 " 蛹", 而仍将 整个末 
龄虫 态称为 4 龄 若虫。 烟粉 II 的 4 龄若虫 的变态 过程与 温室白 粉風的 类似, 为描述 方便, 
本文仍 沿用" 4 龄若 虫"、 "伪蛹 "两种 称谓。 

伪蛹 蛹壳特 征是粉 II 分 类的主 要依据 , 主 要包括 管状孔 (vasiform orifice) 、尾脊 (caudal 
ridges) 、 亚背 盘刚毛 (subdorsal setae) 、 瘤 状突起 (tubercles) (图 2-2 中) 等。 




图 2-2 B 型烟粉 H 

成虫 及若虫 (左 ); 伪蛹 (中 ); 西葫 芦上的 B 型烟 粉虱, 示聚 集为害 及分泌 的蜜露 (右) 

烟粉 SI 伪 蛹蛹壳 黄色, 长 0.6~0.9mm, 有 2 根尾 刚毛, 背面有 1~7 对 粗壮的 刚毛或 
无毛。 管 状孔三 角形, 长大 于宽, 孔 后端有 小瘤状 突起, 孔内缘 具不规 则齿。 盖 瓣半圆 
形, 覆盖 孔口约 1/2, 舌 状器明 显伸出 于盖瓣 之外, 呈长 匙形, 末端具 2 根 刚毛, 腹沟清 
楚, 由 管状孔 后通向 腹末, 其 宽度前 后相近 (图 2-2 中)。 

值 得注意 的是, 烟粉 II 不同 种群间 蛹壳形 态变异 较大, 这种变 异往往 与所在 寄主植 
物相 联系。 在有 茸毛的 植物叶 片上, 多 数蛹壳 背部具 刚毛; 而在 光滑的 植物叶 片上, 则 
多数无 刚毛。 其他还 有虫体 大小及 边缘不 规则等 方面的 差异。 

(四) 成虫 

烟粉 II 的 成虫体 黄色, 翅 白色无 斑点, 体长 ci": 0.85mm. $: 0.91mm 左右 (图 2-2 左)。 

- 75 • 



在恒温 29.5 汇、 光照 14 : lOh 条 件下, 90% 以 上蛹能 羽化为 成虫。 绝 大多数 在光期 羽化, 
很少在 黑暗中 羽化, 温度波 动时羽 化高峰 延迟。 成 虫幼嫩 阶段在 27t: 时约 4h。 夏天, 成 
虫 羽化后 l~8h 内交 配。 秋天、 春天 羽化后 3d 内交 配。 成虫 可在植 株内或 植株间 作短距 
离 扩散, 也 可借风 或气流 作长距 离迁移 (Cohen,1990)。 雌虫 利用视 觉信息 如植物 色泽, 搜 
索并 降落在 一株植 物上, 然后爬 行或飞 至叶片 背面, 将 口器试 插并吸 取少量 汁液, 通过 
口器端 部及口 中的化 学感受 器来感 受叶片 的化学 成分, 测试植 物的适 合性。 若觉 得植物 
适合, 雌虫 则将口 针从试 插处插 入到轫 皮部, 然后边 取食边 产卵。 

烟粉 虱一般 可存活 10~24d, 产卵 66~300 粒。 产 卵量依 温度、 寄主植 物和地 理种群 
不同 而异。 在棉 花上每 头产卵 48~394 粒 (AzabefflZ., 1971)。 Bulter 等 (1983) 报道, 在 7 
月、 8 月份平 均温度 的条 件下, 烟粉 II 平均每 头产卵 252 粒; 在 10 月、 11 月份平 
均温度 的条 件下, 平 均产卵 204 粒; 在 12 月、 1 月份平 均温度 14.3t 的条 件下, 
平 均产卵 61 粒。 在美国 亚利桑 那州, 棉花 上的烟 粉虱在 恒温和 光照条 件下, 低于 14.9"^ 
时不 产卵, 在 26.7T: 产卵 81 粒 / 头, 在 32.2 汇产卵 72 粒 / 头; 在苏 丹的棉 田中, 烟 粉虱秋 
初 平均产 160.4 粒 / 头 (Gammed, 1974); 在印 度的棉 花上, 平均每 头产卵 43 粒。 Avidov(1956) 
报道 烟粉虱 在茄子 上每头 大约产 50 粒。 Von Arx 等 (1983) 报道 苏丹品 系的繁 殖力平 均每头 
产 127.5 粒; 而 Dittrich 等 (1985) 却 发现该 品系在 棉花上 的繁殖 力高达 344 粒 / 头。 

(五) 烟粉 II 与 温室粉 II 的区别 

1976 年, 温室粉 SI 在北 京地区 大暴发 以来, 我国北 方均以 温室粉 II 为害 为主。 近 
年来, 粉 II 种 群数量 出现了 明显的 变化。 有 关研究 表明, 近年 在北京 地区的 蔬菜、 花 
卉 及一些 经济作 物暴发 为害的 粉虱通 过制片 镜检均 为烟粉 11( 罗 晨等, 2000)。 当前, 温 
室粉 II 和 烟粉虱 在我国 北方地 区设施 蔬菜中 常混合 发生, 在形 态上, 两 者的主 要区别 
如表 2-1( 吴杏 霞和胡 敦孝, 2000)。 

表 2-1 烟 粉亂和 温室粉 亂的识 别特征 



烟粉 SI Bemisia tabaci 



温室粉 £1 Trialenrodes vaporariorum 



产 卵习性 



卵散产 



fr: 光滑叶 片上. 卵成半 圆形或 岡形 排列, 在多毛 叶片上 卵散产 



卵 



卵 在孵化 前呈琥 珀色, 不变黑 



卵 初 产时淡 黄色, 孵 化前; 5! 为黑 渴色 



(1) 雌 虫体长 0.91±0.04mm, 翅展 2.13 土 0.06mm ( 1) 雌虫体 K 1.06 ± 0.04mm, 翅展 2.65 ±0. 12mm 

(2) //feu 体 K 0.85 ± 0.05mm, MM 1.81 ±0.06mm。 (2) 雄虫体 K 0.99±0.03mm, 翅展 2.41 ±0.06mm, 虫体黄 
虫 体淡黄 白色到 白色, 前 翅脉一 条不分 色, 前翅脉 《i 分义, 左 右翅合 拢平坦 

义, 左右翅 合拢呈 屋脊状 (3) 、Vj 其他 粉凰混 合发' 4: 时, 多分 布于髙 位嫩叶 



(1) 蛹淡 绿色或 黄色, 0.6~0.9mm 

(2) 踊壳边 缘扁薄 或自然 下陷, 无周 缘蜡丝 

(3) 胸气 门和尾 气门外 常有错 缘饰, 在 胸气门 
处呈左 右对称 

(4) 蛹背蜡 丝有无 常随寄 主而异 



(1) 蛹白 色至淡 绿色, 半 透明, 0.7~0.8mm 

(2) 踊壳边 缘厚, 蛋 糕状, 周缘 排列有 均旬发 亮的细 小错丝 

(3) 蛹背 面通常 有发达 的直立 蜡丝, 有 时随寄 主而异 



(1) 瓶形孔 {•S 三 角形, 舌状突 匙状, 顶部 
三 角形, 具一 对刚毛 

(2) 管状 肛门孔 后端有 5~7 个瘤 状突起 



(1) 瓶形 孔长心 脏形, 5 状 突短, 上有 小瘤状 突起, 轮廓 
呈三叶 草状, 顶 端有一 对刚毛 

(2) 亚 缘体周 边单列 分布有 60 多个小 乳突, 背盘区 还对称 
有 4~5 对 较大的 圆锥形 大乳突 (第 四腹 ^^乳突^时缺) 



解剖 镜观察 制片镜 P 



伪 蛹 



• 76 • 



二、 生物 学特性 

(一) 生活史 

如上 所述, 烟粉虱 一生经 历卵、 4 龄 若虫、 成虫 3 个 阶段。 成 虫营产 雄孤雌 生殖, 
即受精 卵为二 倍体, 发育成 雌虫, 未受精 卵为单 倍体, 发育成 雄虫。 通常情 况下, 正常 
交配 授精的 雌虫产 下雄性 和雌性 子代, 而未 交配、 或 未能成 功交配 授精的 雌虫产 下的子 
代均为 雄性。 

烟粉虱 主要在 热带、 亚热 带及相 邻的温 带地区 发生。 在 适宜的 气候条 件下, 一年发 
生 11~15 代, 世代 重叠。 

(二) 寄主 范围和 生物型 

烟粉 虱作为 一个复 合种, 其寄主 范围是 相当广 泛的。 Mound 和 Halsey(1978) 列出了 
300 多 种寄主 植物, Greathead(1986) 报道为 72 科 420 种。 最 近几年 的文献 一般认 为已记 
载的寄 主植物 已超过 500 种 (Brown et ai, 1995b; Naranjo and Ellsworth, 2001) 或超过 600 
种(01^6^3 6?0/.,2001), 但 并未见 具体的 清单。 柯 俊成等 (2002) 具 体列出 了烟粉 II 在中国 
台湾 的寄主 植物共 36 科 148 种, 而 有关该 虫在中 国大陆 的寄主 植物种 类尚未 有完整 记录。 

烟粉 SI 寄 主植物 广泛, 在这些 植物类 群中, 其 较嗜好 的包括 豆科、 菊科、 锦 葵科、 
茄科以 及大戟 科等; 已 记录的 寄主植 物中, 最 多的为 豆科, 达 99 种, 而秋 海棠科 
Begoniaceae 、 千屈 菜禾斗 Lythraceae、 疾 藜禾斗 Zygophyllaceae 仅 1 种 (Oliveira et ai, 2001)。 

尽 管烟粉 II 作为一 个复合 种寄主 广泛, 但 该复合 种下种 群间寄 主范围 有很大 差异。 
现许多 报道都 表明, B 生物型 是多食 性的, 但也有 许多寡 食性、 单 食性的 种群, 且相互 
关 系错综 复杂。 为了 描述的 方便, 许 多学者 常以寄 主关系 来命名 种群, 即寄 主型。 例如, 
Bird(1957, 引自 Perring, 2001) 在 波多黎 各发现 2 个种群 寄主范 围明显 不同: 其 中一个 

种群 寄主范 围广, 包括黄 花稔属 中一 些种, 且 是当地 多种双 生病毒 的有效 媒介; 而 
另一种 群则基 本上只 在常见 杂草细 裂珊瑚 油桐上 发现, 并仅能 在此杂 草上传 播嵌纹 病毒。 
据此, Bird 即将这 两个种 群分别 称之为 寄 主型、 Jat—a 寄 主型。 另 一典型 例证是 
非洲栽 培木薯 MamTjof e^M/cMffl 上的烟 粉虱。 非 洲的木 薯是从 巴西引 入的。 在 巴西, 烟 
粉虱寄 主范围 广泛, 但却不 能在木 薯上建 立种群 (Costa and Russell, 1975); 而在 非洲, 烟 
粉 II 很容易 在木薯 上建立 种群, 且食 性窄, 主 要取食 木薯。 当巴西 的木薯 栽培种 引入非 
洲栽 培后, 很快受 到烟粉 II 的 为害, 并被 其所传 播的非 洲木薯 嵌纹病 毒严重 危害, 导致 
严 重损失 (Robertson, 1987)。 最近 Lisha 等 (2003) 报道, 在印 度田间 红薯上 采集、 用红薯 
饲养 的烟粉 虱品系 不能在 木薯上 存活; 而 在田间 木薯上 采集、 用木 薯饲养 的烟粉 虱品系 
却 不能在 红薯上 存活; 木薯 品系能 传播木 薯花叶 病毒, 而红薯 品系却 不能; 不过 两个品 
系 均可在 茄子、 烟草 上存活 繁殖。 

烟粉虱 寄主范 围如此 广泛, 而其在 不同寄 主植物 上的不 同种群 在寄主 范围上 又表现 
出如 此复杂 的专化 现象, 表明 其不同 种群间 在生物 学特征 上存在 复杂、 明显的 差异, 即 
这 一复合 种下无 疑存在 许多生 物型。 下一 节将详 细讨论 烟粉虱 的种下 变异。 



• 77 • 



第三节 种下 变异: 生 物型或 复合种 

一、 分类历 史及同 物异名 

烟粉 II 最初 报道于 1889 年, 在希腊 的烟草 上采得 的白粉 II, 命名 为烟粉 H A/eyra^j 
ffl/7fld(Gennadius, 1889)。 此后的 100 多 年中, 烟粉 SI 的分 类经历 了多个 曲折的 过程, 目 
前仍在 困扰昆 虫学家 (Perring, 2001)。 1900 年, 在美 国东南 部的一 种酸装 Physalis 
alkekengi 上采 得一种 白粉 H , 命名 为 Aleyrodes inconspicua Quaintance(Perring, 2001 )。 
1914 年, Quaintance 和 Baker 将 该种移 到一个 新属, 即 Bemisia 属, 命名为 Bemisia 
inconspicuaiQuaintance) , 并立 为这个 属的模 式种。 有趣 的是, Quaintance 和 Baker 未把 
希腊的 Aleywdes tabaci 归到 Bemisia 属 , 原因是 认为最 初的描 述不够 详细。 从 1914~1964 
年的 50 年间, 有 14 个国 家在不 同植物 上共又 报道了 19 种白 粉虱, 后来都 认为是 fiem/wV? 

的同 物异名 (Perring, 2001)。 在此过 程中, 最有意 义的工 作要数 Takahashi(Perring, 
2001) 将 Aleyrodes tabaci 归到 Bemisia 属 , 从 而得到 Bemisia tabaci 这 个种名 , 并沿用 至今。 

在 上述过 程中, 粉 虱分类 学家也 注意到 用于分 种的许 多形态 特征有 较多的 重叠, 一 
些学者 多次进 行同物 异名的 研究, 其中 最有影 响的是 Russdl(Perring, 2001) 将此前 所报道 
的 9 个种都 确定为 B. tabaci 的同物 异名。 

由于粉 II 科昆 虫成虫 形态特 征变异 较小, 而在 4 龄若虫 (伪蛹 ) 期形态 特征变 异更为 
明显, 伪 蛹的形 态就成 为粉虱 科昆虫 在族、 属和种 的水平 上分类 所采用 的主要 特征。 然 
而, 同 一种粉 II 的伪蛹 形态常 有较大 变异, 尤其 是随所 取食寄 主植物 的不同 而改变 (阎凤 
鸣, 1991; Mound, 1978; Perring, 2001)。 这种 与寄主 植物相 联系的 形态变 异为整 理同物 
异名 提供了 客观的 证据, 到 1978 年, Mound 和 Halsey(1978) 将原 报道的 22 个种 都归属 
为 Bemisia tabaci 的同 物异名 。 

随着早 期报道 的许多 种白粉 II 都归 属为 Bemisia tabaci 的同 物异名 , 所 有与这 些种有 
关的生 物学信 息也都 归属到 这一个 种下。 这就 使得针 对烟粉 SI 所记 载的寄 主植物 种类大 
大增加 、 地理 分布区 扩大, 其与植 物病毒 的媒介 关系也 变得更 为复杂 (Brown et al., 1995b; 
Perring, 2001)。 

二、 烟粉 風生物 型的研 究方法 

Pening(2001) 将有 关烟粉 II 种下变 异研究 文献做 了全面 的归纳 和分析 (表 2-2)。 现参 
照该文 简述有 关研究 方法。 

(一) 形 态特征 

目前 用于鉴 定烟粉 虱的主 要形态 特征包 括体缘 形状、 胸 气门摺 (thoracic tracheal fold) 
的构造 、位于 管状孔 内之舌 状突起 、管 状孔盖 瓣的形 状及背 盘孔、 小孔、 背刚毛 (dorsal setae) 
的有 无等。 不 同生物 型在形 态上尽 管基本 一致, 但也 可表现 出一定 差异。 例如 Bellows 
等 (1994) 报道, B 型烟 粉虱与 A 型相 比, 缺 乏体前 缘亚缘 区刚毛 ASMS4, 胸气 门摺、 体 
前 缘蜡缘 的宽度 不同。 Rosell 等 (1997) 亦 证实, ASMS4 缺乏是 B 型及 与之 亲缘关 系较近 
的 N 型的 特征。 
• 78 ' 





表 2-2 


已报道 的烟粉 a 生物 型及鉴 定技术 (据 Perring, 2001) 






生物型 


国家 (地区 ) 


形 

态 


银叶 寄主 生物 杂 生 _1^他同 
病毒 酯酶 


RAPD 


DNA 


A 


墨西哥 (Sinaloa) 


* 






** 


A 


墨 西 哥 (Sonora) 




* ** 






A 


哥 伦比亚 










A 


美国 (Arizona) 


** 


***** * ** * *** * ****** ** 


** 


*** 


A 


美国 (California) 


** 




** 


*** 


AN 


澳 大利亚 
(North Territory) 










AN 


澳 大利亚 (New 
oouin Wales ) 




* 


* 


* 


AN 


(Queensland) 




* * * 


* 




AN 


纽埃岛 










AM 


巴布新 几内亚 










AN 


广乂 1 夕 1 J 肝!^ 






* 




AN 


瓦 奴阿图 










B 


美属 萨摩亚 






* 




B 


安 提瓜岛 


* 


**** ** ***** * 






B 


澳划亚 (North 
Territoiy) 










B 


澳 大利亚 (New 
South Wales) 










B 


澳 大利亚 
(Queensland) 




* * * 


* 




B 


澳 大利亚 

(Tasmania) 










B 






* 






B 


'乂丄 E?Vi 




* ** 






B 






* *** 




* 


B 


hi] 合+ 
liU 爭- 入 

(Nova Scotia) 




** * 






Q 


加那 利群岛 










Q 












B 


塞 浦路斯 




# 水木 # 氺 * 






B 


丹麦 










B 


多 米尼加 




** 






B 













• 79 - 



续表 



生物型 



国家 (地区 ) 



形 

态 



银叶 

反应 



寄主 生物 
范围 学 



杂 
交 



生 
化 



酯嗨 



其他同 
工 醇 



RAPD DNA 



B 


m 








* 




B 


法国 












B 


玻利 尼西亚 












B 


法 属西印 度群岛 


* 










B 


格 林纳达 












B 


加勒 比群岛 




*** 








B 


关岛 












B 


危 地马拉 




** 








B 


洪 都拉斯 












B 


伊朗 










* 


B 


以色列 




** ** ** **** 


* 


** 


**** 


B 


意大利 








* 




B 


日本 




#* 


* 




* 


B 


约旦 












B 


巴 基斯坦 


* 


* 








B 


土耳其 


* 










B 


韩国 










** 


B 


中 国台湾 








** 




B 


马绍 尔群岛 








* 




B 


墨西哥 

(Quintana Roo) 












B 


墨西哥 (Sonora) 


**** 


*** 








B 


哥 伦比亚 












B 


巴西 












B 


北 马里亚 纳群岛 












B 


荷兰 








** 




B 


新喀里 多尼亚 












B 


尼 加拉瓜 


* 










B 


纽埃岛 












B 


巴拿马 




** 








B 


波兰 












B 


波 多黎各 


** 


*** 








B 


南非 


*** 


** *** 








B 


毛 里求斯 












B 


西班牙 






** 







• 80 • 



续表 



生物型 


国家 (地区 ) 


形 
态 




银叶 

反应 


寄主 

范围 


生物 杂 
学 交 


病毒 


生 
化 


酯雜 


其他同 

工酶 


RAPD 


DNA 


B 


圣 基茨岛 
























B 


苏丹 






















# 


B 


多 巴哥岛 
























B 


特立 尼达岛 
























B 


英国 
























B 


美国 (Arizona) 


** 


*:^ 






+ * * 


* + 




******* 


** 


** 


*** 


B 


美国 (California) 


** 


*=i 




** 


氺木 * 


** 




********* 


*** 氺 


** 


** 


B 


美国 (Florida) 


** 


=M 








本氺 




****** 


** 




** 


B 


美国 (Georgia) 
























B 


美国 (Hawaii) 
















水氺 








B 


美国 (Mississippi) 
























B 


美国 (New York) 
















** 








B 


美 国 (Tennessee) 
















** 








B 


美国 (Texas) 
















*** 






* 


B 


也门 
























B2 


也门 


** 














** 








C 


哥斯 达黎加 
















**氺 






** 


Cassava 


科 特迪瓦 




* 












* 








D 


尼 加拉瓜 






** 






** 




**** 








E 


贝宁 


+* 




* 


** 




*** 




*** 


** 




伞 * 


F 


危 地马拉 




* 




















G 


危 地马拉 












** 




** 








G/H 


印度 (Kerala) 




*=t 


* 






** 




*** 








H 


印度 (Gujarat) 






















** 


I 


印度 (Maharashtra) 


























尼 日利亚 




*!* 


* 






+ ** 












K 


巴 基斯坦 


** 


*i» 


** 






** 




*** 






** 


L 


苏丹 


** 


*>f 


* 






** 












M 


土耳其 


* 


*^ 


* 




* 


** 




*** 


* 


* 




N 


波 多黎各 






















*** 


N 


加勒 比群岛 
























NA 


美属 萨摩亚 
























NA 


密克 罗尼两 联 
邦 
























NA 


斐济 

























. 81 



续表 



形 银叶 寄主 生物 杂 生 其他同 

生物型 国家 (地区 ) Z ZZ 二 I 病毒 ; t 醋酶 二 ^ RAPD DNA 

态 反应 范围 学交 化 工酶 



NA 


关岛 






* 




NA 


基 里巴斯 






* 




NA 


马绍 尔群岛 






* 




NA 


北马利 安那岛 






* 




NA 


瑙鲁岛 






** 


* 


NA 


纽埃岛 






* 




NA 


帕 劳群岛 






* 




NA 


汤 加群岛 






* 




NA 


图瓦卢 






* 




NA 


西 萨摩亚 






* 




Okra 


科 特迪瓦 * 


* 








P 


尼泊尔 * 


* 


* 




* 


Q 


西班牙 * * 


* 


* 


** 


* 


R 


哥 伦比亚 










S 


西班牙 


* 






** 





波 多黎各 * 


* 


* 




** 




孟 加拉国 








* 




哥 伦比亚 


#氺 










埃及 








* 


7 


海南岛 
以色列 


* 






** 


? 


日本 












韩国 








*** 




尼泊尔 








* 




新西兰 






* 






巴 基斯坦 
葡萄牙 


* 




** 

* 


* 




西班牙 * 












斯 里兰卡 












中 国台湾 












泰国 












土耳其 












乌干达 











注: 表中 1 个" *" 表 示有一 篇文献 报道, 两个 "*" 号表示 有两篇 报道, 依次 类推。 



• 82 • 



(二) 银 叶反应 

B 型烟 粉虱若 虫取食 葫声科 植物, 可导 致叶片 反光呈 白色, 即所 谓的银 叶反应 (见图 
2-1 右)。 而非 B 型烟粉 虱取食 则不导 致银叶 反应。 至少 有来自 20 个生物 型的近 50 个种 
群用银 叶反应 测试过 (表 2-2)。 迄今 为止, 银 叶反应 是区别 B 型与非 B 型 最可靠 的一种 
方法 (Perring, 2001)。 

(三) 寄 主范围 

虽 然烟粉 SI 作 为一个 复合种 其寄主 范围是 十分广 泛的, 但种群 之间表 现出复 杂的寄 
主专 化现象 (见本 章第二 节)。 事 实上, 烟粉 風生物 型的研 究最早 始于寄 主型的 探讨。 迄 
今 为止, 已 对来自 10 个生 物型的 13 个种群 做了较 详细地 寄主范 围比较 (表 2-2)。 

(四) 生物 学特征 

包 括发育 历期、 存 活率、 产 卵量、 个体 大小、 对 温度等 因子的 适应能 力等方 面的比 
较。 不同 生物型 之间这 方面的 详细比 较研究 尚不多 (表 2-2)。 

(五) 杂交 

生殖 隔离是 生物种 定义中 最基本 的一个 参数。 由 于烟粉 虱营产 雄孤雌 生殖, 不同种 
群间 杂交能 否产生 具有生 殖能力 的雌性 子代及 其数量 就成为 判断种 群间基 因能否 交流的 
指标。 至 2001 年, 至少对 8 个生 物型的 15 个 种群曾 做过杂 交试验 (表 2-2)、 B 型 与多个 
非 B 型 之间生 殖上基 本或完 全隔离 (Perring et al, 1993; Bellows et ai, 1994; De Barro and 
Hart, 2000) o 

(六) 与植 物病毒 的关系 

烟粉 虱能有 效地传 播多种 病毒, 尤其 是双生 病毒, 但 不同种 群传播 病毒的 能力、 与 
病 毒的关 系常表 现出明 显差异 (见本 章第一 节)。 至 2001 年, 已对 来源于 13 个生 物型的 
21 个 种群的 传毒能 力进行 了比较 (表 2-2)。 

(七) 生 物化学 

这 主要包 括对不 同杀虫 剂抗性 的生化 机理, 如乙 酰胆碱 酯酶的 比较等 (表 2-2)。 

(八) 酯 酶分析 

在烟 粉虱的 研究中 发现, 普 通酯酶 (EST, esterase) 标记法 在区分 生物型 及与寄 主相关 
的种 群上发 挥着重 要作用 (Wool et al., 1989; Burban et al., 1992)。 Prabhaker 等 (1985) 描述 
了 利用普 通酯酶 电泳图 来区别 3 种 粉虱。 Wool 等 (1989) 利用蛋 白质多 态性分 析烟粉 風 不 
同 种群, 他 们用普 通酯酶 (EST) 电泳图 区分了 哥伦比 亚和以 色列的 烟粉虽 群。 Costa 和 
Brown(1991) 以 酯酶的 PAGE 电泳图 区分了 美国为 害南瓜 和棉花 的种群 ,它 们分别 代表了 
烟粉 II 的 A 型和 B 型。 此后, Brown 等 (1994) 用普通 酯酶标 记检测 已知有 明显生 物学特 



• 83 • 



性的生 物型, 观察 到至少 15 种 EST 图像, 从而 建立了 烟粉虱 生物型 的分类 基础: 与美国 
棉花 烟粉虱 酷酶谱 带相同 的作为 烟粉虱 A 型; 与 B 型烟粉 II 带 型一致 的作为 B 型, 其他 
的既非 A 又非 B 的烟粉 虱根据 酯酶带 型的差 异依次 命名为 C~Q 型。 

(九) 其他 同工酶 

Perring 等 (1993) 使 用等电 聚焦法 (lEF, isoelectric focusing electrophoresis) 分析 了包括 
A 型和 B 型 在内的 17 个烟粉 II 种群中 8 种酶的 等位基 因多态 现象, 计算了 A、 B 两型之 
间的 Nd 遗传 距离为 0.24, 从 而认为 A 型和 B 型的差 异已达 到种的 水平。 2000 年, Brown 
等 (2000) 对世 界各地 21 个烟粉 虱种群 3 个等 位酶的 IEF 分 析后, 认为烟 粉虱起 源于东 半球。 

(十) 随机片 段长度 多态性 

1990 年 以来, 烟粉 II 在许 多国家 的频频 暴发, 对 其的研 究工作 也逐步 深入。 因 
RAPD-PCR(random amplified polymorphic DNA-polymerase chain reaction) 技术 成本低 、 

对 样本要 求也较 宽松、 加之与 酶谱分 析相比 较容易 操作, 被首先 用于分 析烟粉 SI 的生物 
型。 Bellows 等 (1994) 用 7 个不同 的引物 对烟粉 IIA、 B 生物 型作了 检测, 结果显 示同一 
生 物型的 个体扩 增产物 的相似 性达到 80%~100%, 不 同生物 型仅有 10%, 认为把 B 型烟 
粉虱 作为一 新种来 看比较 合理, 正式 命名为 银叶粉 H Bemisia argentifolli Bellows and 
Perring (Bellows et al., 1994)。 Gawel 和 Bartlett(1993) 认 为尽管 RAPD 技术 在区分 生物亲 
缘关 系是有 用的, 但 并不适 用来阐 明分类 地位, 因 为他们 使用了 20 个引 物进行 RAPD 
研究, 比 较烟粉 SIA、 B 生物型 间的相 似系数 与山丁 子粉虱 /^flra&e/m'w'amyr/cae 和束翅 

粉11『17'0/^«;"0^;^«?^1/7«?!70«60间的相似系数, 发现前 者竟然 还小于 后者, 而 后两者 是形态 

差异很 大的两 个种。 
(十一 ) DNA 技术 

1. 扩增片 段长度 多态性 

AFLP(amplified fragment length polymorphism) 是一种 DNA 指纹 技术, 是对 基因组 
DNA 酶切 片段的 选择性 扩增, 也被 用来分 析烟粉 虱的基 因水平 差异。 Cervera 等 (2000) 
通过对 11 个烟粉 II 种群包 括 A 、 B、 S、 Q、 H、 K、 M 等 生物型 和另外 两种粉 Il( 非洲小 
粉虱 fi.fl/sA "和 的 AFLP 分析 发现, 烟 粉虱生 物型间 的相似 系数为 0.32, 而与 
另外两 种粉虱 的相似 系数仅 0.07。 并 把烟粉 II 种 群归为 四组: ①近 东和印 度次大 陆生物 
型归为 一组; (1)B、 Q 型 和尼日 利亚的 豇豆种 群归为 一组; ③ 新大陆 A 型; ④ S 型和尼 
日 利亚的 木薯种 群归为 一组。 这个 结果与 Guirao 等 (1997) 用 RAPD-PCR 分析 A、 B、 H、 
K、 Q 型 的结果 一致。 

2. 内共 生菌的 16SrDNA 

在 分子水 平上, 最早涉 及的工 作是粉 11和$? 虫的内 共生菌 中编码 16S rDNA 的核昔 
酸 序列。 对烟粉 II 不 同生物 型中原 生细菌 和肠细 菌基因 的鉴定 表明, 内 共生菌 不仅很 
难 区分, 并且 16SrDNA 还极端 保守, 根本 无法确 定烟粉 II 的 生物型 (Clark a/., 1992)。 



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Campbell(1993) 在总 结前人 经验教 训的基 础上, 通过 对粉虱 寄主的 18S rDNA 和其 自身内 
共生菌 16S rDNA 的 分析, 以及 A、 B 生物 型之间 的差异 比较, 总 结认为 寄主和 共生菌 

的 进化多 样性趋 势是一 致的。 

3. 线粒体 DNA 

Simon 等 定位了 一段线 粒体基 因组式 区域来 比较生 物型和 种群, 测定了 50 个 个体的 
线粒 体核糖 体亚单 位中的 550 个 碱基对 序列, 代表性 序列的 相似值 矩阵表 明相似 值范围 
在 0.78~0.98 之间, 并 发现新 北区和 古北区 的两组 内个体 间差异 大于组 间个体 差异, 这 
些实 验结果 初步表 明烟粉 虱可能 是一个 复合种 (Simon et al, 1991)。 尤其 当结合 交配行 
为研 究以及 针对双 生病毒 -烟粉 H- 寄主 三者间 互作的 生物学 特性考 虑时, 这一推 论更显 
合理。 

Frohlich 等 (1999) 采 用烟粉 風 的 mtDNA 上编码 16S rRNA 和编码 CO/(cytochrome 
oxidase I, 细胞色 素氧化 酶第一 亚基) 的 基因的 部分片 段作为 标记, 分析了 10 个有 代表性 
的烟粉 虱种群 或生物 型的系 统发生 关系。 尽管 16S 序列的 变异程 度不及 CO/ 序列, 但是 
利 用它们 构建的 系统树 都能够 清楚地 区分来 自新北 区和古 北区的 种群, 并 且显示 B 型烟 
粉虱 和古北 区的种 群是属 于同一 组的。 从用 CO/ 构建的 系统树 中可以 看出, 古北 区的粉 
虱种 群分为 3 组, 分别 是印度 种群, 非 洲贝宁 种群, 以及 苏丹、 也门、 以 色列的 种群。 
B 型烟粉 虱属于 最后这 一组, 并和以 色列、 也 门的种 群最为 接近。 它们都 能够使 西葫芦 
产 生银叶 症状, 而 其余的 烟粉虱 种群均 不能。 Frohlich 等 (1999) 的研 究为确 定不同 地理区 
域 / 不 同寄主 的烟粉 虱种群 (生 物型) 在遗传 物质上 的分化 提供了 直接的 分子生 物学证 
据。 在对 烟粉虱 系统发 育的研 究中, Kirk 等 (2000) 比较了 全世界 不同种 群烟粉 H CO/ 基 
因 3' 端 700~720bp 的序列 , 并利 用最大 简约法 (maximum parsimony) 构建了 烟粉虱 种群的 
系统发 生树。 他们 发现来 自美国 的亚里 桑那、 佛罗 里达、 得克萨 斯和以 色列的 4 个 B 型 
烟 粉虱种 群组成 一支, 它 们的序 列互相 之间有 99.4%~99.7% — 致性, 而这 一支和 与其亲 
缘关系 最近的 苏丹、 西班牙 一支的 序列一 致性为 94%~96%。 在 B 型的这 一支内 还有以 
色列的 寄主为 Lantata 的 种群, 它与同 支内的 4 个 种群亲 缘关系 略远, 相 似性为 
98.1%~98.3%, 属于 近似于 B 型的 一类。 

4. 核糖体 DNA 的 间隔区 rDNA-/7"S7 

核糖体 DNA 的间 隔区是 rDNA 进化 最快的 区域, 尤其是 ITSI 与 线粒体 16S 和 COI 
相比, 进 化速度 稍快, 能更好 解决烟 粉虱生 物型的 近缘分 化定量 问题。 De Barro 等 (2000a) 
采用通 用引物 TW81 和 自行设 计的烟 粉虱特 异引物 5.8R, 测 定了来 自世界 许多国 家的烟 
粉 II 的 rDNA-/7:S7, 用来 研究它 们的系 统发育 关系, 发 现烟粉 II 有很 强的生 物地理 模式。 
北非 / 地中海 地区的 B 型和非 B 型首先 形成姊 妹进化 枝后, 又与美 国的烟 粉虱本 土种群 (A 
型) 形成 系谱较 远的进 化枝, 表明 银叶型 (B 型) 是最近 演化形 成的, 而非银 叶型是 较早的 
祖 先型; 非银 叶型的 西班牙 (寄主 : //?0〜0^^^)和贝宁种群形成较古老的姊妹进化枝, 强有 
力证明 B 型起源 于北非 和中东 一带。 这一 结果与 Frohlich 等 (1999) 做的 线粒体 16S 和 COI 
的 序列分 析中所 涉及的 种群系 统聚类 结果相 吻合。 

显然, 目前 用于烟 粉風生 物型的 研究方 法已有 多种, 已 有的结 果清楚 表明, 依赖任 

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何一 种方法 所得结 果来对 种群的 生物型 做鉴别 都有局 限性。 例如, Byrne 等 (1995a) 发现 
一个 种群虽 然能产 生美国 B 型 可导致 的西葫 芦银叶 反应, 但 其酯酶 图谱的 特征不 明显, 
仍 难以确 定其生 物型。 无疑, 确定一 个生物 型需要 多种方 法综合 研究。 例如, Perring 等 
(1993) 利用 RAPD-PCR 图谱、 等电点 聚焦、 交配 行为、 杂交等 4 种方法 来鉴别 美国的 B 
型和 A 型。 

三、 生物 型抑或 复合种 

表 2-2 所列的 许多研 究都质 疑可否 将烟粉 II 的所 有种群 归到一 个分类 单元。 Wool 等 
(1991, 1994) 提 出数据 说明, 烟粉 II 种 下存在 一系列 异质性 单元, 世界各 地烟粉 SI 种群 
的遗 传组成 不一。 Gill(1992) 对美 国西南 部小粉 風 属 Bemisia 的情 况做了 综述, 提 出该地 
的 A 型与 B 型为 同胞种 (sibling species), 即形 态上无 法区分 但生殖 完全隔 离的近 缘种。 
已有杂 交试验 表明, 许多生 物型, 如八、 B、 AN、 D、 K、 L、 M 型 之间不 能成功 交配授 
精 (表 2-2; Costa et al" 1993b; Bedford et al, 1994; Byrne et al, 1995b; Brown et al, 2000; 
DeBarro and Hart, 2000)。 这 表明, 烟粉虱 是一个 复合种 下存在 隐蔽种 的典型 例子。 所谓 
隐蔽 种是指 种下的 类群, 它们 相互间 生殖上 隔离、 各具独 立的基 因流, 但 形态特 征基本 
上无 差异。 Brown 等 (1995b) 对 20 世纪 90 年 代中期 以前的 文献做 了全面 综述, 推 论烟粉 
虱 为一组 高度隐 蔽的同 胞种。 最 近利用 同工酶 分析和 DNA 技术所 做的种 下变异 研究支 
持 复合种 的提法 (Frohlich et al., 1999; Brown et al., 2000)。 同时 近期这 些研究 结果也 提示, 
若以 目前的 证据将 B 生物 型提升 到一个 新种, 则其他 生物型 的分类 地位也 需重新 定义。 
目 前的大 量证据 实际上 表明, 烟粉虱 种下目 前含有 多个正 在快速 进化的 种群, 故烟粉 H 
是 一个复 合种, 种 下有许 多生物 型和两 个已被 描述的 隐蔽种 (Perring, 2001)。 

四、 生物型 类别及 其分组 

从表 2-2 可知, 到 2001 年, 烟粉 SI 就有 41 个 种群被 研究报 道过, 其中 24 个 种群已 
被赋予 特定生 物型, 其他 17 个种群 尚未被 认定。 一些 种群已 被多种 技术分 析过, 而另一 
些 仅被用 1~2 种 技术分 析过。 显然, 当一 个种群 用多种 技术分 析后, 我们 对其了 解就较 
全面, 也可更 易确定 其在这 个复合 种内的 位置, 即 更易于 归类。 一 些学者 曾应用 特定的 
方法对 世界范 围内的 多个种 群进行 了比较 分析, 如 Bedford (1994) 的杂交 试验、 Rosell 
等 (1997) 的形 态特征 比较、 Frohlich 等 (1999) 的 线粒体 DNA 上编码 16S 和编码 CO/ 序列 
比较、 Brown 等 (2000) 的同工 异构酶 分析、 De Barro 等 (2000a) 的 核糖体 DNA 的 间隔区 
rDNA-/r57 序列比 较等。 这些研 究结果 对烟粉 II 复合 种内的 生物型 分组提 供了最 有价值 
的 信息。 Perring (2001) 利 用这些 信息, 将这 一复合 种内的 生物型 归纳出 7 个组, 现简述 
如下。 

(一) 第 一组: 新 大陆组 

这一 组包括 A、 C、 N、 R 四个生 物型。 发现于 美国西 南部及 墨西哥 的烟粉 II 种群被 
指定 为酯酶 生物型 A。 这 个地理 区域的 A 型原本 是优势 种群, 直到 20 世纪 80 年代 B 型 
入侵定 居后, 被逐渐 取代后 衰退。 在 形态特 征上, A 型个 体大多 具有前 缘亚缘 区刚毛 



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(ASMS4), 这在其 他生物 型中很 少见到 (Rosell et al., 1997)。 以 核糖体 ITSl 进 行比较 分析, 
美国西 南部的 A 型与采 于哥斯 达黎加 的酯酶 生物型 C 关 系接近 (De Barro et al., 2000a) „ 
采 于哥伦 比亚的 R 型与 A 型、 C 型亲 缘关系 较近, 共同 形成一 个分支 (De Barro et al., 
2000a)o 利用 线粒体 16S 和 CO/ 序列 比较, Frohlich 等 (1999) 将采于 波多黎 各细裂 珊瑚油 
桐上 的种群 (酯酶 生物型 N) 归 于新大 陆组。 在 形态特 征上, N 型具有 ASMS4, 故 认为其 
与 A 型关 系接近 (Rosdl et al" 1997)。 

(二) 第 二组: 全球 B 型 

这一 组包括 目前已 广布于 全球的 B 生物型 (又 称银 叶粉虱 R argentifoUm B2 生物 
型。 B 型是近 20 年来 的研究 重点, 区别 B 型 与其他 生物型 的特征 之一是 它们引 起的植 
物生理 异常, 包 括西葫 芦银叶 反应和 番茄的 不规则 成熟, 这 也常是 B 型侵 入一个 新区的 
判断 指标。 银 叶反应 可以用 来鉴定 B 型。 区分 B 型与 其他型 还有多 种方法 (表 2-2; Brown 
et al., 1995a; De Barro, 1995; Perring, 1996)。 Perring 等 (1993) 通过生 物学、 遗传学 的比较 
分析, 认 为美国 加利福 尼亚州 A 型与 B 型的区 别巳达 到种间 水平, 在此 基础上 Bellows 
等 (1994) 将 B 型 描述为 一新种 Bemisia argentifolii Bellows and Perring, 并提出 通用名 "银 
叶粉 H ,, (silverleaf whitefly ) 。 

B 型已 随着人 类贸易 活动侵 入世界 各地。 澳 大利亚 (De Barro and Hart, 2000)、 塞浦路 
斯 (Bedford fl/., 1994)、 以色列 (Bedford a/. , 1994; Byrne et al, 1995b), 美国 西南部 (Liu 
et al, 1992; Costa et al., 1993a; Perring et al, 1993; Bedford et al., 1994) 以 及也门 (Bedford 
et al., 1994) 的种群 彼此间 能成功 交配。 采于 也门的 B 型在 酯酶图 谱上与 B 型其他 种群有 
明显 差异, 被定为 B2 型。 在形态 特征上 , B 型个 体常缺 ASMS4(Rosell et al., 1 997) 。Frohlich 
等 (1999) 和 De Barro 等 (2000a) 通过分 子标记 比较, 推论 B 型 是近期 侵入到 西半部 和澳洲 
的, 并推论 B 型 起源于 非洲北 部一中 东一阿 拉伯半 岛这一 区域。 利用 DNA 技术 鉴定结 
果 表明, 近年在 我国暴 发成灾 的是新 入侵的 B 型烟粉 風 (罗 晨等, 2002; Wu era/., 2002, 
2003)。 

(三) 第 三组: 贝 宁和西 班牙组 

这 一组包 括源于 贝宁的 E 型和西 班牙的 S 型。 E 型来自 西非的 贝宁的 单一寄 主植物 
Asystasia gangetica (L) T. Anders 上, 并 巳经多 种技术 鉴定。 在 形态特 征上, E 型缺乏 
ASMS4, 为 典型的 B 型特 征, 但其体 前缘蜡 缘的宽 度远比 B 型或 A 型的小 (Rosell a/., 
1997), 而 与源自 苏丹的 L 型、 尼 泊尔的 P 型较 相似, 都不引 起银叶 反应。 Brown 等 (2000) 
利 用同工 异构酶 分析, 发现 E 型与 其他型 的遗传 距离在 0.25~0.62 之间, 即达到 亚种及 
种间 的差异 水平。 Frohlich 等 (1999) 利 用分子 标记资 料分析 表明, E 型自成 一个明 显的分 
支。 De Barro 等 (2000a) 用分 子技术 也发现 E 型自 成一个 分支, 但与 源自西 班牙的 S 型关 
系 密切。 

(四) 第 四组: 印度组 

本 组包括 H 生物 型, 但文献 中有关 H 型的 起源 地有些 混清。 Brown 等 (1995a) 将采自 



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印 度古加 拉棉花 上的一 个烟粉 II 种 群赋名 H 型。 这 个种群 未经银 叶反应 鉴定。 Bedford 
等 (1992, 1994) 将于 1991 年采 自印度 喀拉拉 地区西 瓜上的 烟粉虱 也赋名 H 型, 这 个种群 
经生测 不能导 致银叶 反应。 所有其 他有关 H 型 的文献 均是指 后一个 不产生 银叶反 应的种 
群。 Frohlich 等 (1999) 通过 线粒体 16S 和 09/ 分析, 将这 一种群 置于一 个单独 的组。 De 
Barro 等 (2000a) 的 DNA 分析 也发现 H 型 与其他 各型都 有距离 , 应为 单独的 一支。 

(五) 第 五组: 苏丹- 埃及- 西班牙 -尼日 利亚组 

这 一组包 括采自 苏丹的 L 型、 埃 及的未 定型、 西 班牙的 Q 型和 尼日 利亚的 J 型。 
L 型是 1974 年采于 苏丹棉 花上的 种群。 Bedford 等 (1994) 发现, L 型 不能导 致银叶 反应。 
Byrne 等 (1995b) 所做的 杂交试 验中, L 型与 B 型 有交尾 现象, 但作 者未报 道两个 生物型 
杂 交是否 产生了 子一代 的成熟 雌虫。 线粒体 16S 和 CO/ 分析 显示, L 型与 A、 B、 E 及 H 
型 均有明 显区另 lj(Frohlich etai, 1999)。De Barro 等 (2000a) 利用 核糖体 /7:S7 区 域分析 比较, 
发现 L 型与 1999 年采 自 埃及马 缨丹上 的种群 (未 知酯 酶型) 、 1996 年采 自 西 班牙番 茄上的 
Q 型、 1990 年采 自尼日 利亚豇 豆上的 J 型应 归为 一组。 

(六) 第 六组: 土耳 其-海 南岛- 韩国组 

这一组 包括采 自 土 耳其的 M 型、 中 国海 南岛的 未知型 、 韩 国的未 知型。 M 型于 1985 
年采 自土耳 其的棉 花上, 具有明 显不同 的酯酶 图谱。 该型 不能与 B、 K、 D 型成 功杂交 
(Bedford^/ ai, 1994), 不能产 生银叶 反应。 利用 核糖体 亲缘关 系分析 表明, M 型与 
采 自中国 海南岛 、 韩国的 两个种 群可归 为一支 (De Barro et al., 2000a)。 

(七) 第 七组: 澳 大利亚 AN 型 

AN 型为采 自澳大 利亚昆 士兰和 达尔文 地区棉 花上的 种群, 被 认定为 澳洲本 地种群 
(Gunning et al., 1997)。 虽 然酯酶 图谱分 析显示 该型与 B 型相 似性高 (Gunning et al., 1997), 
但两型 间的杂 交未能 产生有 生殖力 的子代 (De Barro and Hart, 2000)。 利用 核糖体 ITSl 亲 
缘关 系分析 表明, 采自 澳大利 亚的多 个烟粉 II 种 群与世 界上其 他种群 均有明 显差别 (De 
Barro et al., 2000a) 。 

(八) 第 八组: 其他 生物型 

D 型和 K 型虽已 利用多 种技术 分析鉴 定过, 数据 丰富, 但尚难 以将它 们归到 特定的 
组。 D 型是 1991 年采 自尼加 拉瓜棉 花上的 种群, 因采集 地点与 哥斯达 黎加、 墨西 哥较为 
接近, 因此 推论其 应与新 大陆组 (即第 一组) 关 系较为 密切。 但是, 酯薛 IV、 PGM 及 PGI 
异 构酶分 析比较 表明, D 型不能 归于新 大陆组 (Brown a/. ,2000)。 事 实上, 在特 定的异 
构薛 对偶基 因上, D 型 反而与 B 型关 系较为 密切。 然而, Bedford 等 (1994) 证实, D 型不 
能与 B 型、 K 型、 M 型成功 杂交, 也 不能产 生可由 B 型产 生的植 物生理 异常。 

K 型是 1991~1992 年采 自巴基 斯坦棉 花上的 种群。 该种群 不能导 致银叶 反应, 不能 
与 B 型、 D 型、 M 型成 功杂交 (Bedford "a/., 1994)。 在形 态上, K 型不具 ASMS4, 虽与 
B、 E、 K、 L 及 Q 型相 似, 但其体 前缘蜡 缘的宽 度远较 其他型 的要宽 (Rosellefa/., 1997)。 
K 型 在异构 酶上与 B 型接近 (Brown etai, 2000); 但是 核糖体 ITS1 亲 缘关系 分析却 显示, 
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K 型与 B 型明 显不同 (De Barro et al., 2000a) „ 

另一难 以归类 的是采 自诺鲁 等地的 NA 型。 虽对 其地理 分布已 有较多 了解, 并有 
RAPD-PCR 分析 资料, 但对 其遗传 组成变 异了解 尚不够 详细。 NA 型沿太 平洋西 北延伸 
至东 南均有 分布, 包 括美属 萨摩亚 群岛、 斐济、 密 克罗西 亚岛、 关岛、 基里 巴斯、 马绍 
尔 群岛、 诺 鲁岛、 纽 埃岛、 北马 里安那 群岛、 帕劳 群岛、 汤加 群岛、 图 瓦卢、 西 萨摩亚 
及中 国台湾 等地。 De Barro 等 (2000a) 推论, NA 原产 地应为 亚洲。 

在意 大利, 烟粉虱 B、 Q 两 个生物 型广泛 分布。 最近在 意大利 南部一 个海拔 
600~1000m 的高山 区首次 在大戟 Euphorbia characias 上采 到烟粉 II, 这 一烟粉 II 种群 目 
前观 察似乎 是单食 性的, 只取食 大戟, 且 只分布 于这一 年均气 温约在 的高 山区, 被 
命名为 T 生物型 (Simon et ai, 2003)。 

五、 今 后研究 中如何 考虑种 下变异 

一个 复合种 下的隐 蔽种与 一般的 生物种 在概念 上没有 根本的 区别, 所 不同的 只是在 
具 体操作 上用于 区别隐 蔽种的 特征与 一般种 的略有 不同。 就 烟粉虱 来说, 由于若 虫形态 
的变异 和可靠 性差, 于是 得发展 和应用 其他的 方法来 鉴别该 复合种 下的生 物型。 有必要 
发展 大家认 同的标 准鉴定 方法, 当 新的不 同的种 群被发 现时, 可将 它们适 当地归 于该复 
合 种下的 类群。 由 于烟粉 II 分布 广泛, 种下类 群变异 复杂, 且仍 在进化 之中, 故 没有一 
个研究 小组可 在一个 项目中 对所有 的生物 型予以 鉴定, 但可 以采用 以下一 些策略 来帮助 
将研 究过的 种群适 当地归 于该复 合种下 的不同 类群。 

首先, 所有 被研究 的种群 应采用 统一的 标识。 只有 做到这 一点, 全世 界不同 地点、 
不同 人员有 关不同 种群的 研究资 料才可 有效地 交流。 过 去在这 方面有 一些经 验值得 借鉴。 
例如, Bedford 等 (1992, 1994) 将 从印度 喀拉拉 西瓜上 采到的 一个种 群称为 H 生物 型, 后 
来 Brown 等 (1995a) 将 从印度 古加拉 棉花、 茄子、 马 铃薯上 采到的 一个种 群归予 H 型。 还 
有一个 例子是 Q 生物 型, 通 过研究 发现, 在西 班牙, 不 同人员 1995 年从 棉花上 采到的 
一 个种群 (Seeker a/. , 1998)、 1992 年从西 瓜上采 到的一 个种群 (Brown et al, 2000)、 1992 
年和 1993 年从西 瓜和棉 花上采 到的一 个种群 (Rosell et al, 1997) 均是 同一生 物型, 都称之 
为 Q 型。 这些统 一的称 谓有利 于研究 资料的 交流。 

其次, 对于 任一被 研究的 种群, 应尽可 能给予 清晰、 详尽地 描述, 这 样在将 不同的 
研究报 道进行 综合整 理时, 就 可避免 混乱。 DeBarro 和 Driver(1997)、 De Barro 等 (2000a) 
对烟粉 II 多个种 群进行 了很好 的比较 研究, 他 们比较 了不同 种群的 RAPD-PCR 图谱, 并 
依据 核糖体 ITS1 建立了 种群间 的亲缘 关系。 在研 究中, 应报 道种群 采集地 和寄主 植物、 
维持 实验种 群所用 的寄主 植物, 这样不 同地点 和人员 对同一 种群所 做的研 究结果 才能有 
效地 比较和 归纳。 只报 道一个 大区域 或国家 的名称 是不可 取的, 因 为在一 个大区 域可存 
在 多个不 同的生 物型。 例如, 在 印度除 B 型外, 还报道 有0、 H、 13 个生 物型、 在西班 
牙除 B 型 外还有 Q 、 S 型 (Brown et al., 2000; De Barro et al., 2000a)。 

必须 注意, 隐蔽种 与形态 上可区 别的种 相比, 需要 更详细 的资料 来确定 它们的 位置。 
正如 DeBarro 等 (2000a) 所指 出的, 在 不久的 将来当 有更多 的有价 值的信 息后, 可 能有必 
要对 烟粉虱 所有生 物型的 分类地 位进行 修订。 在 这个过 程中, 不同 生物型 之间的 杂交试 



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验是 必须进 行的, 这 样才能 与生物 种的基 本定义 相协调 



第四节 B 型烟粉 a 传播 与扩散 

一、 传播 与扩散 的历史 

Brown 等 (1995b) 对 B 型烟粉 風 的传播 和扩散 历史做 了简要 概述。 20 世纪 80 年代中 

期, 在 美国佛 罗里达 州等地 温室栽 培的一 品红等 观赏植 物上烟 粉虱大 发生。 这些 粉虱用 
原来 防治粉 風的方 法无法 控制其 危害。 仅仅几 年后, 该虫发 生量大 大超过 了温室 白粉虱 
而成为 温室及 观赏植 物的一 种主要 害虫。 后经详 细比较 研究, 这些发 生量大 增的粉 II 与 
美 国本土 上的烟 粉虱种 群有许 多不同 之处。 它 们在葫 芦科植 物上取 食能导 致银叶 反应, 
而当 地种群 却不导 致这种 反应; 它 们的酯 酶图谱 与当地 种群的 不同; 形态 上与当 地种群 
也有 差异, 从而确 定这些 大发生 的烟粉 虱为新 入侵的 B 型烟粉 風, 而当 地的为 A 型 (参 
见本章 第三节 )。 

美 国学者 在加勒 比海地 区所做 的普查 表明, B 型 烟粉虱 主要是 通过引 进的观 赏植物 
传 入的, 然 后从观 赏植物 上扩散 到蔬菜 及城郊 的其他 观赏植 物上。 在多米 尼加和 波多黎 
各 的调查 表明, B 型烟粉 II 于 1987~1988 年通 过一品 红及其 生产设 备传入 这两个 国家, 
然 后通过 观赏植 物传到 各地; 而在 每一个 地区, 则从温 室观赏 植物、 番茄 的幼苗 传播开 
来, 然后 扩散到 四周的 豆类、 木薯、 棉花、 瓜类、 辣椒、 烟 草等作 物上。 在 美国, 1988-1989 
年 在亚利 桑那、 加利福 尼亚、 佛罗 里达、 德 克萨斯 4 个 州发现 B 型烟粉 II 零星 发生, 到 
1990-1991 年就 已普遍 发生。 与此 同时, 美洲、 欧洲 的温带 地区以 及日本 的温室 作物上 
都 报道烟 粉虱大 发生。 到 1993 年, 中美、 南美 国家都 已报道 烟粉虱 大发生 (Brown era/. , 
1995b)。 如本章 第三节 所述, B 型烟 粉虱的 起源地 极有可 能是非 洲北部 -中东 -阿拉 伯半岛 
或巴基 斯坦和 印度。 

二、 在 中国的 入侵、 传播 与扩散 

在 我国, 虽然 早已有 烟粉虱 的记载 (见本 章第一 节), 但在 20 世纪 90 年 代中期 以前, 
为 害并不 严重。 据 陈连根 (1997) 报道, 上海 地区自 1994 年从 国外引 进一品 红后, 烟粉虱 
在园林 植物上 开始大 发生, 用 药难以 控制。 据 广东省 植保站 记载, 烟粉 H 1997 年在东 
莞 发生, 并逐年 加重, 至 2000 年不少 地区大 发生。 1998 年 有关人 员在乌 鲁木齐 市的一 
品 红上发 现烟粉 11, 随 后在石 河子、 哈密、 库 尔勒、 克拉 玛依等 地花卉 上都采 到此虫 (赵 
莉等, 2000)。 在 北京, 烟粉 II 从 90 年 代后期 以来对 黄瓜、 番茄、 茄子、 甜瓜和 西葫芦 
的危 害迅速 加重, 严重时 可达七 成以上 (罗 晨等, 2000)。 近 年来, 烟粉 SI 在全国 各地都 
开 始有大 发生的 记录。 

罗晨等 (2002) 通 过比较 CO/ 基因 序列, 显示 了所测 的采自 北京、 广东、 陕西、 新疆 
4 个不 同地理 区域的 5 个烟 粉虱种 群均为 B 型, 这 些种群 采自相 隔很远 的地理 区域, 如 
果我国 B 型烟粉 II 属 于本地 起源, 它 们应该 与别的 B 型种群 积累足 够多的 差异, 而所测 
的几 个种群 与别的 B 型种群 却基本 上完全 一致, 从 而推测 我国的 B 型烟粉 虱是近 几年入 
侵 的外来 种群。 Wu 等 (2002, 2003) 采 用银叶 反应、 RAPD-PCR 和 核糖体 /7:5/ 技 术对采 
自 北京、 青岛、 福州、 南宁等 地的多 个烟粉 II 种群做 了比较 分析, 也推测 我国的 B 型烟 
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粉 虱是近 年入侵 的外来 种群。 

可见, B 型烟 粉虱极 有可能 是由国 外的一 品红引 入到我 国多个 地区, 随花木 的调运 
在 我国不 同地区 间互相 传播, 从 花木上 扩散到 周围的 农业、 园 艺业生 产区, 并暴发 成灾。 
这种 传播与 扩散的 途经和 方式与 美国等 地所观 测到的 一致。 

三、 B 型烟 粉風入 侵机制 
(一) 竞 争取代 

B 型烟粉 虱之所 以能够 成功入 侵并造 成巨大 的危害 ,这与 其竞争 取代能 力密切 相关。 
竞争 取代一 般是指 一个生 物种群 通过直 接或间 接的竞 争作用 将一个 原来已 经建立 的种群 
替代的 现象, 是一种 生物种 群严重 竞争的 结果, 并随 着人类 对环境 改变的 增加而 日益频 
繁 (Reitz and Trumble, 2002)。 

在许 多地区 已发现 B 型烟 粉虱竞 争并取 代土著 生物或 已经定 居外来 生物的 现象。 
在 美国, B 型烟粉 虱在很 短的时 间内取 代了土 著烟粉 II-A 型烟粉 lUBellows et al, 1994; 
Perring et al, 1993); 并且这 种取代 现象的 范围十 分广泛 (从 佛罗里 达州到 得克萨 斯州、 亚 
利桑那 州以及 加利福 尼亚州 XPerring et al" 1991)。 这 些记录 以及其 他资料 (Costa and 
Brown, 1991; Schuster et al., 1990, 1991; Yokomi et al" 1990) 表明 , 在上述 地区以 及其他 
地区 存在着 B 型烟 粉虱 对土著 烟粉虱 的竞争 取代。 早在 1986~1989 年, 在 一些地 区就发 
现原来 的烟粉 SUA 型) 和 美国的 一品红 上的新 种群在 生殖和 寄主方 面存在 差异。 
1991~1992 年 以前, 在墨 西哥西 南部、 哥斯达 黎加、 危 地马拉 和尼加 拉瓜地 区存在 A 型、 
类 A 型、 C 型、 0型或者0型的烟粉虱(0)513 6{^^/., 1993b)o 然而 1994 年 的记录 表明, 
墨西哥 南部的 B 型烟粉 II 已经 绵延到 了墨西 哥的东 部和西 部沿海 地区以 及委内 瑞拉。 
1991 年 B 型烟粉 SI 传入 巴西, Lima 等在 2002 年调 查表明 B 型烟粉 虱已经 广泛分 布并且 
超 过土著 A 型烟粉 lULima et al., 2002)。 在哥伦 比亚也 发现了 B 型烟粉 虱取代 A 型烟粉 
II 的现象 (Quintero et al., 1998, 2001)。 在澳大 利亚, B 型烟粉 II 首次在 1994 年 被发现 
(Gunning et al., 1995), 土著粉 虱原广 泛分布 于所有 地区, 而 近年该 土著粉 II 仅仅 在棉花 
上可以 发现, 并且研 究结果 表明, 在棉区 B 型烟粉 風 的分布 和数量 有增长 的趋势 (De Barro 
and Hart, 2000)。 

种 间竞争 包括资 源利用 性竞争 和相互 干扰性 竞争。 在资源 利用竞 争中, 一种 生物获 
取 的资源 比另一 种生物 获取的 要多, 而 干涉竞 争是指 一种生 物限制 或不允 许另一 种生物 
接 近或利 用资源 (Reitz and Trumble, 2002)。 许 多生物 的竞争 取代包 括一种 以上的 竞争机 
制, 且常常 被其他 非竞争 因素所 影响。 近年 来研究 表明, B 型烟粉 虱竞争 取代机 制包括 
资源利 用性竞 争和相 互干扰 性竞争 (Perring, 1996; Mayer et al" 2002; McKenzie et al" 
2002)。 该昆 虫取代 土著烟 粉虱以 及其他 昆虫可 能与以 下因素 相关: 生态位 竞争, 生殖干 
涉以及 B 型烟粉 虱危害 和携带 病毒粉 SI 危害 寄主 对其他 昆虫的 影响。 

1. 生态 位竞争 

竞争排 斥原理 (principle of competition exclusion) 认为, 生 态位相 同的两 个物种 不能共 
存, 即具有 相似环 境要求 的两个 物种, 为 了争取 有限的 食物、 空间 等环境 资源, 大多不 



. 91 



能长 期共存 于同一 空间。 Hardin(1960) 将之归 纳为" 完全的 竞争者 不能共 存"。 Odum(1971) 
指出, "如果 多个生 物种亲 缘关系 密切, 往往不 能够共 存于相 同的地 点", "否 则它们 
就 会利用 不同的 食物, 在不同 的时间 活动, 或者占 有不同 的小生 境"。 PeiTing(1996) 通过 
分 析美国 B 型烟粉 II 取代 A 型因 素时 发现, 两者 的许多 生态位 相同, 包括 相同的 寄主植 
物、 相似的 季节活 动时间 以及相 同的小 生境。 

B 型和 A 型的寄 主范围 重叠, B 型 寄主植 物范围 广泛, 包括 A 型的 寄主 (Byrne and 
Miller, 1990; Bellows et al., 1994), B 型烟 粉虱除 了危害 经济作 物外, 还广 泛分布 于观赏 
植物和 野生杂 草上。 B 型 烟粉虱 广泛的 寄主范 围有利 于它的 生存, 尤其是 有利于 越冬生 
存和对 春天瓜 类作物 和棉花 的入侵 (Perring, 1996)。 

B 型和 A 型具 有相 似的季 节活动 时间。 在加 利福尼 亚州, 越冬的 B 型烟 粉虱 一月和 
二月 迁入种 植的葫 芦科植 物上, 在四月 B 型人侵 多种春 季瓜类 作物; 而 A 型一月 末在植 
株上孵 化并于 三月末 迁移到 葫芦上 生存, 几乎不 危害春 季种植 的瓜类 作物。 B 型比 A 型 
更早地 涌入棉 花上并 定居。 B 型 种群在 八月和 九月由 于秋季 葫芦和 十字花 科植物 的种植 
而迅速 增加; 而 A 型 在五月 和六月 迁人棉 花幼苗 上定居 并在九 月末才 达到发 生高峰 
(Perring, 1996)。 

B 型和 A 型具有 相同的 生境, 例如 A 型烟 粉虱成 虫和幼 虫主要 在远轴 的叶子 表面, 
在棉花 (Naranjo and Flint, 1994; Riley and Sparks, 1993) 和瓜类 作物上 (Tonhasca et al, 
1994a, b), B 型也 有同样 的分布 方式。 而且, 两个生 物型雌 性均喜 欢在幼 嫩的叶 片上产 
卵 (Chueffl/., 1999, 2002)。 

2. 生 殖干涉 

近几年 来研究 表明, 生 殖干涉 可能是 B 型烟粉 風 竞争取 代的重 要机制 (Perring 1996; 
Pascual and Callejas, 2003), 这种 竞争取 代不是 通过资 源竞争 产生的 (Reitz and Trumble, 
2002), 而是 通过竞 争对方 雌性从 而导致 取代的 现象。 当 B 型和 其他 生物型 之间求 偶和交 
配出 现不均 衡时, 其中 一种雌 性的繁 殖率减 少从而 被取代 (Perring, 1996)。 B 型比 土著型 
具有 更强的 生殖竞 争力, 从而 取代土 著型, 这可能 是这种 生物成 功入侵 的重要 因素。 这 
种竞争 取代是 一种干 涉竞争 即生殖 干涉, 它是 一种不 直接导 致土著 型死亡 的干涉 形式。 

烟粉虱 是单、 双倍体 昆虫, 即雄性 (单 倍体) 由未受 精的卵 产生, 而雌性 (双 倍体) 是由 
受精卵 产生。 Perring(1996) 使用 2 个 A 型烟粉 II 种群 (Al, A2) 分别和 B 型烟粉 風 进行杂 
交 实验, A1 型 雌性与 B 型 雄性、 A1 型 雄性与 B 型 雌性、 A2 型 雌性与 B 型 雄性、 A2 型 
雄性与 B 型雌性 产生的 F1 代全部 是雄性 (每对 平均产 生雄虫 分别为 9.5, 9.7, 19.6, 15.6 
头)。 A 型和 B 型异 性之间 虽然存 在求偶 行为, 但由 于没有 F1 代 雌虫的 产生, 这 说明在 
杂交中 配子不 能成功 结合。 B 型 的交配 时间比 A 型的短 (分别 119.8s, 134.5s), 而且 B 型 
雄性对 A 型雌性 的求偶 能力比 A 型雄 性对 B 型雌 性的求 偶能力 要强。 因此, 在 混合种 
群中, 较少的 A 型雄 性能 够成功 交配, 从而 导致了 较低的 生殖力 (Perring, 1996)。 从生态 
学 的角度 来讲, B 型 雄性和 A 型雄 性竞争 A 型雌性 资源, 由于 B 型 的数量 在春天 和初夏 
远 远超过 A 型, 因此 A 型雌 性资 源受到 严重的 限制。 

将 B 型、 Q 型烟粉 II 在单个 生物型 种群和 混合种 群的情 况下实 验结果 表明, B 型单 
头雌性 的产卵 数量和 产生的 F1 代成 虫数量 均高于 Q 型的; 而 且它的 F1 代 50% 孵 化时间 
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均短于 Q 型; Q 型若 虫的死 亡率比 B 型 的高; B 型这 种较高 的生殖 力使得 它在和 Q 型共 
存 中占据 优势。 B 型的 种内资 源竞争 在两种 生物型 共存时 消失; B 型、 Q 型 分别饲 养时, 
B 型比 Q 型产生 更多的 F1 代 雌性, 而且均 比混合 饲养种 群产生 更多的 F1 代 雌性, 这些 
表 明存在 由生殖 干扰引 起的种 间竞争 (Pascual and Callejas, 2003)。 

B 型 烟粉亂 的种内 / 种 间竞争 取代作 用会受 到一些 因素的 限制。 如田间 条件, B 型和 
寄主植 物相互 作用以 及与其 他生物 型的数 量比对 它的种 群建立 有深刻 的影响 (Pascual 
and Callejas , 2003; De Barro et al, 2003)。 

3. 携带和 传播双 生病毒 

一 般观察 表明, B 型烟粉 II 危 害后的 寄主植 物很少 发现竞 争性的 昆虫。 最近, 通 
过 B 型与 寄主以 及该型 携带病 毒等之 间关系 的研究 结果为 解释这 种现象 提供了 一些依 
据 (Mayer et al., 2002; McKenzie et al" 2002)。 竞争 性昆虫 种群的 降低是 B 型烟粉 風 危害 
产生 的直接 和间接 影响的 结果。 

在 温室和 田间条 件下, 将拟 尺蠖、 非洲菊 斑潜蝇 放到被 B 型危 害的植 物上, 然后观 
察它 们的行 为差异 (产 卵、 取食 嗜好) 和 降低的 生存率 以及发 育历期 (Mayer era/. , 2002), 
结果 表明, 它们的 相互作 用并不 均勾: B 型可以 诱导许 多寄主 植物产 生防御 反应, 包括 
致病相 关蛋白 (PR) 的积累 (例 如几丁 质酶, (3-1, 3 葡聚 糖酶, 过氧化 物酶, 脱乙酰 壳多糖 
酶等 )。 PR 的 出现与 取食同 种植物 昆虫竞 争者的 取食减 少密切 相关。 在 B 型烟粉 虱危害 
的番 茄上, 非洲菊 斑潜蝇 成虫的 产卵刺 孔和取 食明显 减少, 说明 斑潜蝇 成虫对 B 型未危 
害的 作物有 偏好。 幼虫存 活率在 B 型 未危害 的作物 上明显 的高, 这说明 B 型危害 的作物 
对斑潜 蝇的生 长发育 有负面 影响。 而斑 潜蝇的 危害对 B 型烟粉 虱的产 卵没有 明显的 影响。 
B 型烟粉 虱危害 后的羽 衣甘蓝 能够直 接影响 拟尺蠖 ,使它 从远轴 变为近 轴取食 (Inbar et al., 
1999b)。 

B 型烟粉 II 所携带 病毒可 能有助 于它的 产卵和 生存, 从而 有利于 B 型 烟粉虱 在种间 
的 竞争。 B 型烟粉 虱的间 接影响 可能对 通常在 近轴边 缘定居 的昆虫 有很大 的作用 (Inbar 
al., 1999a)o 对植 株使用 3 种处理 方法, 即烟粉 虱危害 和未危 害的植 株以及 携带病 毒的烟 
粉虱 危害的 植株。 在 5 叶到 6 叶期的 植株, 每叶 大约被 5 头粉 II 危害。 将 植株在 危害前 
和 危害后 14d, 28d, 42d, 56d 进行 取样。 在 56d, 被携带 番茄斑 点病毒 (ToMoV) 的 B 型 
烟粉 虱侵害 的植物 比没有 携带病 毒时危 害的植 物落卵 量和若 虫量分 别高出 2.5 倍和 4.5 倍; 
同时, 携带 番茄斑 点病毒 (ToMoV) 的 B 型烟粉 II 比 仅有烟 粉虱危 害所诱 导植物 产生的 PR 
量要多 ,在 42d 所有的 PR 蛋 白达到 最大的 差异。 PR 活性 的差异 与特异 性酶的 变化和 P2、 
P4 致病相 关蛋白 (PR) 同时增 加相关 (McKenzie "a/. ,2002)。 PR 的 增加, 反 过来必 然影响 
其他 昆虫的 取食。 

因此, 竞争 性昆虫 种群的 降低是 B 型烟 粉虱危 害产生 的直接 和间接 影响的 结果。 B 
型烟粉 虱没有 受到植 物防御 体系的 影响, 可 能与它 是取食 铺皮部 的昆虫 有关。 而 防御化 
学 物质, 无论它 们是次 级代谢 物还是 蛋白, 通常 不在初 皮部表 达或者 有效。 结果 取食靭 
皮 部的昆 虫受到 保护, 而咀嚼 取食的 昆虫对 植物防 御物质 敏感。 B 型烟粉 虱利用 这种保 
护 方式以 及诱导 植物防 御物质 的能力 使它在 与其他 昆虫竞 争中占 据优势 (Mayer et al, 
2002)。 

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多层 次的营 养效应 可能是 B 型烟粉 a 在 各种作 物上突 然暴发 并成为 主要害 虫的原 
因, 这 些结果 解释了 B 型烟粉虱危害后的寄主植物上竞争性昆虫较少的现象(Mayer ^1/., 
2002) 

(二) 对寄主 的适应 

截止 1998 年, 被记载 的烟粉 II 寄 主植物 至少有 600 种 (Oliveiraera/., 2001), 其中, 
B 型烟 粉虱具 有最广 泛的寄 主植物 范围, 除了 侵害大 量的农 作物, 还 危害多 种观赏 植物、 
野 生植物 和杂草 (Perring et al., 1992; Calvitti and Remotti, 1998), 寄 主范围 已超过 500 种 
(Brown et al., 1995b)。 虽然 目前还 没有很 好的理 解烟粉 II 能适 应如此 广泛的 寄主植 物的机 
制, 但是, 综合近 20 年 来的文 献可以 将烟粉 II 对 寄主的 适应划 分为行 为适应 和生理 适应。 

1. 行 为适应 

烟粉虱 入侵种 群到达 新的生 境时, 对当地 寄主植 物接受 与否往 往依当 时可供 选择的 
寄 主种类 有关, 当 缺乏嗜 好的寄 主时, 对潜在 的寄主 植物也 能选择 利用, 这就需 要首先 
从行 为上对 其逐渐 适应。 在行为 适应过 程中, 取食和 产卵嗜 好性的 形成具 有重要 意义。 

随着离 开寄主 时间的 增加, 在" 饥饿" 状 态下, 烟粉虱 在原本 嗜好性 不高的 寄主植 
物上取 食和产 卵的几 率就可 能增力 tKMinkenberg et al, 1992; Veenstra and Byrne, 1998a), 
当烟粉 E 在非 嗜好的 寄主上 有了产 卵和取 食的经 历后, 就 对其产 生了明 显的嗜 好性。 在 
植 食性昆 虫中, 学 习对昆 虫取食 嗜好性 具有重 要作用 (李月 红和刘 树生, 2004)。 Costa 等 
(1991) 用试 验数据 表明, 持续饲 养在棉 花或南 瓜上的 烟粉虱 形成了 对各自 寄主的 取食嗜 
好性; 同莴苣 相比, 烟粉 II 更嗜好 甜瓜, 这可 能是由 于已经 适应了 南瓜的 烟粉虱 个体对 
甜瓜 的一种 内在嗜 好性, 因为 甜瓜与 南瓜的 亲缘关 系要比 莴苣的 更近。 同 样如果 烟粉虱 
先前没 有接触 嗜好寄 主而是 接触非 嗜好的 寄主, 由于 产卵嗜 好性的 形成, 它们就 更可能 
选 择后者 作为产 卵场所 (Courtney and Kibota, 1990; Veenstra and Byrne, 1998b)。 例如 , Chu 
等 (1995) 发现, 在 田间, 花椰菜 (非 嗜好) 上 的烟粉 II 卵 比棉花 (嗜好 ) 上的 更多, 但 若虫数 
则 较少。 

烟粉 E 具有 的取食 和产卵 嗜好性 能力, 使 其入侵 种群在 "饥 饿" 状 态下, 可 以对潜 
在的寄 主植物 从行为 上逐渐 适应, 同 时也为 从生理 上适应 创造了 条件。 

2. 生 理适应 

(1) 避免植 物化学 防御物 质的特 殊取食 方式。 烟粉 II 是取 食植物 靭皮部 汁液的 害虫, 
而 寄主植 物的次 生物质 与诱导 产生的 PR 蛋白, 经常 不在籾 皮部中 表达, 即使口 针穿过 
PR 蛋白 所在的 细胞间 空隙, 口 针外鞘 也可起 到保护 作用。 面对众 多种类 的寄主 植物, 这 
种取 食方式 使烟粉 II 可 以避免 许多对 咀嚼式 口器昆 虫敏感 的植物 化学防 御物质 , 利用这 
种保护 , 也使 得其在 同其他 植食者 竞争中 处于有 利地位 (Mayer et al, 2002)。 

(2) 次 生物质 的分泌 和表型 结构的 变化。 烟粉虱 喜欢取 食和产 卵于叶 片多毛 的寄主 
植物 (Butler and Henneberry, 1984; Wilson et al., 1993; Balaji and Veeravel, 1994; Chu et al., 
1995; Heinz and Zalom, 1995; Cohen et al., 1996), 可能 与需要 定位无 天敌的 空间来 为后代 
提供 避难场 所有关 (Price effl/., 1980; Neal and Bentz, 1999)。 由 于植物 具有的 腺刺或 黏刺, 

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对寄 生蜂来 说具有 很高的 危险性 (Neal andBentz, 1999), 并且 这些植 物上的 刺毛更 易中断 
捕食 者的搜 索和捕 食行为 (MosheandGerling, 1999), 因此, 使得烟 粉虱在 天敌防 御上获 

得 好处。 为应 对这些 寄主植 物对其 自身的 作用, 烟粉虱 可以通 过分泌 蜡质、 蜜露 等次生 
物质来 點附并 消除植 物刺毛 的影响 (Neal andBentz, 1999)。 同时, 为 了避免 受到寄 生蜂和 

捕 食者的 攻击, 烟 粉虱的 若虫还 能在不 同的寄 主植物 上发育 形成不 同的非 遗传性 表型结 
构, 在光 滑的寄 主植物 叶片上 发育, 大 多数拟 蛹缺乏 背刺毛 (Azab flZ., 1969), 而在具 
叶毛的 寄主植 物叶片 上发育 , 若虫体 背常存 在明显 的刺毛 (Azab et ai, 1969; Resell et al., 
1997; Neal and Bentz, 1999; Guershon and Gerling, 1999)。 低 龄若虫 由 于扁平 的外形 可能提 
供视 觉上的 保护, 而高 龄若虫 由于酷 似所依 赖寄主 植物的 外形, 可 同寄主 叶片的 附属物 
混 合在一 起而达 到保护 的目的 (Neal" ii/., 1999; Guershon and Gerling, 1999)。 由此 可见, 

烟粉 虱通过 自身分 泌的一 些次生 物质与 非遗传 性表型 结构的 变化, 使其能 适应广 泛的寄 
主植物 ,进而 在三营 养层中 具有了 抵抗寄 主植物 物理防 御的特 性和逃 避天敌 搜索的 本领。 
(3) 对 寄主植 物营养 需求的 调控。 烟粉 H 一 龄若虫 以后至 成虫羽 化前, 常固 定在一 
个位置 取食, 由 于植物 10 皮部 汁液中 的低氮 / 碳 比率, 它们必 须适应 寄主部 分生长 期内不 
理想 的营养 (Dorschner, 1990)。 粉 SI 碳 水化合 物代谢 的独特 之处就 是合成 利用海 藻糖, 而 
初皮 部汁液 中的主 要碳水 化合物 是蔗糖 (不含 海藻糖 )(Byme and Miller, 1990)。 Tetsuhiko 
和 Ishikawa (1995) 认为, 烟粉 SI 含菌 细胞内 的细菌 Erwinia spp. 能利 用蔗糖 作为营 养基质 
产生大 量的海 藻糖。 获得 足够的 氮被认 为是多 食性昆 虫成功 地开发 利用植 物必须 克服的 
一个主 要障碍 (Strong et al., 1984; Schoonhoven et ai, 1998)。 在 寄主植 物营养 生长过 程中, 
烟粉 II 若 虫的聚 集导致 总氨基 酸明显 提升, 其中瓜 氨酸、 丙 氨酸、 缬 氨酸、 亮 氨酸、 苯 
丙 氨酸和 赖氨酸 等必需 氨基酸 是烟粉 虱正常 发育所 必需的 (Byrne and Miller, 1990; 
Blackmer and Byrne, 1999)。 虽然 植物初 皮部汁 液中缺 乏必需 氨基酸 (Douglas, 1993), 但 
Tetsuhiko 等 (1995) 与 Veenstra 等 (1998b) 认为, 粉 虱体内 也含有 与蚜虫 (Douglas and Prosser, 
1992; Febvay et al., 1995) 体 内相似 的内共 生体, 它们 能利用 非必需 氨基酸 来合成 所需的 
必需氨 基酸。 

昆虫在 选择利 用寄主 植物的 过程中 , 必将 遇到对 其生长 发育产 生不利 影响的 植物次 
生代谢 物质, 例如 萜类、 酚类、 丹宁、 生 物碱和 糖昔等 (钦 俊德, 1995), 但植食 性昆虫 
可以 利用体 内的解 毒酶系 来解毒 和排毒 以适应 这些次 生物质 (Lindroth, 1989)。 此外, 寄 
主 植物在 逆境条 件下可 产生具 有很强 氧化能 力的氧 自由基 (0) 、 复氧 自由基 (H0) 和 过氧化 
氢 (H2O2) 等活 性氧, 但 昆虫体 内也存 在能降 解这些 自由基 的保护 臃系。 因而, 除 了以上 
讨论 的烟粉 E 对寄 主植物 适应的 一些机 理外, 面对如 此众多 的寄主 植物, 其自身 的解毒 
酶 和保护 酶将发 挥重要 作用, 而且这 些酶系 的保护 作用也 可能是 B 型烟粉 II 能利 用更多 
种类的 寄主植 物的一 个主要 原因。 

(三) 抗药 性与成 功入侵 

许 多文章 认为, 急剧 增加的 杀虫剂 的施用 通过对 抗药性 烟粉虱 种群的 选择作 用以及 
对天敌 的压制 导致了 该害虫 的严重 暴发。 比 如自从 1989 年 以来, 在佛罗 里达州 B 型烟 
粉 II 的防治 就需要 频繁地 施用杀 虫剂。 但是 即使每 周施药 一次, B 型烟粉 II 的控 制仍然 



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未能 解决。 毒力和 生化实 验研究 表明, 烟粉 II 尤其 B 型烟粉 II 对广 泛使用 的各类 杀虫剂 
产 生了抗 药性, 包括 DDT、 甲基 对硫憐 和硫丹 (见本 章第七 节)。 

虽 然烟粉 II 对 化学农 药的抗 性早已 为世界 各地所 认识, 但 是直到 20 世纪 80 年代 B 
型烟粉 虱的出 现后, 人们 才将抗 药性和 生物型 联系在 一起。 尽管研 究发现 A、 B 型烟粉 
II 的试验 种群对 有机磯 具有相 同的敏 感性, 但是 B 型对 氣氰 菊酯抗 性要强 (Costa era/. , 
1993a)o Byrne 和 Devonshire(1993) 对古 北区和 新北区 的烟粉 虱研究 表明, 种群 中存在 1 
个乙酰 胆碱酯 酶的敏 感体和 2 个不 敏感变 异体, 而且 大量的 B 型烟 粉虱携 带着氨 基甲酸 
酯类 和有机 憐杀虫 剂不敏 感的乙 酰胆碱 酯酶。 Byrne 等 (2000) 研 究了在 B 型 种群中 的酯酶 
E0.14 位点的 功能, 它是电 泳时能 够区分 B 型烟粉 風 的一条 特殊酯 酶带。 用亚致 死剂量 
的 丙溴憐 (抑 制酶的 活性) 处理后 进行拟 除虫菊 醋生物 测定, 以及使 用同位 素放射 性标记 
的氯 菊酯测 定新陈 代谢, 结果表 明含有 E0.14 的 B 型 烟粉虱 对拟除 虫菊酯 的抗性 主要是 
由于 增强了 酯的水 解作用 (Byrne et al., 2000)。 

Riley 和 Tan(2002) 研究 发现, B 型烟粉 II 的氟氯 菊酯抗 性和敏 感种群 杂交可 以增加 
种群的 生殖。 在 B 型 的氟氯 菊酯抗 性和敏 感种群 杂交实 验中, 母系 种群和 F1 雄 性回交 
种 群的净 生殖力 有显著 差异, 大 概增加 2 倍。 而且若 虫的孵 化率与 净生殖 力呈正 相关, 
成虫 的平均 寿命、 产 卵量和 后代中 雌性的 比例在 种群中 发生了 改变, 一些 因素提 高了氟 
氯 菊酯抗 性回交 种群的 生殖力 (Riley and Tan, 2002)。 

B 型烟粉 II 和非 B 型 对杀虫 剂的反 应存在 差异。 在对 照和印 楝素处 理的植 物上, B 
型雌 成虫、 产卵量 以及若 虫数量 几乎没 有显著 差异。 选 择性实 验中, 非 B 型雌性 成虫、 
产 卵量以 及若虫 在印楝 素处理 的植物 上明显 地减少 (Toscano et al., 1997)。 

尽管上 述实验 表明化 学杀虫 剂的大 量施用 有利于 B 型烟粉 SI 的暴发 成灾, 但是 B 型 
暴 发和化 学杀虫 剂之间 的关系 仍然存 在一些 问题, 如 B 型烟 粉虱抗 药性突 变在暴 发成灾 
中的 作用还 不十分 明确。 在 烟粉虱 中发现 了对环 戊二條 类杀虫 剂产生 的抗性 突变, 即 Rdl 
基 因中编 码丙氨 酸位点 突变为 丝氨酸 位点的 现象, 该 突变在 果蝇中 导致了 对环戊 二烯类 
杀虫 剂的高 抗性, 但是 在烟粉 II 中这 种突变 并不是 B 型所 独有, 从而抗 药性在 B 型烟粉 
虱 暴发成 灾中的 推动性 作用不 能确定 (Anthony et al., 1995)。 

第五节 寄 主植物 

一、 对寄主 植物的 选择性 

如本章 第二节 所述, 烟粉 虱作为 一个复 合种, 其寄主 范围是 相当广 泛的, 从 种下生 
物型及 隐蔽种 的层次 来讲, 寄 主范围 有很大 差异, 一些 生物型 是多食 性的, 如 B 型, 但 
也有 许多寡 食性、 单 食性的 种群, 且 相互关 系错综 复杂。 有 关烟粉 虱对寄 主植物 的选择 
性, 大部 分研究 是针对 B 生物 型开 展的, 一些 试验是 同时供 给亲缘 关系较 近的多 种植物 
进行 比较, 如 南瓜和 西葫; ^(McAuslane£<ffl/., 1996); 而另一 些试验 是同时 供给多 种非近 
缘植 物进行 比较, 如 棉花和 一品红 (Bethke"a/., 1991)。 这样 的比较 是为了 确定哪 种植物 
可能在 吸引和 维持着 更高的 烟粉虱 种群。 从表 2-3 中可 看出, 西 葫芦、 甜 瓜和棉 花是烟 
粉虱最嗜食的, 而花椰菜是最不嗜食的植物(811^"^^/., 1995; Costa a/., 1991; Chu et al., 
1995)。 
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植物 对烟粉 虱的抗 虫性研 究可分 为两个 阶段: 20 世纪 90 年代 以前, 基于烟 粉風和 
植 物相互 关系基 础上的 作物抗 虫性的 利用在 1978 年就开 始了, 发 现少毛 的棉花 品种抗 
性强 (Omran, 1978)。 但在 栽培植 物中, 对烟粉 II 具有 抗性的 寄主植 物是较 少的, 大规 
模广 泛的抗 虫品种 资源包 括栽培 品种、 杂 交种、 野 生种对 烟粉虱 的抗性 筛选及 鉴定工 
作还 是非常 有限的 (De Pontic? fl/., 1990), 在 很多情 况下, 被评价 的种质 范围过 于有限 
以致不 能很好 地了解 或获得 抗虫基 因的多 样性。 而且, 只 有一些 专门的 发展项 目来确 
定和筛 选具有 抗性的 亲本基 因型, 再结 合优良 的农艺 性状, 来生产 新品种 (Bellotti and 
Arias, 2001)。 



表 2-3 


烟粉 II 对不同 寄主植 物上的 选择性 




被比较 的植物 


观 察结果 


文 献来源 


西 葫芦、 香瓜、 棉花、 南瓜、 莴苣、 番 
茄 


西 萌芦上 存活率 最高, 番 茄最低 


Costa e? al., 1991 


棉花和 一品红 


两种 植物上 烟粉虱 的发育 时间和 寿命均 无显著 
差异 


Bethke et ai, 1991 


棉花、 甜瓜、 番茄、 云苔属 作物、 多种 
观赏 植物、 本 地植物 品种等 


甜瓜 是烟粉 虱最好 的寄主 植物, 其次是 棉花、 云 
苔属 作物, 紫花 苜蓿、 番茄 


Toscano et al., 1994 


十 字花科 


白菜和 花椰菜 比无头 甘蓝、 芥兰、 芽甘蓝 的感染 
轻 


Elsey and Famham, 1994 


大豆 和花生 


花 生上产 卵极少 


McAuslane et al., 
1995a 


西 萌芦、 白菜、 甜菜 


最嗜食 西萌芦 


Blua etai, 1995 


棉花、 花 椰菜、 香瓜、 莴苣 


产 卵量、 种群数 量依次 为香瓜 > 棉花 > 莴宦 > 花揶 
菜 


Chu etai. 1995 


南瓜和 西葫卢 


南瓜 上种群 > 西葫声 


McAuslane et al., 1996 


棉花、 大豆、 花生、 玉米 


种群 数量比 较为: 棉花 > 大豆 > 花生, 玉米 上没有 
发现 烟粉虱 的卵及 若虫, 只 有极少 量的成 虫在植 
株 上逗留 


林克 剑等, 2002 


烟草、 番茄、 棉花、 甘蓝 


成虫的 取食嗜 好性, 排列顺 序为: 烟草 >番茄> 
棉花、 甘蓝; 产卵量 排列顺 序为: 烟草、 番茄 > 
甘蓝、 棉花 


张永 军等, 2003 



90 年代 以后, 对 烟粉虱 抗性的 研究工 作在逐 年增多 (Bellotti and Arias, 2001), 这主要 
是由 于烟粉 II 危害 日渐严 重而引 起的高 度重视 (De Ponti et al" 1990; Brown et al., 1995b; 
Drost et al., 1998)。 而且 , 对 烟粉虫 L 抗虫 性的研 究也逐 渐波及 到对其 他粉虱 抗虫性 的研究 , 
包括大 豆上的 Trialeumdes abutilonea (McPherson, 1996; Lambert et al., 1997); 马 拉维木 
薯上的 Bem!\s/fl a/er (Munthali, 1992); 荷 兰番茄 上的温 室白粉 H r. vaporariomm (De Ponti 



• 97 • 



et al., 1990; van Giessen et al., 1995), 还 有哥伦 比亚木 暮上的 Aleurotrachelus socialis 
(Bellotti etal, 1999)。 可归纳 为以下 特点: ①植 物对粉 II 的抗虫 性研究 在不断 增加, 主要 
集 中在对 烟粉虱 -B 型烟粉 虱复合 种群抗 虫性研 究上; ②只有 少数专 门的育 种项目 来负责 
开发 对烟粉 II 具有 较高抗 性的栽 培品种 ; ③ 只有有 限的近 缘野生 种作为 对烟粉 II 抗虫性 
育种 计划的 种源; ④把 具病毒 抗性和 对烟粉 II 抗性整 合到同 一遗传 型中的 联合抗 性的研 
究 是非常 有限的 (Bellotti and Arias, 2001)。 

迄今 为止, 至少有 15 个国家 进行过 植物对 烟粉虱 的抗性 研究, 其中以 美国的 工作最 
多, 其 次是印 度和以 色列, 以及西 班牙和 埃及。 植物 对烟粉 II 一定 程度的 抗性在 多种主 
要作 物上都 有研究 (Meagher, 1994; Muniz and Nombela, 1997)。 已经 研究的 主要植 物有豆 
科 (普 通豆、 大豆、 绿豆、 菜豆、 花生、 紫花 苜蓿、 牛豆 )、 葫芦科 (甜 瓜、 南瓜、 黄瓜和 
西葫芦 ), 十 字花科 (白 菜、 芥兰、 花椰菜 ), 茄科 (番 茄、 茄子、 烟 草和马 铃薯) 和一 些其他 
植物 (如棉 花和秋 葵)。 大多 数情形 只有有 限的种 质参与 评估, 重点往 往放在 栽培品 种上。 
但被 选出的 具抗性 或有抗 性潜力 的种质 数量经 常是很 低的, 常常报 道为受 害较轻 或有较 
低 的烟粉 虱种群 (表 2-4)。 对 烟粉虱 传播病 毒的抗 性研究 进展一 直缓慢 (Morales, 2001)。 
下面概 述植物 对烟粉 II 抗性 的形态 和生物 机制。 



表 2-4 已研 究的对 烟粉亂 进行抗 虫性筛 选和评 价的作 物种质 



作物 


参 评种质 


被选出 的种质 


研 究国家 


文 献来源 


苜蓿 


73 


2 个科具 有抗性 


美国 


Teuber et al, 1996 


甘蓝 


64 


光叶品 种和抗 性有关 


美国 


Famham & Elsey, 1995 


普 通豆类 


4 


2 个 遗传型 不嗜食 


波 多黎各 


Pefia Rojas et al., 1992 


棉花 


19 


3 


土耳其 


Ozgur & Sekeroglu, 1986 


棉花 




1( 光 滑型) 


以色列 


Navon et al" 1991 


棉花 和野生 近缘种 


19 


1( 野 生种) 


美国 


Wilson et al, 1993 


陆地棉 


24 


4 个 遗传型 具较少 卵量、 
幼虫量 


美国 


Meagher et al., 1997 


陆地棉 


13 


1 个 感虫, 1 个抗虫 


美国 


Chu et al., 2001 


花生 


150 


0( 无 抗性) 


美国 


McAuslane et al., 1995b 


甜瓜 


31 


8( 受 害轻) 


美国 


Simmons & McCreight. 1996 


甜瓜 


8 


2 


委 内瑞拉 


Morales & Bastidas, 1997 


大豆 


14 




美国 


Lambert et al., 1997 


大豆 


36 




美国 


McPherson, 1996 


夏南瓜 


19 


感虫性 无差异 


美国 


Paris et al., 1993 




1200 


3 


印度 


Channarayappa el al., 1992 


番^6商品型 


20 


产卵 的差别 


美国 


Heinz & Zalom, 1995 


野 生番; JH 




2 


美国 


Heinz &Zalom, 1995 


茄子和 其野卞 巧' J. 


8+2 


4( 种 群密度 很低) 


埃及 


Soundararajan & Baskaran, 
2001 



• 98 • 



(一) 形 态抗性 

形态抗 性指植 株部分 器官或 整株所 具有的 特定形 态结构 对昆虫 产生驱 避或耐 害的特 

性, 包括 植物表 面的毛 状体、 蜡质、 颜色等 (Abdallaheffl/., 2001)。 

1. 表面的 毛状体 

植物体 表聚集 的毛状 体统称 茸毛, 有些与 腺细胞 相联, 能分泌 一定的 液体, 称为腺 
毛。 作物 因茸毛 长而密 能抗虫 的例证 很多, 而 对烟粉 II 来讲, 植物 体表无 毛或少 毛则不 
适 于烟粉 II 产卵, 而腺 毛分泌 的液体 可能直 接将其 杀死, 起抗生 作用。 

作 物因茸 毛少而 抗虫: 腺毛 的有无 (Ali, 1988; Riley et al" 2001; Soundararajan and 
Baskaran, 2001) 、 腺毛 的长度 和宽度 (Soundararajan and Baskaran, 2001) 、 腺 毛的丰 富程度 
和 生长方 向方位 (McCreight and Kishaba, 1991; Kishaba et al., 1992; Wilson et al" 1993; 
Heinz and Zalom , 1995; Lambert et al, 1995; McAuslane et al., 1995a; McAuslane, 1996), 
都与对 B 型烟 粉虱 的抗性 有关。 B 型烟粉 虱的有 卵株率 和落卵 量与棉 叶的光 滑程度 有关, 
毛 多有利 于卵的 附着, 因此光 叶少毛 的棉株 能有效 地减少 落卵量 和虫口 密度, 受 害程度 
远远低 于叶面 多毛的 棉花, 在 棉花抗 性基因 型中, 星 形毛及 总毛量 分别为 14.2/cm 2 和 
67.2/cni 2 , 而感性 品种中 分别为 428.1/cm 2 和 2439.6 /cm 2 (Rao et al., 1990)。 在甜瓜 Cucumis 
melon L. 中 , 无 毛品种 的抗性 也证明 大于有 毛品种 (Riley et al., 2001)。 

腺毛 在抗虫 性中的 作用: 腺 毛分泌 物的有 无证明 与烟粉 II 的抗 性有关 (Liedl et al., 
1995)。 Muigai 等 (2002) 在进 行番茄 种质对 B 型烟粉 II 的抗性 机制研 究中, 发现大 多数死 
成虫 都被围 困在腺 毛分泌 物中而 死亡。 Muigai 等 (2002) 还分 析评价 了分泌 物中各 组分对 
烟粉虱 成虫的 驱除、 熏 蒸和残 留毒杀 效果, 发现 不同组 分各具 有不同 的毒杀 作用, 说明 
多因 子抗性 成分存 在于野 生番茄 种质中 , 如把 抗性的 各化学 成分用 遗传的 方法组 合到一 
个种 质中, 将产 生烟粉 虱更难 克服的 抗性。 

体表 光滑或 粗糙和 有无蜡 质层: 叶 表光滑 型对烟 粉虱的 抗性在 很多植 物中都 得到了 
证实 (Riley et al., 2001)。 对 B 型 烟粉虱 产卵的 驱避性 也在芥 兰和甘 蓝具少 蜡光滑 的遗传 
型 中发现 (Elsey and Famham, 1994; Famham and Elsey, 1995; Jackson et al, 2000)。 如羽 
衣甘蓝 Bra^y^s/cfl o/eracea var. flce/j/zaZa L. 叶片蜡 质少, 而具有 光滑而 发亮的 表面, 属于 
光滑表 现型, 对 B 型烟 粉虱具 有产卵 驱避。 然而, 如 果将光 滑和有 叶蜡的 植株分 别提供 
让其 产卵, 粉虱在 二类植 株上产 卵量则 相似, 而 且它们 后代的 发育和 存活情 况相同 (Elsey 
and Famham, 1994; Jackson et al., 2000)。 

2. 解 剖特性 

棉 花叶片 的厚度 与维管 束的深 度显著 相关, 具有抗 性的棉 花中, 表皮 层和靭 皮部之 
间 的距离 较远, 叶 片较厚 (Rao a/. , 1990)。 维管束 的密度 (Cohen a/. , 1996) 和在 叶片里 
的深度 (Chu a/., 1998, 1999) 都与对 B 型烟 粉虱 的抗性 有关, 这是 因为烟 粉虱需 花费较 
大的 力气才 能到达 取食部 位进行 取食。 在带有 Mi 基因的 番茄品 种上, 其 部分抗 性是由 
于表 皮和叶 肉抑制 烟粉虱 刺吸式 口器到 达初皮 部筛网 造成的 (Jiang et al., 2001)。 



• 99 • 



3. 叶片 部位、 龄期 和形状 

叶片 部位: 烟粉 II 成 虫严重 侵袭棉 花的第 7~11 茎节 (从 植物顶 端数起 ), 而幼 虫多为 
害第 11~15 茎节。 在 茎节第 3 节 上分布 最少, 主要 是由于 其上的 腺毛分 泌苯酚 造成的 
(Abdallah et al., 2001 Simmons (1994) 比较了 B 型烟粉 風 在 10 种蔬 菜上产 卵部位 的选择 
性, 90%~95% 的卵都 产在植 物叶片 的下表 面上, 产卵 表现一 定的向 地性。 

叶龄: 在陆地 棉上, 腺毛和 烟粉風 密度之 间的正 相关关 系受主 茎上各 棉节叶 叶龄的 
影响 , 一些最 年幼的 叶虽然 着生有 很多星 状腺毛 , 但和 老叶相 比烟粉 SI 数量 却较少 (Chu et 
al, 2001)。 

叶形: 秋葵 叶形的 棉花抗 性强。 此外, 植 物的成 熟程度 (Byrne and Draeger, 1989) 和 
作 物的种 植模式 (Jackson et al., 2000) 都与对 烟粉虱 的抗性 有关。 

4. 颜色 

害虫 在植物 上产卵 有一定 部位, 而且 所选部 位可随 着植物 的生长 阶段、 组织的 老嫩、 
花 器的有 无而有 变化, 因此其 选择性 与特定 器官的 颜色也 有关。 如 红色棉 株对烟 粉虱的 
诱引能 力较绿 色植株 为小。 

(二) 生物化 学特性 

生化抗 性是指 植株器 官所产 生的特 定代谢 产物使 害虫消 化系统 受阻、 厌食、 降低体 
重、 延 缓发育 历期, 甚 至中毒 死亡, 包括植 物次生 代谢物 和植物 营养两 方面的 作用。 

1. 次生 代谢物 

植物次 生代谢 产物是 植物抗 虫性的 主要生 物化学 基础。 茄子 Brinjal 品种 中的龙 葵碱、 
苯酚、 糖分和 pH 在 烟粉虱 的取食 偏好性 上起着 不同的 作用, 其 中品种 TS 00052 和 Arka 
neelakanta 几 乎没有 腺毛, 龙 葵碱、 苯 酚含量 较高, 其上 的烟粉 II 种 群数量 很低, 具有 
较强的 抗虫性 (Soundararajan and Baskaran, 2001), 单 宁酸、 苯酚含 量和抗 虫性成 正相关 
(Soundararajan and Baskaran, 2001)。 在抗性 棉中, 苯酚、 单宁酸 含量也 都比感 虫棉高 (Rao 
et al, 1990)。 

对一些 生化关 系的揭 示可能 会有助 于解释 植物中 与感染 B 型烟 粉虱有 关的生 理综合 
症状。 番茄中 与蛋白 有关的 病理表 达是由 于烟粉 II 的取 食造 成的。 取食持 续的时 间以及 
与果实 结构的 距离影 响着果 实不规 则成熟 的严重 程度。 a- 生 育酚、 鲨' 烯 (即三 十碳六 '烯) 
和 亚麻酸 (即 十八碳 -9, 12 二 碳烯) 在银叶 症状表 达之前 都有所 增加。 这些 化合物 可能与 
寄 主植物 的营养 或结构 及害虫 的营养 有关。 

2. 营 养组分 

了解植 物初皮 组织的 营养成 分及浓 度对于 充分理 解烟粉 II 对寄 主植物 的嗜好 性是必 
需的, 同 时对于 确定营 养成分 怎样随 着寄主 植物生 理的特 定改变 (如 水分 胁迫、 氮 营养) 
而变 化也是 非常重 要的, 而这种 生理改 变无疑 对烟粉 II 的种群 动态有 着重要 影响。 

棉花中 P 元素缺 乏时将 使烟粉 II 在 真叶上 的产卵 量下降 38%~40%, 而 对在子 叶上的 

• 100 . 



产 卵量无 影响; 同时, 寄 主可接 受性与 叶片低 蔗糖含 量显著 相关, 但似乎 与氨基 酸浓度 

或 氨基酸 与蔗糖 比无关 (Skinner and Cohen, 1994)。 在抗性 棉中, P、 Mg、 N、 Fe 含量都 
比感虫 棉的低 (Rao effl/., 1990)。 棉花中 N 营养 有利 于烟粉 虱种群 发展, 因 而也导 致蜜露 
的分泌 量增多 (Bi CM/., 2001)。 在 Giza80、 Giza 45 和 Giza 85 三个 棉花品 种上, 低糖分 
与烟粉 II 种 群密度 之间呈 显著正 相关, 尤其是 在品种 Giza 80 上表 现更为 显著。 在 Giza 45 
上, Cu 含量较 高并与 烟粉虱 成虫数 量呈正 相关, Fe、 N、 K 的 含量与 8 月 、 9 月 份烟粉 
虱成 若虫数 量呈负 相关; 在 Giza 80 上, 烟粉 II 种群 数量与 Zn 含量 之间在 7 月 份 呈正相 
关, 8 月 份呈负 相关; 在 Giza 85 上, Fe、 Zn、 Mn、 Mg 含量与 烟粉虱 7 月 份的若 虫数量 
呈 正相关 (Abdallah eM/., 2001)。 茄子 Brinjal 栽培和 野生型 中的糖 含量、 pH 与抗 虫性呈 
负相关 (Soundararajan and Baskaran, 2001 )□ 

(三) 植物 抗虫性 的应用 

植 物对烟 粉虱的 抗虫性 筛选及 抗虫机 制的研 究工作 , 极大 地推动 了抗烟 粉虱的 作物品 
种 在生产 实际中 的应用 (表 2-5)。 种植 抗虫或 抗病毒 的作物 品种, 可减 轻受害 程度。 如苏丹 
已对一 种高抗 棉花曲 叶病毒 (CLCV)-B6L 的棉花 品种和 一种抗 番茄黄 曲叶病 毒( TYLCV) 
的耐性 番茄品 种种植 多年。 几种光 滑无毛 的棉花 品种, 如 Texas 121、 Victory 等, 对烟粉 
虱具有 抗性, 并且产 量高, 还 有其他 理想的 特性, 已 经在生 产上推 广应用 (Gutierrez, 1997)。 
在美 国得克 萨斯州 Lower Rio Grande Valley 地 区的观 察表明 , 一 旦受到 B 型 烟粉虱 的威胁 , 
可以通 过种植 光叶棉 花来减 少损失 , 提高 产量。 紫花苜 蓿品种 UC Impalo F 对 B 型 烟粉虱 
具有 抗性, 已在生 产上推 广应用 (Teuber, 1996)。 蔬 菜上, 芥兰 的两个 杂交种 和自由 授粉的 
种质 相比有 较强的 抗性, 但 3 个具光 滑叶的 遗传型 是抗性 最高的 (Jackson era/. ,2000) , 因 
此, 对 B 型烟 粉虱种 群的控 制可以 通过种 植少蜡 型的芥 兰或其 他甘蓝 品种来 减少产 卵量, 
并且对 自然天 敌也没 有不利 作用, 有时甚 至有促 进作用 (McAuslaneefa/., 1997)。 两 种西葫 
芦品种 Sunseed 3 和 A21-7 已 被证明 对银叶 症状有 抗性, 但 对烟粉 II 的种群 数量无 抑制作 
用。 在番 茄中, 已 定位到 Mi 抗 性基因 (NombelaeM/.,2000)。 





表 2-5 对烟粉 虱具有 


一 定抗性 基因型 的作物 


作 物种类 


抗 性机制 


研 究国家 


文 献来源 


番莉 


驱避 (腺毛 ) 


印度 


Channarayappa et al., 1992 


番琉 


腺 毛密度 


美国 


Heinz and Zalom, 1995 


番茄 (野生 ) 


酷基糖 


美国 


Liedl et al., 1995 


莴苣 


乳 汁包围 


美国 


Dussourd, 1995 


花挪菜 


光 滑叶片 


美国 


Famham and Elsey, 1995 


大豆 


驱避 


美国 


Lambert et al.. 1995 


大豆 


无毛 


美国 


McAuslane, 1996 


甜瓜 


不 选择性 


委 内瑞拉 


Morales and Bastidas, 1997 


甜瓜 


无毛 


美国 


Riley et al., 2001 


棉花 


耐害性 


西班牙 


Gutierrez, 1997 


棉花 


不明确 


美国 


Smith et al.. 1998 




耐害性 


銅 


Cardoza etal.. 1999 



101 



第六节 天 敌 

一、 捕食 性天敌 

能够捕 食烟粉 II 的天 敌种类 很多, 目前 已报道 的约有 114 种 (隶属 9 目 31 科), 其中 
瓢虫 24 种、 捕食蝽 25 种、 草蛉 14 种、 捕食螨17种(061"11118 6?«/.,2001)。 虽然已 记录的 
烟粉 II 天 敌种类 众多, 但 真正用 于研究 应用的 只有很 少几个 种类, 且大部 分都是 多食性 
捕 食者。 Dean 等 (1995) 指 出多食 性捕食 者具有 行为可 塑性的 特点, 通过取 食多种 猎物, 

可以 提高捕 食者的 作用, 并且 行为可 塑性也 可保证 当烟粉 II 种群 密度较 低或缺 乏时, 能 
够利 用其他 猎物得 以保持 种群的 繁衍。 Cohen 等 (1997) 比较 了烟粉 II 和蚜虫 体内氨 基酸含 

量的 差异, 结果表 明烟粉 II 体 内的蛋 氨酸含 量明显 较低, 不 能满足 许多捕 食者的 发育和 
生殖 需求, 从 而造成 了捕食 者的多 样性。 多食 性捕食 者需要 含蛋氨 酸丰富 的猎物 以满足 
其 发育的 需求, 而专食 性捕食 者的发 育则能 与烟粉 II 特 有的生 物化学 组分相 适应。 

(一) 瓢虫类 

能够 捕食烟 粉虱的 瓢虫虽 然种类 较多, 但研 究应用 较成功 的是小 黑瓢虫 Delphastus 
catalinaeo 小 黑瓢虫 原产于 美国, 为 粉風的 专食性 捕食者 (Gordon, 1985), 在美国 加利福 
尼亚 州等地 已成功 地应用 于控制 棉花和 观赏植 物圣诞 红上的 烟粉虱 (Heinz et al, 1994; 
Hoelmerefa/., 1993)o 小黑 瓢虫的 繁殖与 粉虱种 群密度 的高低 有关, 当粉 II 密度较 低时, 
小黑瓢 虫不能 维持种 群繁衍 (Gerling and Stem, 1993)。 Hoelmer 等 (1993) 报 道小黑 瓢虫在 
室内以 取食粉 II 的卵 生殖力 最强, 在田间 取食粉 II 若虫时 生殖力 较大, 研 究还表 明当粉 
II 密度较 低时, 还 可取食 红蜘蛛 等其他 猎物。 虽然小 黑瓢虫 能够捕 食已被 寄生的 粉虱若 
虫, 但 随着粉 II 若虫 体内蚜 小蜂的 发育, 小黑 瓢虫能 够逐渐 辨别并 喜欢捕 食未被 寄生的 
粉 虱若虫 (Heinz et al., 1994; Gerling and Stem, 1993)。 此外, Liu 和 Stansly(1999) 报 道小毛 
瓢虫 yVe/7/iaw/soa//^m^«? 虽 然捕食 烟粉虱 的潜能 较小, 但其 搜索力 明显强 于小黑 瓢虫, 因 
此 在粉虱 密度较 低时, 该种 瓢虫能 够维持 较高的 种群。 Legaspi 等 (1996) 用选择 性试验 
表明, 刀 角瓢虫 Serangium parcesetosum 喜欢捕 食烟粉 II 的卵和 若虫。 Abboud 和 
Ahmad(1998) 报道 该种瓢 虫还可 以捕食 柑橘粉 H Dialeurodes citri 等多种 粉亂。 Kirk 和 
Thistlewood(1999) 报 道瓢虫 CV/toWef/ms flm/ams 虽 能取食 多种粉 H , 但 更偏爱 捕食烟 
粉 II。 

(二) 捕 食蝽类 

捕食蝽 类几乎 全为多 食性, 可以 捕食烟 粉虱、 虫和 蓟马等 昆虫。 研 究应用 较多的 

为盲蜷 Mflcra/o/?/ms ca//g/AWMS。 盲蟻 能够捕 食烟粉 Ml 的卵、 若虫和 成虫, 且更嗜 食粉虱 
卵 (Bamadaser«/.,1998)。 当粉 II 密度较 低时, 该盲蝽 可取食 某些花 卉植物 以维持 种群。 
在 欧洲, M.cfl//g/nosMs 已被 大量应 用于防 治烟粉 II 和温 室白粉 II。 由于该 盲蝽需 1 个多 
月 时间才 能建立 种群, 因 此配合 释放粉 II 丽 il^ 小蜂 E 賺 sia form 疆 及时控 制烟粉 II 种 
群增 长的技 术已被 提出。 但 是由于 M. caliginosus 能够捕 食已被 寄牛. 的粉 亂;^',: 虫, 该释放 
技 术曾有 争议, 但目前 的研究 表明, 同 时释放 M. caliginosus 和粉虱 l#】!!SJf 小蜂是 保持温 
- 102 - 



室中粉 虱种群 密度较 低的关 键因素 (Castane et al., 2000)。 目 前此项 措施已 在地中 海流域 
的 一些国 家得到 应用。 Abd-Rabou(1999) 报道, 在茄 子地以 2 头 / 株的释 放量连 续释放 3 
次 M.caliginosus, 1 个 月后粉 II 种群 便可得 到有效 抑制; 以 0.5~1 头 /m 2 的释 放量每 两周释 

放 1 次, 并 同时每 周释放 1 次粉 II 丽蚜 小蜂, 则 能有效 地控制 温室中 番茄粉 II 的 危害。 
此外, Huang 和 Polaszek(1998) 报道 了几种 小花蝽 也可捕 食烟粉 II, 但尚 缺乏详 细研究 

报道。 

(三) 草蛉类 

草 蛉属多 食性捕 食者, 虽可 取食粉 II 若虫, 但 其仍以 捕食蚜 虫为主 (Tauber et al., 
2000), 其中 研究应 用最多 的是普 通草蛉 Chrysoperla camea 和红 通草蛉 Chrysoperla 
mfilabris。 在 实验室 内两种 草蛉捕 食烟粉 虱时都 可完成 发育, 但发 育时间 明显较 取食粉 
II 和其他 猎物混 合物的 延长。 普通草 蛉偏爱 取食粉 II 而非 蚜虫, 红 通草蛉 则偏爱 捕食顿 
虫而 非粉虱 (Dean and Schuster, 1995)。 Senior 和 McEwen( 1998) 报道, 若普 通草蛉 只取食 
温 室白粉 虱则不 能完成 发育, Balasubramani 和 Swamiappan(1994) 报 道普通 草蛉取 食烟粉 
II 时发 育历期 比取 食棉魅 或鳞翅 目 蛾卵 的 明 显縮短 , 造成这 种差异 的原因 尚未见 报道。 
另外 , Hoelmer 和 Kirk(1999) 报 道粉蛉 Semidalis flinti 可以 捕食烟 粉虱。 

(四) 捕 食螨类 

多数 捕食螨 类可以 以多种 粉虱、 叶螨 和花粉 等为食 (Gerling eM/., 2001)。 El-Banhawy 
等 (1999) 报道, 当植 物上存 在有大 量烟粉 虱时, 捕食螨 Cyd 匿 im negevi 对二 斑叶螨 
7Vfran),c/msMAY/cae 的 捕食量 降低, 但可以 提高该 捕食螨 的繁殖 能力。 Nomikou 等 (2001) 
研究了 捕食螨 Typhlod 画 m swirskii 和 Ewseii4s scutalis 以烟粉 II 为食物 时的繁 殖特性 ,发 
现 这两种 捕食螨 比烟粉 II 具 有更高 的内禀 增长力 , 并 且在温 室内单 一种植 的作物 上能够 
抑制 烟粉虱 种群的 增长, 从 而表明 这两种 捕食螨 可能有 进一步 利用的 价值。 

此外, 寄主 植物的 形态特 征与捕 食性昆 虫行为 之间的 关系也 有研究 报道。 小 黑瓢虫 
在 无绒毛 的番茄 品种上 行走的 速率和 生殖力 均高于 有绒毛 的品种 , 但在有 絨毛品 种上的 
停留 时间却 长于无 绒毛的 品种, 因此有 绒毛的 品种对 小黑瓢 虫的捕 食率影 响不大 (Heinz 
and Zalom, 1996)。 棉 花品种 的形态 特征如 有毛与 无毛对 小黑瓢 虫的捕 食量亦 无影响 
(Guershon and Gerling, 1999)o Legaspi 等 (19%) 报道, 刀角瓢 虫在芙 蓉属植 物上的 存活率 
明显 高于在 番茄、 甜 瓜和黄 瓜上, 但 在黄瓜 上对粉 II 的 捕食率 高于在 其他植 物上; 红通 
草蛉 捕食甜 瓜和黄 瓜上的 烟粉虱 能正常 发育, 但取食 圣诞红 上烟粉 虱的卵 和若虫 后不能 
羽化为 成虫, 这可能 与不同 植物上 的烟粉 II 其营养 成分不 同以及 不同的 植物形 态特征 
有关。 

二、 寄生 性天敌 

烟粉 SI 的寄 生性天 敌种类 众多, 其中 Encarsia 属 200 余种 , Eretmocems 属 14 种, 
Amitus 属和 Metaphycm 属各 有几种 (Gerling et al., 2001)。 我 国约有 19 种, 主要是 恩蚜小 
蜂属 Encarsia 和紫角$^小蜂属 Eretmocerus 的种类 (Huang and Polaszek, 1998)。 van 



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Lenteren 等 (1997a) 综述了 小蜂科 的寄生 蜂在温 室中对 ^/T 虫、 ^虫 和粉 II 等害虫 的生物 
控制 效果。 蚜 小蜂均 为孤雌 生殖, 可寄 生烟粉 II 的各龄 若虫并 从烟粉 H 4 龄若虫 (即 伪蛹) 
羽化出 成蜂。 恩$ ?小蜂 属和紫 角$ ?小蜂 属的蚜 小蜂主 要产卵 寄生烟 粉虱的 2~4 龄 若虫, 
但后 者更喜 欢产卵 寄生烟 粉風的 2 龄 若虫。 蚜小蜂 成虫可 取食粉 II 若虫和 蜜露, 以获取 
营养和 能量。 

(一) 恩蚜 小蜂属 

多数恩$^小蜂为单寄生, 少数 为重寄 生或多 寄生。 该属 种类均 将卵产 在寄主 体内, 
卵为双 倍体, 解剖 研究发 现恩蚜 小蜂的 1 龄、 2 龄 幼虫无 气门, 3 龄 以后方 具有呼 吸用的 
气 门组织 (Gerling, 1966)。 由于粉 II 丽^ 小蜂 Encarsia formosa 能成 功地防 治温室 白粉亂 
(van Lenteren et al., 1997a), 因此, 国内外 对其控 制烟粉 風 的潜 能也做 了较多 研究。 Hoddle 
等 (1998) 综 述了丽 if 小蜂 成虫和 幼虫的 生物学 特性, 与粉 SI 相互作 用时的 种群动 态及在 
温室 中的商 业应用 情况。 Enkegaard(1993) 研究了 不同温 度下丽 小 蜂对烟 粉虱的 控制潜 
能, 并 认为在 16~28t 范围 内利用 该蜂控 制烟粉 風 是可 行的。 De Barro 等 (2000b) 报道了 
丽妍 小蜂等 5 种 寄生蜂 对烟粉 II 的控制 作用, 并探讨 了寄主 植物对 寄生蜂 行为的 影响。 
Abd-Rabou(1998) 研 究了释 放丽顿 小蜂对 烟粉虱 的控制 作用, 结果表 明寄生 率可达 83%, 
取得 了良好 的控制 效果。 Hoddle 和 Driesche(1999) 以 圣诞红 为寄主 植物, 评价了 大量释 
放丽^3^小蜂和架角$?小蜂 Eremocerus eremicus 控制烟粉虱的潜能后认为 , 丽^?小蜂不能 
有效 地控制 圣诞红 上的烟 粉虱。 以 上研究 结果的 不同可 能与丽 蚜小蜂 的地理 种群、 寄主 
植物 等因素 有关。 丽蚜 小蜂的 Beltsvilla 品系较 Koppert 品系 能寄生 更多的 烟粉虱 (Henter 
and van Lenteren, 1996; Henter et al., 1996)。 因此 当温室 粉虱和 烟粉虱 混合发 生时, Beltsvilla 
品系 具有更 好的控 制潜能 (van Lenteren et al., 1997b)。 

恩 蚜小蜂 (£. pergflm//e//a) 是另一 种报道 较多的 寄生性 天敌。 Schuster 等 (1996) 研究了 
烟粉虱 若虫不 同龄期 和不同 的寄主 作物对 恩蚜小 蜂发育 和寄生 行为的 影响, 结果 表明恩 
魅小蜂 可寄生 各个龄 期的粉 風, 但对 3 龄、 4 龄 若虫的 寄生率 最高, 而作 物种类 对其发 
育历 期影响 不大。 Liu 和 Stansly(1996) 通 过烟粉 風 不同 龄期的 组合研 究了恩 蹄小蜂 对烟粉 
虱 的寄生 效率, 也得出 类似的 结果。 Hunter(1989) 在 研究中 发现, 如 果未被 寄生的 粉虱数 
量和 已被寄 生的粉 SI 数量 相当, 恩 魁小蜂 成虫所 产的卵 以雄性 为主; 如果 未寄生 的粉虱 
数量占 优势, 则其后 代多为 雌性, 而且 复寄生 多发生 在已被 寄生过 的寄主 体内。 Liu 和 
Stansly(1996) 认为 这种现 象有利 于寄主 -天敌 系统的 稳定, 但其机 理尚不 清楚。 Onillon 等 
(1994) 认为 释放恩 蚜小蜂 防治烟 粉虱会 导致粉 II 丽!^ 小蜂寄 生率的 降低。 Gabarra 等 (1999) 
在 地中海 流域引 进该财 小蜂防 治烟粉 II 时 也发现 粉虱丽 岈小蜂 种群密 度有所 下降, 但两 
种蚜 小蜂相 互作用 的机理 尚未见 报道。 

(二) 莱角蚜 小蜂属 

浆角^ 小蜂属 的种类 均为单 寄生, 多 数为孤 雌产雄 生殖, 少数也 可行孤 雌产雌 
(Gerling, 1966; Gerling et al., 2001)。 装角^ 小蜂在 烟粉虱 1 龄 若虫腹 部下面 产卵, 发育 
至 1 龄幼 虫时, 从 寄主腹 部钻进 体内, 1 龄 幼虫鸭 梨形, 2 龄和 3 龄幼虫 球形, 具 有凹陷 
的 口器, 以寄 主体液 为营养 (Foltyn and Gerling, 1985)。 紫角 蚜小蜂 E. mundus 和 E. 
• 104 • 



eremicus 是该属 中研究 应用较 多的两 个种。 E. mundus 寄 生烟粉 H 2 龄若虫 时寄生 率和羽 
化率 最高, 寄生 1 龄若 虫时发 育时间 最长, 并 且寄生 2 龄若 虫引起 的寄主 死亡率 和寄生 
蜂存活 率最高 (Jones and Greenberg, 1998), Headrick 等 (I 999 ) 研究了 E. eremicus 的 生殖系 
统 及繁殖 参数, 并运 用生命 表方法 评价了 EeremZcMS 在两 种寄主 植物上 的控制 潜能。 E. 
eremZo/s 既 可寄生 烟粉亂 又可寄 生温室 粉虱, 而£. mMm^MS 不能寄生温室粉風。 因此, 
当 温室中 两种粉 II 同时存 在时, 可释放 两种寄 生蜂对 其加以 控制。 Hoddle 等 (1999) 对 E 
eremicus 控制 温室圣 诞红上 的烟粉 亂的释 放技术 进行了 两种释 放方法 (高- 低释放 策略和 
低- 高释放 策略) 的 研究。 结果 表明, 释 放方法 不同, 对粉虱 的净生 殖力、 寄生率 等影响 
不同。 据报 道在西 班牙东 南部等 地利用 erem/o/s 控 制番茄 和辣椒 上烟粉 II 的面 积已分 
别达约 500hm2 和 lOOOhm^o 

此外, Joyce 等 (1999) 报道 Am/fMS 属的寄 生蜂喜 欢寄生 1 龄 烟粉虱 若虫, 并且 成虫羽 
化后即 可产卵 寄生, 产卵 期大约 3d, 一生 可产卵 60 余粒。 

三、 病 原真菌 

由于 细菌、 病毒等 微生物 主要通 过口器 的浸染 引起昆 虫感染 发病, 因 此这类 昆虫病 
原物对 粉虱类 害虫似 乎不起 作用。 而病原 真菌可 以穿透 昆虫体 壁引起 感染, 故在 粉風病 
原 物中研 究应用 最多。 

目前 研究报 道较多 的烟粉 II 病 原真菌 多集中 在丝孢 菌纲, 主 要为拟 青霉菌 
Paecilomyces 、 轮枝菌 Verticillium 和座 壳孢属 A^/zeryom'a 的一些 种类。 玫 烟色拟 青霉菌 
Paecilomyces fumosaroseus 是一种 分布广 泛的昆 虫病原 真菌, 能引起 多种昆 虫染病 (Smith, 
1993)。 该菌 对烟粉 II 卵侵染 率很低 (Laceyefa/., 1999); 对烟粉 風 若 虫尤其 是低龄 若虫侵 
染率 很高; 对烟 粉虱成 虫侵染 率较低 (Wraight fl/., 1998), 但在适 宜条件 下也能 引起烟 
粉 II 成虫 流行病 的发生 (Osborne and Landa, 1992)。 玫烟色 拟青霉 菌已在 美国、 印 度次大 
陆 等国家 的温室 和大田 的烟粉 虱种群 中引起 流行病 (Laceyef flZ., 1993); 在 美国已 作为微 
生 物杀虫 剂用于 扶桑、 一品 红等烟 粉虱的 防治, 推荐使 用量为 3kg/hm 2 , 每隔 5~7d 施用 
1 次, 连 续使用 2 ~4 次, 效 果较好 (Osborne and Landa, 1994)。 蜡紛 轮枝菌 Verticillium lecanii 
是寄生 虫、 介壳 虫和粉 虱等昆 虫的一 种虫生 真菌, 对烟粉 II 卵的 侵染率 极低, 但对粉 
II 若虫的 侵染率 很高, 并且 各龄若 虫间的 侵染率 无差异 (Medae and Byrne, 1991)。 在西班 
牙 南部, 温室粉 虱和烟 粉虱往 往混合 发生, 当地居 民在释 放£. erem/cMs 和 小花蝽 OWms 
/flm'gflmW 寸, 结 合使用 蜡蚊轮 枝菌, 取得 了较好 的控制 效果。 白僵菌5^^^«^7'0^^/0^1 
是一种 寄生多 种昆虫 的病原 真菌, 对烟粉 II 卵的 侵染率 很低, 但对 若虫的 侵染率 很高, 
并且 龄期越 低越易 被侵染 (Wraight et al., 1998; Ramos et al., 2000)。 白僵菌 已在温 室和大 
田试验 中显现 出较大 的控制 潜能。 此外, Fransen(1990) 报道粉 風 座 壳孢菌 Aschersonia 
aleyrodis 和扁座 壳孢菌 placenta 对 烟粉虱 也有较 好的侵 染率, 并且粉 II 若虫最 易受感 
染, 同 时还可 引起粉 SI 成虫 和卵流 行病的 发生。 Faria 和 Wraight(2001) 对烟粉 II 病 原真菌 
的自然 发生、 产品加 工技术 及商业 应用等 进行了 论述。 

对烟粉 a 的生物 防治研 究已取 得不少 成绩, 通过 释放天 敌防治 烟粉虱 的工作 至今已 
有 30 年的 历史, 丽蚜 小蜂、 小黑 瓢虫、 草 盲蟻 等已实 现工厂 化生产 (Cranshaweffl/., 



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1996; van Lenteren, 1997b; Gerling et al., 2001)。 但是, 从烟粉 虱的天 敌资源 及如何 充分发 

挥它 们的控 害作用 来看, 仍然有 许多问 题需要 研究, 尤其是 以下几 个方面 的工作 尤为迫 
切: 第一, 烟粉 虱天敌 资源的 鉴定和 评价, 尤 其是优 势种天 敌的生 物学和 生态学 特性的 
研究。 第二, 天敌、 寄主及 寄主植 物之间 的相互 联系, 不同 种天敌 的种内 或种间 作用机 
制。 第三, 烟粉 II 天敌资 源保护 技术的 研究。 正如 Naranjo(2001) 所指 出的, 天敌的 保护应 
该是烟 粉虱生 物防治 的中心 内容, 如何保 护自然 界的天 敌使其 与人类 的生产 活动相 一致, 
如何 协调生 物防治 与其他 防治方 法尤其 是化学 农药防 治之间 的关系 , 是烟粉 SI 综合 治理的 
关键 所在。 第四, 烟粉虱 生物防 治技术 与烟粉 II 传 播病毒 病之间 关系的 评价。 由于 烟粉虱 
传播多 种病毒 病并引 起严重 的经济 损失, 因此, 如何制 定烟粉 II 生 物防治 策略, 以 及如何 
评 价烟粉 II 传播病 毒病所 引起的 损失与 生物防 治成果 之间的 关系等 有待更 深人的 研究。 

第七节 抗 药性及 其治理 

防 治烟粉 II 的传统 杀虫剂 包括有 机氯、 有 机憐、 氨基 甲酸酯 和拟除 虫菊酯 类等。 烟 
粉虱对 有机憐 和氨基 甲酸酯 杀虫剂 的抗药 性的产 生报道 较早。 Prabhaker 等 (1985) 报道美 
国烟粉 SI 对甲 基对硫 憐和甲 丙硫憐 产生抗 药性。 Dittrich 等 (1990) 报 道了在 土耳其 和苏丹 
的烟粉 虱对久 效憐、 乐果、 甲胺 憐有较 高的抗 药性和 对丙溴 憐有较 低的抗 药性。 近 年来, 
有机 憐类的 抗药性 表现分 布更为 广泛, 早已经 达到全 球范围 (CahilUffl/., 1995)。 烟粉虱 
对 菊酯类 杀虫剂 的抗药 性也广 泛存在 (Denholmef "/., 1996; Cahill et al., 1996a), 在 苏丹棉 
田由 于菊酯 类农药 的广泛 使用, 烟粉 SI 对 氯氰菊 酯和溴 氰菊酯 的抗药 性比在 20 世纪 80 
年代 中期抗 药性分 别增长 3~170 倍和 350 倍, 但是对 氟氯菊 酯的抗 药性上 升相对 较慢。 
近年研 究表明 , 巴 基斯坦 棉花上 烟粉虱 对氟氯 菊酯和 其他一 些较老 的菊酯 类杀虫 剂表现 
较高的抗性(€&^11^? ^z/., 1995)。 美 国报道 了通过 实验室 选育的 B 型 烟粉虱 对氟氯 菊酯抗 
药 性可达 28 000 多倍 (Tan and Riley, 2000)。 对菊酯 类杀虫 剂的抗 药性还 明显表 现在温 
室等 设施栽 培较为 发达的 英国、 荷兰、 西 班牙、 以 色列、 土 耳其、 津 巴布韦 等国家 (Cahill 
etal., 1996a)。 有机氯 类杀虫 剂在国 外广泛 使用的 主要是 硫丹, 烟粉 虱对硫 丹在世 界不同 
地区 产生了 20~360 倍 不等的 抗性, 尽管抗 性要低 于有机 憐和菊 酯类杀 虫剂, 但是 通过田 
间模拟 试验, 也 证明的 确产生 了抗性 (Denholm"«/., 1996)。 

20 世纪 90 年代初 以来, 昆虫 生长抑 制剂噻 嚷酮、 吡丙 醚和烟 碱类杀 虫剂吡 虫琳、 
阿克 泰等陆 续投入 市场。 噻嗪酮 是一类 可以抑 制烟粉 II 几 丁质合 成的杀 虫剂, 通 过干扰 
蜕皮 过程几 丁质的 合成, 导 致幼虫 死亡, 并 可引起 烟粉虱 产卵量 减少, 卵 孵化率 降低。 
噻嗪酮 已经被 广泛用 于温室 和大田 防治烟 粉虱, 尤其是 对传统 杀虫剂 产生抗 药性的 地区, 
噻 榛酮的 使用更 为广泛 (Horowitz et al., 1994; Dennehy and Williams, 1997)。 自从 1989 

年首 次使用 以来, 在 英国、 荷兰、 以 色列、 澳大利 亚等地 大田和 温室, 烟粉 II 对其抗 
性达到 20~50 倍 (Horowitz et al, 1994; Cahill et "/., 1996b; Cottage and Gunning, 2002)。 

另一种 使用较 为广泛 的昆虫 生长抑 制剂吡 丙醚是 保幼激 素类杀 虫剂, 通 过抑制 蛹的羽 
化, 可以减 少成虫 数量。 吡 丙醚于 1991 年在以 色列开 始使用 (Horowitzes a/. , 1999), 
1996 年美 国西南 部的几 个州开 始使用 (Dennehy and Williams, 1997)。 在以 色列棉 田上每 
. 106 . 



年使用 1 次, 连 续使用 4 年 (1992~1995 年) 即可产 生中等 以上强 度的抗 药性, 随 后连续 4 
年 (1996~1999 年) 继续 使用, 抗 性急剧 上升, 达到 500 多倍; 90 年代中 后期, 随 着烟碱 
类 杀虫剂 的推广 使用, 吡 丙醚的 使用量 下降, 同 时对该 药的抗 性也在 下降, 目前 已经降 
低到 1992 年时 的水平 (Horowitz et al., 2002)。 在以 色列、 西 班牙和 美国的 研究还 表明, 
烟粉虱 对吡丙 醚的敏 感性随 季节、 地 域变化 很大, 且通过 限制使 用或者 轮用, 其 敏感性 
很快 上升, 防治效 果提高 (Horowitz et al" 1999; do Valle et al., 2002; Toscano et al" 2001)。 
90 年代中 后期, 以 烟碱型 乙醜胆 碱作为 受体, 作用害 虫中枢 神经系 统的烟 碱类杀 虫剂用 
于 防治刺 吸类害 虫的范 围和用 量不断 扩大, 由 于其新 的作用 位点, 很少或 不受原 来已经 
产 生抗药 性的杀 虫剂的 影响, 可 以更大 范围地 用来防 治烟粉 II, 目 前广泛 使用的 是氯化 
烟 碱类和 硫代烟 碱类。 吡 虫琳是 世界上 使用面 积最为 广泛的 氣化烟 碱类杀 虫剂。 烟粉 H 
对 吡虫啉 产生抗 药性的 报道始 于西班 牙南部 的温室 (CahiU et al., 1996c) 和 在美国 的室内 
汰选试 验研究 (Prabhakerera/., 1997)。 研 究结果 表明, B 型烟粉 II 对吡 虫啉的 抗性有 增长, 
但增 长较为 缓慢, 数据显 示烟粉 II 在 田间对 吡虫琳 的抗药 性达到 78 倍时, 室内抗 性汰选 
达到 75 倍 (Prabhakerera/., 1997)。 在西班 牙的抗 性监测 表明, 吡虫 琳对淀 虫咪、 阿克泰 
有较 强的交 互抗性 (Elbert and Nauen, 2000)。 而在 巴西、 韩 国报道 了硫代 烟碱类 杀虫剂 
阿克 泰可以 很好的 防治烟 粉虱, 且 没有出 现抗性 (Lara era/. ,2001; Lee " a/., 2002)。 但 
Nauen 等 (2002) 报道 在西班 牙出现 了对阿 克泰、 吡虫啉 和淀虫 咪的抗 性达到 100 倍 以上的 
Q 型烟粉 II。 Horowitz 等 (2002) 还报道 在以色 列棉田 当唳虫 咪使用 3 年后, B 型 烟粉虱 
抗 性达到 5~10 倍。 

烟粉 虱抗药 性已经 成为全 球普遍 存在的 问题, 目前, 烟 粉虱的 抗药性 问题要 远远高 
于温 室白粉 虱的抗 药性。 根 据烟粉 II 在世界 各地, 尤 其是在 欧洲、 美国、 中亚和 南亚以 
及澳 大利亚 的发生 与防治 状况, 对其 抗药性 必须给 予更多 密切的 关注。 

二、 抗药 性产生 的机理 

昆 虫对杀 虫剂抗 性的生 化机制 包括体 壁穿透 性降低 、 解 毒代谢 活性增 强及靶 标敏感 
性 下降。 烟 粉亂对 杀虫剂 抗性的 机制涉 及到以 下两个 方面, 但是不 同的药 剂种类 其抗性 
机 制有所 不同。 

(一) 解毒代 谢酶活 性增强 

解 毒代谢 酶活性 的增强 是抗药 性增加 的重要 因素, 主要 涉及重 要的酶 系有多 功能氧 
化酶、 羧酸 酯酶和 谷光甘 肽转移 酶等。 

酯酶 活性增 强是抗 性烟粉 虱的重 要生化 特性。 以 a- 乙酸 萘酯, (3- 乙酸 萘酷作 为底物 
测定对 有机憐 类杀虫 剂产生 3~5 倍抗 性的烟 粉虱, 酯酶活 性要稍 高于敏 感品系 的烟粉 II 
(Byrne and Devonshire, 1993), 从而 可用于 鉴定抗 性品系 和敏感 品系。 Byrne 等利 用电泳 
分 离了在 种群鉴 定中起 到重要 作用的 非特异 性酯酶 (Byrne et al., 2000)。 该 研究以 丁酸萘 
酯为 底物, 用缺乏 Eo.i4 突变 位点的 B 型烟 粉虱系 列和对 拟除虫 菊酯类 杀虫剂 产生抗 药性、 
而 对有机 憐没有 抗药性 产生的 B 型烟粉 II, 通过 3 H 标记的 DFP (羧 酸酯酶 抑制剂 )、 ' 4 C 
标记氣 菊酯的 甲基和 SDS- 聚丙烯 酖胺凝 胶电泳 分析, 认为 Eo.i4 的 表达是 因为酯 酶活性 



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的 增强, 导致对 菊酯类 杀虫剂 产生抗 药性, 同 时认为 Eo.i4 分 子质量 不大于 66 000Da。 从 
而结 束了此 前认为 以乙酸 萘酯为 底物只 能测定 对有机 憐和氨 基甲酸 酯类杀 虫剂而 不能有 
效测 定菊酯 类杀虫 剂对烟 粉虱的 抗药性 的研究 (Cahill etal, 1995)。 

细 胞色素 P45() 是 昆虫体 内微粒 体多功 能氧化 酶酶系 (MFO) 的重 要组成 部分, 尽管增 
效 作用认 为烟粉 SI 对 烟碱类 杀虫剂 的抗性 产生与 P45() 多功能 氧化酶 有关, 但是 Byrne 等 
利用 "C 标记 吡虫啉 研究对 吡虫啉 产生达 126 倍 抗性的 B 型烟粉 II, 认为 B 型烟粉 II 对 
吡虫 啉的抗 药性对 MFO 影响不 明显, 这与家 蝇对吡 虫啉的 抗性对 MFO 影 响明显 的结果 
不同 (Byrne et al., 2003)。 

利用增 效剂增 效研究 表明, DEF 对有 机憐类 杀虫剂 如马拉 硫磯、 甲基 对硫憐 和甲丙 
硫憐和 拟除虫 菊酷类 杀虫剂 氯菊酯 有明显 的增效 作用, TPP 对马拉 硫憐有 明显的 增效作 
用, 这说明羧酸酯酶与对马拉硫磯的抗性有关(Prabhakeref^^/., 1988)。 PB 对拟除 虫菊酯 
类杀 虫剂和 吡丙醚 的增效 结果比 较明显 (Devine et al., 1998, 1999)。 Nauen 等 (2002) 利用多 
功能 氧化酶 抑制剂 PBO 和 PPP 增 效研究 表明, Q 型 烟粉虱 对烟碱 类杀虫 剂的抗 药性可 
能与微 粒体细 胞色素 P45() 多功能 氧化酶 有关。 

(二) 靶标部 位敏感 性降低 

乙酰胆 碱酯酶 敏感性 的下降 是导致 害虫抗 药性上 升的主 要原因 之一。 有 机憐、 氨基 
甲酸酯 和昆虫 生长抑 制剂噻 嗪酮主 要是通 过抑制 乙酰胆 碱酯酶 (AchE) 而发挥 其毒性 
(Byrne et al., 1993; Cottage and Gunning, 2002)。 乙酰 胆碱酯 酶敏感 性的变 化改变 了对这 
类杀虫 剂的敏 感性, 使 酶不受 抑制或 毒害而 产生抗 药性。 Byrne 等 (1993) 采 用微量 滴定板 
法通过 对氧憐 或甲基 吡唳憐 的缺失 表现, 测定 敏感和 有机憐 抗性品 系乙酰 胆碱酯 酶比活 
力, 结果分 别为: 4.54(±0.27)mOD/min 和 6.32(±0.48)niOD/min。 Cahill 等也认 为烟粉 
風 对有机 憐和拟 除虫菊 酯类杀 虫剂的 抗药性 与乙酖 胆碱酯 酶有关 (Cahill et al., 1995)。 
Byrne 等在 研究非 敏感性 乙酰胆 碱酯酶 动力学 时又认 为对不 同的有 机磯类 杀虫剂 产生抗 
药性 的烟粉 II 其乙酰 胆碱酯 酶活性 可以和 抗性比 率不成 正比, 对久效 憐产生 20 倍和 40 
倍的以 色列和 巴基斯 坦烟粉 SI 其 相应的 乙酰胆 碱酯酶 活性变 化高达 2800 和 1400 倍, 而 
对 涕灭威 和残杀 威田间 抗性达 1 16 倍的以 色列和 4000 倍的巴 基斯坦 烟粉虱 ,其乙 酰胆碱 
酯酶敏 感性变 化呈现 中等。 这一 结果很 好地解 释了同 一靶标 酶杀虫 剂其田 间抗药 性存在 
较大差 异性的 原因, 对于指 导农药 合理混 用有重 要意义 (Byrne fl/., 1997)。 Byrne 等进 
一步证 实对有 机磯产 生抗药 性的品 系其乙 酰胆碱 酯酶敏 感性下 降是产 生抗性 的原因 
(Byrne etal., 2000), Nauen 等利用 3 H 标记 吡虫 啉进行 受体结 合研究 表明, 对烟碱 类杀虫 
剂产生 100 倍 左右抗 药性的 Q 型烟粉 II 的 抗药性 与乙酰 胆碱酯 酶受体 关系不 明显, 认为 
烟碱 类杀虫 剂的解 毒作用 机制可 能与氧 化活性 的降低 有关, 乙 氧基香 豆素可 以阻止 AchR 
与增 强子相 结合, 当 用来检 查抗药 性有关 的多功 能氧化 藤的活 性时, 观察 到对烟 碱类杀 
虫 剂产生 抗药性 的烟粉 II 对 乙氧基 香豆素 有较高 的活性 (Nauen et al., 2002)。 Cottage 和 
Gunning 报道, 同样 作为入 侵种的 B 型烟粉 II 在澳大 利亚使 用噻嗪 酮防治 时出现 的抗药 
性 上升与 乙酰胆 碱酯薛 的敏感 性下降 有关, 这 一结果 也是对 昆虫生 长抑制 剂新的 作用位 
点 的发现 (Cottage and Gunning, 2002)。 

有机 氯环戊 二烯类 杀虫剂 硫丹, 在昆虫 体内的 主要作 用是直 接堵塞 GABA 受体 离子通 
• 108 • 



道复 合体的 氯离子 通道, 导致神 经抑制 失灵, 使 神经突 轴前乙 酰胆碱 释放量 增加, 引 起重复 

后放, 同时 也造成 GABA 含量的 增加, 破坏 机体维 持兴奋 与抑制 的平衡 状态, 引起 兴奋而 
死亡。 研究 认为对 环戊二 稀类产 生抗性 的烟粉 II 出现 相同位 点丙氨 酸到丝 氨酸的 突变。 

此外, 体壁 穿透性 降低是 昆虫产 生抗性 的一个 机制, 已在多 种昆虫 中得到 证实, 但 
有关烟 粉虱在 这方面 的研究 尚未见 报道。 综上 所述, 在烟粉 風抗性 发展过 程中, 常是几 
种因素 联合在 一起, 形成 更高的 抗性。 



采用 快速、 简便、 可重 复性强 的监测 方法, 精 确地监 测害虫 敏感性 变化可 有效地 
控制抗 药性的 产生。 目前 已经报 道的关 于烟粉 II 抗药 性生物 测定的 方法有 许多。 其中 
成虫 生测最 广泛的 使用方 法是浸 叶法, 基本 做法是 将烟粉 II 成虫 接到浸 过药液 的叶盘 
上, 叶 盘的另 一面放 有琼脂 (Horowitz a/. , 1988)。 另外 3 种 方法是 Potter 喷 雾法、 
指 型管药 膜法和 黄板點 胶法, 在目 前的抗 药性监 测中使 用不多 (Sivasupramaniam et al., 
1997; Prabhaker et al., 1996)。 Potter 喷雾法 需要有 Potter 喷 雾装置 和配套 的电冰 箱等, 试 

验 中需要 的虫量 较大, 在 喷雾过 程中, 虫体易 飞走; 后两者 仅适合 对强触 杀性杀 虫剂的 
监测 , 实际使 用中虫 体易被 黏死, 有 较大的 局限性 (Sivasupramaniam et al., 1997; Prabhaker 
et al., 1996)。 我们 通过试 验也证 明了浸 叶法是 切实可 行的。 

对噻嗪 酮和吡 丙醚类 杀虫剂 的监测 需要观 察烟粉 虱的卵 或者是 幼虫, 可以在 接虫后 
观察 从产卵 到蛹的 羽化率 (Cahill et al; 1996b), 

四、 抗 性治理 

抗性治 理的关 键是科 学合理 使用杀 虫剂, 从 而尽可 能减少 杀虫剂 的使用 (Palumbo et 
al, 2001)。 不同 类型杀 虫剂的 轮用、 混 用可以 降低、 延 缓烟粉 SI 的抗 药性的 发生。 由于 
硫 丹杀虫 机制的 独特, 不会 与现在 广泛使 用的有 机憐和 菊酯类 农药产 生交互 抗性, 被作 
为 抗药性 治理的 重要轮 换农药 品种。 每季或 每年严 格限制 某些杀 虫剂的 使用, 尤 其是生 
长抑 制剂的 使用, 而使用 其他杀 虫剂, 可成功 地遏制 烟粉虱 的抗药 性出现 (Dennehy and 
Williams, 1997)。 Cahill 等认 为对吡 虫啉产 生抗性 的烟粉 虱对有 机憐、 氨 基甲酸 酯类和 
硫丹没 有交互 抗性, 甲 氰菊酯 和乙酰 甲胺磯 混用导 致药效 降低, 且更 易产生 抗药性 (Cahill 
et al., 1996c), Prabhaker 等 认为通 过氟氯 菊酯、 硫丹 和毒死 蜱的混 用及轮 用可以 有效控 
制 烟粉虱 大发生 (Prabhaker eM/., 1998)。 在 韩国蔬 菜田, 吡丙 醚和阿 克泰的 轮用可 以降低 
烟粉 虱对吡 丙醚的 抗药性 (Lee et al, 2002)。 

根 据不同 杀虫剂 对烟粉 II 不同 龄期和 虫态的 影响, Palumbo 等 提出了 在卵期 使用吡 
丙醚, 使 用合成 菊酯、 吡虫啉 和噻嗪 酮防治 1 龄 若虫, 合 成菊酷 和噻嗪 酮防治 2 龄 若虫, 
噻嚷 酮防治 3 龄 若虫, 吡丙 醚防治 4 龄若虫 (伪蛹 ), 合 成菊酯 和吡虫 琳防治 成虫, 可有 
效防治 烟粉虱 (Palumbo et al., 2001)。 Lee 等报道 阿克泰 防治成 虫效果 好于吡 丙醚, 但是 
对 3 龄若 虫的防 效相当 , 为 85% 以上 (Lee et al., 2002)。 

烟 粉虱的 抗药性 将随着 新的生 物型的 出现, 表现 出显著 的生化 和寄主 范围的 变化, 
产 生更广 泛的抗 药性。 已有 报道, 不同 生物型 在抗药 性方面 的差别 较大, 尤其以 B 生物 




109 • 



型 烟粉虱 抗药性 要高于 其他生 物型。 而入 侵我国 的烟粉 II 为 B 生物 型, 需 要对与 该虫的 
抗药性 以及抗 药性有 关的农 业技术 防治、 生物 防治、 化学 防治、 抗药性 监测、 酶 系研究 
等 方面进 行大量 的试验 研究。 目前, 对烟粉 SI 抗药性 研究, 尤其是 新烟碱 类杀虫 剂的抗 
药性 研究, 还需 从分子 遗传与 进化的 角度进 行深入 探讨。 

第八节 预 防与综 合治理 

一、 植 物检疫 

从本章 第四节 可见, B 型烟粉 風 近 20 年来 在全球 许多国 家和地 区的扩 散主要 是通过 
引进观 赏植物 (尤 其是一 品红) 人为传 播的。 因此, 在 B 型烟粉 風 尚未 发生的 地区, 有必 
要 严格实 施植物 检疫, 杜绝 烟粉虱 随花木 等植物 传入。 

二、 栽 培防治 

栽培防 治就是 设计和 实施特 定的作 物栽培 系统, 以创 造不利 于害虫 繁殖、 扩散、 生 
存和 为害, 而有 利于天 敌发挥 控害作 用的环 境条件 来减少 害虫的 危害。 只 有有了 高效的 
栽 培防治 系统, 烟粉 II 综 合治理 才可取 得最佳 的效果 (图 2-3; 本节第 五小节 )。 下 面参照 
Hilje 等 (2001) 有 关烟粉 II 栽培 防治的 综述, 将 各种栽 培防治 方法按 时间上 避免、 空间上 
避免、 行为 调控、 寄 主植物 适合性 调节、 人 工或机 械去除 5 个方 面进行 介绍。 这 种归类 
主要是 依据各 种方法 作用的 方式或 机制。 另外, 这 5 类方式 实施所 需的空 间范围 依次从 
大 到小, 即 时间上 避免的 方法, 如 作物休 闲期、 轮 作等, 需 要在一 个区域 范围内 统一实 
施; 空间上 避免、 行 为调控 则需在 田块、 温室的 层次上 实施, 而后 两类方 法则往 往涉及 
到 单株的 作物。 

(一) 时间 上避免 

时间上 有效避 免的方 法之一 是在一 个较大 区域内 一段时 间停止 种植烟 粉虱喜 食的作 
物, 使其缺 乏食物 而数量 大减。 由于烟 粉虱寄 主植物 众多, 要在一 个较大 区域一 段时间 
内彻 底根除 其寄主 植物是 难以或 无法做 到的, 但实践 证明, 这种 方法只 要落实 到位, 还 
是很有 效的。 例如, 在多 米尼亚 Azua 流域 番茄种 植区, 1988 年 B 型烟 粉虱人 侵后, 由 
于该虫 及其所 传植物 病毒的 危害, 随后 几年整 个产业 遭受毁 灭性的 打击, 为了挽 救当地 
番茄种 植业; 1993 年 起通过 法规在 整个产 区内每 年实施 "一 段时间 无烟粉 虱寄主 作物" 
的 做法, 即番 茄主栽 季节前 90d 内不 允许栽 种烟粉 II 的寄主 作物, 每年 大约有 600hm 2 
的烟粉 虱寄主 作物在 这段时 间内特 此被人 工毁灭 ,而将 高粱作 为这一 段时间 的替代 作物。 
到 1997 年, 烟粉 E 危害 就大为 减轻, 整个地区的番茄种植业得以恢复(Villar "c^/., 1998)。 

在以色 列相对 隔离的 Arava 地区, 1983 年 以前, 只 在每年 8 月 到翌年 3 月种植 作物, 
每年 4~7 月是无 作物的 季节, 作 物病毒 病一直 很轻。 1983 年 开始在 春夏季 节种植 葫声科 
作物, 从而 开始周 年不间 断地种 植各种 作物。 此后, 以烟粉 II 传播的 番茄黄 化卷叶 病毒、 
南瓜黄 化花叶 病毒、 黄 瓜花叶 病毒开 始流行 成灾。 从 1987 年起, 整 个地区 都统一 实施在 
6 月份 终止种 植所有 作物, 清除所 有作物 残枝, 使作 物地在 再次种 植之前 至少保 持一个 
月没 有任何 植被。 实施 这一措 施后, 病 毒病再 未成灾 (Uckoe/fl/., 1998)。 

• 110 . 



在美国 南部, 通 过种植 短季棉 花使棉 花收获 提早、 推迟冬 季蔬菜 和瓜类 作物的 种植, 
从而在 两季作 物之间 形成了 一个间 隔期, 对于压 低烟粉 II 的种群 数量、 控 制其所 传病毒 

病的危 害起到 了明显 的作用 (Hilje etal, 2001)。 

在中 断烟粉 II 寄主植 物这一 方法的 实施中 ,一 般需要 对前荏 作物的 残枝予 以彻底 
清除。 

在 一些情 况下, 调节 作物播 种期, 避 开季节 性的种 群高峰 期和扩 散期, 也可 有效地 
降低 烟粉虱 的种群 数量。 如 在温带 地区, 春 季敏感 作物可 早播, 提前 收获; 秋季 温室敏 
感作 物适当 晚播, 避 开秋季 扩散高 峰期。 通过 调整播 种期可 有效减 轻烟粉 II 危害 也有许 
多成功 的范例 (Hilje et al., 2001)。 

(二) 空间 上避免 

空间上 避免的 方法主 要有利 用防虫 网或非 寄主植 物阻隔 、 增加 作物密 度减少 作物被 
害率。 利用防 虫网阻 隔将在 本节第 五小节 中予以 介绍。 

在寄 主作物 的四周 种植一 圈高秆 的非寄 主植物 (如 高粱) 可以减 少烟粉 II 迁入 到作物 
上的 数量。 这种方 法用于 防治魁 虫传病 毒已证 明相当 有效。 不过值 得注意 的是, 姆传病 
毒大 多为非 持久性 病毒, 蚜虫在 获得病 毒后几 分钟到 几小时 就会丧 失传病 能力, 而在非 
寄主 植物上 的刺探 性取食 行为又 可加速 其传病 能力的 丧失。 而烟粉 虱所传 病毒一 般为持 
久性和 半持久 性的, 所以它 们在获 取病毒 后几小 时到几 天一直 能传毒 (Nault, 1997)。 因此, 

四 周种植 非寄主 阻隔作 物只能 减少迁 入寄主 作物的 虫量, 而 对烟粉 II 个体 的传毒 能力影 
响 不大, 因 此这一 方法防 治烟粉 虱传毒 的效果 一般可 能不如 防治顿 虫传毒 的好。 

当单 位面积 上的作 物株数 增加, 若烟粉 II 种 群数量 不变, 被病 毒感染 的作物 比例就 
可 下降, 从而 减少病 毒病的 危害。 这 一方法 用于防 治非洲 木薯黄 化病毒 收到较 好效果 
(Hilje et fl/., 2001)。 

(三) 行 为调控 

不 同作物 间作、 地表 覆盖物 可以干 扰烟粉 II 在寄 主搜索 过程中 的视觉 和嗅觉 行为。 
间作 是指在 一块作 物地中 两种以 上的作 物相间 种植, 如每 5~10 行 主栽作 物间种 1~2 行 
另一种 作物。 试验 证明, 葫声 科植物 一般比 番茄对 烟粉虱 的吸引 力更强 (表 2-3), 但它们 
不 是番茄 黄花卷 叶病毒 的寄主 植物。 在约 旦的大 田试验 表明, 番茄 作物中 间种少 量的黄 
瓜, 并 定期在 黄瓜上 喷施杀 虫剂, 可 减少番 茄上病 毒病的 危害。 这 一方法 现已在 中东一 
些 国家广 泛采用 (loannou, 1997)。 

其他已 报道的 间作组 合有: 木薯地 中间作 玉米、 豇豆或 花生; 番茄地 中间作 绿豆、 
南瓜或 茄子; 棉花 地中间 作杂草 Phymlis wrightii 或 瓜类; 瓜 果地里 间作花 椰菜等 (Hilje et 
al., 2001), 不 过大多 数组合 都未经 严格的 试验来 证明是 否真的 对防治 烟粉虱 有效。 即使 
是同一 组合, 不 同间作 格局、 作物地 块大小 等都可 明显影 响防治 效果。 
■ 地表覆 盖物可 用无生 命的材 料如有 色塑料 碎片、 也可 以是地 表覆盖 植物。 地 表覆盖 
物, 如塑料 碎片、 锯 木屑、 稻 秆等, 可以 干扰烟 粉虱的 视觉, 或因 覆盖物 吸收太 阳能后 
发热, 使 降落在 上面的 烟粉虱 被高温 致死。 银色、 白色、 黄 色及透 明的塑 料碎片 作为地 



• 111 



表覆盖 物已被 证明可 有效降 低作物 上烟粉 II 的数 量及其 所传的 病毒病 (Csizinszky et ai, 
1995, 1997, 1999; Smith et al., 2000)^ 这些 覆盖物 需要在 作物的 前期、 即作 物本身 叶丛还 

不多时 应用, 才能达 到较好 的防治 效果。 值 得注意 的是, 塑料覆 盖物成 本可能 很高, 且 
可对环 境造成 污染。 

地 表种植 生长缓 慢的覆 盖植物 也许是 一种更 可行、 副作用 更小的 方法。 在哥 斯达黎 
力口, 多年 生花生 ■Arac/i/s /7/"to/、 -^^^Yi Drymaria cordata^ Coriandrum sativam ^ 
植物已 被用作 番茄作 物的地 表覆盖 植物。 这些植 物不是 番茄黄 化花叶 病毒的 宿主, 也不 
被番茄 的其他 病原所 侵染。 这些植 物对当 地的小 农场很 适合, 种 子当地 就有, 植 物本身 
可 增加土 地的有 机质, 且种 子还可 出售。 大面 积试验 和示范 表明, 当在番 茄地中 种植这 
些植物 作覆盖 物后, 可 有效地 控制病 毒病, 番茄产 量大增 (Cubillo et al., 1999; Hilje, 2000)。 

在夏 威夷, 当南瓜 地中种 植荞麦 Fagopymm esculentum 、 黄芥 Sinapis alba 作 为地表 
覆盖植 物时, 使南瓜 上烟粉 II 数量 下降、 银叶症 状减轻 (Hooks a/. , 1998)。 

Finch 和 Collier (2000) 在一 系列实 验研究 的基础 上就作 物地面 覆盖物 对昆虫 寄主搜 
索行为 的干扰 作用机 理提出 了一个 理论, 即" 适当 / 不适当 降落" 理论。 依 据这一 理论, 植 
食 性昆虫 首先通 过喚觉 找到寄 主植物 所在的 生境, 然 后就会 通过视 觉降落 到任何 绿色或 
黄 色的物 体上, 只有 在降落 到物体 上后, 它们才 能通过 触觉、 味觉 等来判 断是否 降落在 
合适的 寄主植 物上。 如果发 现不是 合适的 寄主, 它 们即离 开做短 距离飞 行后再 降落。 如 
果反复 多次降 落在不 合适的 物体或 寄主植 物上, 昆虫 就会做 长距离 飞行离 开所在 生境。 
作物地 表的覆 盖物, 无论是 无生命 的还是 非寄主 植物, 都将增 加昆虫 不适当 降落的 次数, 
从而 增加其 离开的 几率。 

(四) 寄主植 物适合 性调节 

植物 营养, 尤 其是含 氮量, 对 植物生 长及烟 粉虱的 存活和 繁殖可 有明显 影响。 实验 
证明, 烟粉虱 体重随 植物中 必需氨 基酸浓 度下降 而下降 (Blackmer and Byrne, 1999)。 在温 
室中 的选择 试验中 发现, 施肥 量较多 的一品 红上, 烟粉 虱较多 (Bentz a/., 1995)。 在棉 
花上, 烟粉虱 发育历 期随氮 肥施用 量减少 而延长 (BluaandToscano, 1994), 发生 高峰期 
的种群 数量、 蜜露分泌量随氮肥施用量增加而上升(816^^^/.,2001)。 可见, 适当的 施肥可 
减少烟 粉虱的 危害。 

作物受 水分胁 迫往往 有利于 烟粉虱 的种群 增长。 适当增 加灌溉 频率、 使作物 免受水 
分 胁迫可 减少烟 粉亂的 数量和 危害。 

(五) 人 工或机 械去除 

观察 表明, 大雨 后烟粉 虱密度 往往明 显下降 (Henneberryef"/., 1995; Hilje, 1995)。 大 
雨可 冲刷掉 植物上 的烟粉 II 成虫、 或提 高湿度 后对若 虫发育 和存活 不利、 或因湿 度增加 
后昆 虫病原 真菌的 侵染率 提高。 在用 水量相 同的情 况下, 喷灌 与沟灌 相比, 作物 上烟粉 
II 数 量明显 减少; 同样是 喷灌, 加大 单位时 间喷水 量也使 虫口数 量下降 (Costle et al., 1996; 
Costle, 2001)。 

另外, 在适当 的时候 拔除被 烟粉虱 或其所 传病毒 侵染的 植株, 也可起 到一定 的防治 
作用。 
• 112 . 



三、 作 物抗虫 性利用 

有关 寄主植 物对烟 粉虱的 抗性、 抗 性机理 和实际 应用已 在本章 第五节 介绍。 实践证 

明 , 许多寄 主植物 对烟粉 虱具有 显著的 抗性。 正如 Bellotti 和 Arias(2001) 及 Morales(2001) 
所指 出的, 虽 然有关 寄主植 物对烟 粉虱抗 性的研 究近年 在不断 增加, 但至 今用于 筛选的 
种 质资源 范围还 很窄, 针 对病毒 和烟粉 II 的联 合抗性 的研究 还很少 (Bellotti and Arias, 
2001; Morales, 2001)。 因此, 将 传统育 种方法 与分子 育种方 法结合 起来, 选育 对烟粉 風 
及 其所传 病的中 抗或高 抗作物 品种, 有必 要受到 更多的 重视。 

四、 生 物防治 

烟粉 II 的 天敌十 分丰富 (见本 章第六 节), 一些种 类显示 出很强 的控害 潜能, 关键在 
于采用 怎样的 具体策 略和方 法以充 分发挥 它们的 作用。 

在害虫 生物防 治中, 天 敌的利 用方法 可归为 3 类, 即输引 (introduction). 助增 
(augmentation) 和保护 (conservation)。 天敌的 输引一 般是针 对外地 传入的 害虫, 从 害虫的 
原产 地引进 害虫的 天敌, 并通 过少量 的繁殖 释放, 使 天敌在 害虫入 侵地定 居并持 续地控 
制这些 害虫。 助 增一般 是指大 量繁殖 和释放 天敌, 以 增加温 室或田 间天敌 种群的 数量, 
提 高天敌 对害虫 的控制 效果, 其中又 分为接 种式释 放和淹 没式释 放两种 策略。 天 敌的保 
护是指 通过对 生境的 调控, 削弱环 境中那 些不利 于天敌 存活的 因子的 作用, 增强 那些有 
利于 天敌增 殖和发 挥控害 效能的 因子的 作用。 在现 代农田 生态系 统中, 杀 虫剂的 施用往 
往可 直接杀 死大量 天敌, 同 时亚致 死剂量 的杀虫 剂可对 天敌的 行为、 生理 等产生 不利影 
响, 降低 其控害 作用。 因此, 合理 施用杀 虫剂, 在压 低害虫 数量的 同时, 使天敌 少受或 
不受 伤害, 显 得尤为 重要。 天敌生 物要增 殖和有 效地发 挥控害 作用, 其基 本的生 理和生 
态 需求必 须得到 较好的 满足, 如替代 寄主、 成虫期 食源、 越冬 场所、 适宜 的微栖 境等。 
这就 需要通 过生境 管理和 调控、 辅以 一些直 接保护 措施来 达到。 事 实上, 无论是 引进还 
是本地 释放的 天敌, 往 往都需 要一个 适宜的 生境并 辅以一 些保护 措施相 配合, 才 能有效 
地发 挥它们 的控害 作用。 

针对 烟粉虱 生物防 治的研 究和应 用主要 是在近 20 年活跃 起来的 (Naranjo, 2001)。 其 

中, 天敌 输引方 面的工 作正式 报道尚 很少, 不过 美国还 是在这 方面做 了大量 探索, 并于 
1989~1990 年, 从意 大利、 以 色列等 地将恩 蚜小蜂 /^fl/te^io/pefl) 引 进到美 国加利 
福 尼亚州 , 在 多点释 放后成 功定居 (Lacey and Kirk, 1993; Kirk and Lacey, 1996)。 B 型烟粉 
虱已被 公认是 一种入 侵生物 (本章 第四节 ), 但有关 其天敌 输引的 工作却 不多, 原 因可能 
包括: ①烟粉 II 作为 一个复 合种, 世界各 地都有 其大量 的天敌 (本章 第六节 ); ②有关 B 
型烟粉 SI 的起源 中心虽 有许多 推论, 但涉 及的地 域较广 (本章 第三节 ), 给 输引工 作增加 
了 难度。 尽管 如此, 输引 天敌在 B 型烟粉 II 的 生物防 治中仍 应受到 必要的 关注, 因为从 
害虫原 产地引 进天敌 已被反 复证明 是防治 外来害 虫最长 期有效 的一种 方法。 

通过 天敌的 助增防 治温室 作物上 的烟粉 虱已取 得许多 成功, 丽岈 小蜂、 小黑 瓢虫、 
草蛉、 盲蟻等 已商业 化生产 应用, 其 中应用 最广、 最成 功的当 属丽蚜 小蜂等 寄生蜂 (van 
Lenteren et al" 1997a; Hoddle et al., 1998; Gerling et al, 2001)。 荷兰 、 英国 等国在 多种温 



113 • 



室作 物上释 放丽^ 小蜂, 结 合使用 少量噻 榛酮, 可有效 控制烟 粉虱、 温室白 粉虱的 危害。 

vanLenteren(2000) 认为, 温室中 的烟粉 II 可完 全依赖 释放天 敌而得 到有效 控制, 不需要 
施 用任何 化学杀 虫剂。 罗晨等 (未 发表 资料) 在 北京市 温室中 的初步 试验也 表明, 丽 $ ?小 
蜂是 烟粉虱 的有效 天敌, 并 推荐如 下使用 方法: 在保 护地番 茄或黄 瓜上, 要求 温度在 
20~35t 之间, 夜间 不低于 15T, 光照 充足。 ①放蜂 时期: 作物定 植后, 即挂置 诱虫黄 
板, 发 现烟粉 II 成 虫后, 每天调 查植株 叶片, 当 平均每 株有粉 虱成虫 0.5 头左 右时, 即 
可 第一次 放蜂; ② 放蜂间 隔期: 每隔 7~10 天放蜂 一次; ③放蜂 次数: 3~5 次; ④ 放蜂数 
量: 第一次 3 头 / 株, 以后 5 头 / 株, 原则上 丽蚜小 蜂与烟 粉虱的 比例为 3 : 1; ⑤ 释放虫 
态: 可 根据田 间烟粉 SI 发 生情况 确定, 原 则上释 放黑蛹 的时间 应比成 蜂提前 2~3d, 最好 
成 蜂与黑 蛹混合 释放; ⑥放蜂 位置: 将蜂 卡均勾 分成小 块置于 植株上 即可。 

对于大 田作物 上的烟 粉虱, 其生物 防治应 立足于 天敌的 保护。 对于生 物防治 中助增 
和保护 这两类 方法的 采用, 在认 识上存 在一些 误区。 由 于人们 易于注 重短期 效果, 往往 
采 用对待 化学防 治的观 念来看 待生物 防治, 以为 人工繁 殖大量 的天敌 生物, 释放 到害虫 
生境 中将害 虫迅速 致死, 就是生 物防治 的主要 内容, 这完全 是一种 曲解。 在 多数情 况下, 
一个大 田作物 系统中 除烟粉 II 外常 常还有 其他数 种主要 害虫, 而天 敌生物 往往作 用对象 
较为 专一, 如果 针对烟 粉亂释 放大量 天敌, 同时 又针对 其他害 虫大量 施用杀 虫剂, 释放 
的天 敌就难 以发挥 作用, 而同 时针对 多种害 虫繁殖 和释放 多种、 大量的 天敌, 即 使技术 
上可以 做到, 经济上 也难以 可行。 如前 所述, 烟粉虱 能大量 增殖的 作物系 统中, 一般也 
存在 有丰富 的天敌 生物, 只要不 被人为 地大量 杀死, 环境条 件保持 适宜, 它们就 可迅速 
地繁殖 起来, 起 着控制 害虫的 作用。 可 以说, 农田是 广阔无 垠的天 敌自然 繁殖" 工 厂", 
在 种类和 繁殖效 率上, 都 是人工 培育所 望尘莫 及的。 20 世纪 90 年 代中后 期在美 国西南 
部半 干旱区 棉花上 所做的 大量试 验表明 , 天敌 的保护 不仅是 大田作 物上烟 粉虱生 物防治 
的主要 内容, 而且 是烟粉 SI 综 合治理 成功程 度的一 个基点 和关键 (Naranjo, 2001; Naranjo 
et ai, 2002b,2003)。 这个例 证中, 在 作物早 中期烟 粉風种 群数量 超过防 治阔值 时施用 1 
次 对烟粉 SI 高效、 而对 天敌低 毒的选 择性杀 虫剂, 如噻嗪 酮或吡 虫琳, 就 可使烟 粉虱在 

此后的 作物中 后期被 天敌等 自然致 死因子 持续控 制在防 治阔值 之下, 而若 使用对 天敌选 

择性不 强的杀 虫剂, 则需 轮换不 同杀虫 剂施用 5~6 次 以上, 才能达 到相似 的防治 效果。 

除杀虫 剂对天 敌的作 用外, 作物 品种、 布局、 生 长状态 都可对 天敌的 增殖和 控害作 
用 产生重 要影响 (Naranjo, 2001)。 因此, 天敌 的保护 往往与 栽培防 治紧密 联系在 一起。 

五、 物 理防治 

烟粉虱 物理防 治至今 广泛成 功应用 的主要 是防虫 网阻隔 和黄板 诱杀。 在 许多情 况下, 
整 块作物 在封闭 的防虫 网室内 栽培, 如在以 色列, 基 本上所 有的番 茄都种 在大的 防虫网 
室内, 可 有效防 治烟粉 風 所传 的番茄 黄化卷 叶病毒 (Berlinger and Lebiush-Mordechi, 
1996)。 即使 只在作 物苗期 或早期 用防虫 网或塑 料薄膜 隔离或 覆盖, 也可大 大减轻 烟粉虱 
的 为害, 尤 其对其 所传的 病毒病 防治相 当有效 (Hilje etai, 2001)。 

烟粉虱 对黄色 有强烈 趋性, 可在 温室内 设置黄 板诱杀 成虫。 黄板 可直接 从巿场 购得, 
再 涂上一 层黏油 (用 10 号机油 加少许 黄油调 勾)。 黄板 可诱杀 成虫, 同时也 可作为 一种监 
测 工具。 方 法是: 均 勾悬挂 于植株 上方, 黄板底 部与植 株顶端 相平, 或略高 于植株 顶端。 
. 114 • 



当粉虱 粘满板 面时, 需 及时涂 點油, 一般可 7~10d 重涂 1 次。 

六、 药 剂防治 

在 大多数 作物系 统中, 由于人 为干扰 打破了 自然界 的一些 平衡, 加之 人类对 作物经 
济性状 的苛刻 要求, 即 使是最 成功的 综合治 理技术 体系, 往 往也需 要在一 定的时 候使用 
杀 虫剂压 低害虫 数量。 这里的 问题往 往不是 杀虫剂 是否有 必要, 而 是如何 实施最 佳药剂 
防治 策略, 以最小 的药剂 用量, 取 得最佳 的防治 效果, 并有 利于形 成一个 持续有 效的综 
合治 理技术 体系。 药剂防 治的最 佳策略 主要有 3 个 组分: ①简便 、实用 的防治 阈值; ②对 
天敌 安全、 害虫 高效的 选择性 药剂; ③预 先启动 且有效 的抗药 性治理 策略。 

Ellsworth and Martinez-Carrillo(2001) 等美国 昆虫学 者针对 棉花等 作物上 的烟粉 II 发 

展 了高效 的取样 技术, 并 通过大 量的田 间试验 表明, 若使用 高效低 毒的选 择性杀 虫剂, 
棉花 上烟粉 SI 的防治 闽值定 为每叶 5 头成 虫是可 行的。 

高效低 毒的杀 虫剂是 药剂防 治能否 与生物 防治相 协调的 又一个 关键。 正是由 于有了 
吡 虫啉、 噻 嗪酮、 蚊 蝇醚、 三环 锡等高 效低毒 杀虫剂 的合理 和广泛 使用, 才给美 国西南 
部半干 旱地区 20 世纪 90 年代中 期以来 棉花上 烟粉虱 的综合 治理提 供了机 遇并获 得巨大 
成功 (Palumbo et al., 2001; Ellsworth and Martinez-Carrillo, 2001)。 高 效低毒 的选择 性杀虫 
剂不 仅可较 快地压 低虫口 数量, 还有助 于天敌 等生物 因子在 随后较 长的时 间持续 发挥控 
制 害虫的 作用, 即所 谓的生 物持效 (bioresidual)(Naranjo, 2001; Ellsworth and 
Martinez-Carrillo, 2001)。 

实 践已经 证明, 烟粉 SI 对杀 虫剂产 生抗性 的能力 很强, 即使是 作用方 式新颖 的杀虫 
剂, 该虫也 可较快 地产生 抗性, 因此, 有必 要预先 启动有 效的抗 性治理 策略, 才 能使高 
效的 杀虫剂 有较长 的使用 寿命并 在烟粉 虱综合 治理中 长期发 挥作用 (本章 第七节 )。 

七、 综 合治理 

综合治 理就是 依据生 态学的 原理, 将上述 各种防 治方法 有机地 组成一 个治理 体系, 
经济、 安全、 持续有 效地控 制烟粉 II 的 危害, 以求得 最佳的 经济、 社会 和生态 效益。 烟 
粉 II 综 合治理 总体策 略如图 2-3 所示。 在这个 总体策 略金字 塔中, 栽培 防治、 抗 虫品种 
的 培育和 利用、 生物 防治、 物理 防治是 基础, 这 些方法 的综合 规划和 实施, 可以 在较大 
区域内 将烟粉 II 的 发生基 数压到 很低的 水平, 同时为 药剂防 治的成 功实施 提供了 基础; 
而药剂 防治只 在当虫 量较高 时用于 及时压 低虫口 数量, 这一 组分的 策略和 具体方 法是否 
正确, 又可直 接或间 接影响 到金字 塔基部 组分尤 其是生 物防治 的有效 性和可 行性; 而只 
有有了 经济、 高 效的取 样技术 和监测 体系, 才能 随时客 观地掌 握害虫 和天敌 的发生 动态, 
为金字 塔顶部 和基部 各种方 法的应 用提供 可靠的 依据。 

烟粉 II 由 于其一 年多代 且世代 重叠、 寄主范 围广、 扩散能 力强、 繁殖 力高、 耐 高温、 
可 传播多 种植物 病毒、 对 杀虫剂 产生抗 性快等 特性, 而 使其危 害严重 且难以 控制。 尽管 
如此, 近 10 年 来在美 国西南 部半干 旱农业 区棉花 上烟粉 II 的 综合治 理实践 表明, 图 2-3 
所展 示的总 体策略 是可行 和持续 有效的 (Ellsworth and Martinez-Carrillo, 2001)。 在 亚利桑 
那州, 1991~1995 年 每季棉 花上针 对烟粉 II 的施 药次数 平均达 4.1 次, 而从 1995 年以后 



115 • 



图 2-3 烟粉虱 综合治 理策略 示意图 

此 策略的 核心思 想是强 调栽培 防治、 作 物抗虫 品种的 培育和 应用、 生物 防治、 
物理防 治方法 的综合 规划和 实施, 以 预防和 压低发 生基数 

大 面积有 效地实 施如图 2-3 所示 的综合 治理, 1996~2000 年 平均每 季棉花 上针对 烟粉虱 
的 施药次 数降至 1.18 次。 许 多棉农 报道, 他们 在一些 年份的 整个季 节都不 需再针 对烟粉 
虱 施药。 

在 我国, 烟 粉虱在 近两年 呈现大 面积暴 发成灾 之势, 有 些类似 于美国 20 世纪 90 年 
代 初期的 情形。 我们应 参照美 国烟粉 II 综 合治理 的成功 经验, 尽快 在全国 协作开 展烟粉 
風 的综合 治理, 以尽可 能减少 这一入 侵害虫 对我国 农业和 社会的 影响。 

(刘 树生 张友军 罗 晨 万 方浩) 
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128 • 



第三章 稻 水象甲 



摘要 稻 水象甲 Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 属 鞘翅目 Coleoptera 象虫科 
Curculionidae 沼泽 象亚科 Erirhininae 稻 水象属 Lissorhoptrus 。 根据 后足腔 节前锐 突的有 

无和 锐突的 形状可 较准确 地鉴别 雌雄。 

稻水象 甲原产 美国密 西西比 流域, 是美 洲新大 陆特有 的种。 1959 年加 利福尼 亚州北 
部首次 发现, 且为 孤雌生 殖型, 之 后扩展 至全加 利福尼 亚州, 成为 20 世纪 初以来 美国普 
遍发生 的毁灭 性水稻 害虫。 1976 年从美 囯传入 日本, 1988 年从日 本传入 韩国和 朝鲜, 同 
年在中 国河北 省唐山 巿唐海 县首次 发现, 接着 先后在 环渤海 6 省巿、 东 南沿海 3 省以及 
内陆 3 省被 发现, 是中国 粮食作 物上重 点治理 的检疫 性害虫 之一。 亚洲的 稻水象 甲全为 
孤雌生 殖型。 

稻 水象甲 成虫取 食水稻 等植物 叶片, 留下 与叶脉 平行的 取食斑 可作为 早期诊 断的依 
据 之一。 与 北方稻 区的单 季稻作 种植相 适应, 稻 水象甲 年发生 一代。 北综 35° 以 南地区 
可 年发生 两代, 发 生代数 与食料 和水稻 生育期 有关。 在 南方, 一代 成虫大 部分行 夏季和 
冬 季生殖 滞育。 稻 水象甲 成虫取 食水稻 叶片对 水稻产 量影响 不大, 幼虫食 根危害 后减低 
水 稻的分 蘖力、 株高、 对 营养和 水分的 吸收、 延缓水 稻的生 育期, 从 而影响 产量。 产量 
损失 常高于 10%, 有时 可高达 25% 以上。 

稻水 象甲在 稻田与 越冬场 所间的 季节性 迁飞、 爬行等 短距离 扩散, 使发生 区缓慢 扩展; 
而 远距离 扩散主 要借助 于人为 传带。 高山 是扩散 的天然 屏障, 但公 路可打 破这种 阻隔。 

防 治稻水 象甲的 主要技 术有: 灯光、 水面 浮标、 锥型 诱捕器 等物理 诱捕、 采 用耐害 
品种、 推迟 灌水、 化 学杀虫 剂等。 在 美国, 呋 喃丹曾 经是最 防治稻 水象甲 的主要 农药, 
1998 年禁 用后, 高 效氯氟 氰菊酯 (功 夫菊酯 )、 (; -氯氣 菊酯、 氟虫腈 (锐 劲特) 和除虫 脲等取 
而 代之。 育苗箱 施药、 叶面 喷施、 水中 漫施颗 粒剤以 及稻田 周边施 药是亚 洲的主 要药剂 
防治 方式, 中 国可采 用的药 剂有锐 劲特、 吡虫。 林及一 些有机 磯等, 尽量兼 治多种 害虫。 

针 对未来 南方广 大水稻 产区大 面积发 生稻水 象甲的 局面, 有必 要研究 有关该 虫传播 
与 扩散、 生殖 -飞行 发育、 与寄主 植物的 互作、 与同 营养水 平物种 的资源 竞争、 经' 济安全 
并有 效的检 疫控制 策略等 基础和 应用基 础层面 的科学 问题。 



分 类地位 131 

起源 与分布 132 

识别特 征与早 期诊断 134 

传播途 径与入 侵成因 136 
危害 现状与 生态经 济影响 

的评估 139 



生物 学特性 142 

种群 生态学 146 

风险分 析与早 期预警 154 

检疫、 预防、 根除 与控制 157 

应用 与基础 研究发 展策略 165 



节 节 节 节 节 

一 二 三 四 五 

第 第 第 第 第 



节 节 节 节 节 

六 七 八九十 

第 第 第 第 第 



129 • 



关键词 稻 水象甲 形 态特征 分布 种 群动态 扩散 入侵 监测 治理 

Chapter 3 Rice Water Weevil 
Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 

Abstract: The rice water weevil (RWW) Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel belongs to 
Erirhininae (Coleoptera: Curculionidae). The existence and shape of fore-mucro on the lower 
end of tibia of the hind leg of adult is the determinative trait for sexual identification. Native to 
Misisippi River Valley in the New World, RWW has been introduced into Japan, South and 
North Koreas, Pan-Bohai Sea in northeast, and southeast of China. All RWWs in California, 
USA and in Asia are parthenogeneos females. RWW is the most severe insect pest of rice in 
the North America and has become a serious pest and threat to rice production in the Asian 
invaded regions. 

RWW adults feed on young rice and other grass leaves, leaving feeding scars paralled to 
the vention of leaves. These become the symptoms for early diagnosis of the existence of the 
alien insect. 

Adapted to the local thermal, photoperiodic and nutritional conditions, RWW is 
univoltine in northern and can be bivoltine in southern China. Most of the first-generation 
adults in southeastern coastal China, however, emigrate from rice fields to oversummering and 
overwintering sites for reproductive diapause. 

Both adults and larvae of L. oryzophilus feed on rice, but it is generally the larval stage 
that causes yield losses. Adult leaf feeding damage is rarely of economic importance. Larvae 
feed on or in roots, progressing through four instars in 3-4 weeks depending on field 
conditions. Root pruning by larvae results in reduction in vegetation growth, tillering, 
nutrienting and water taking-up, grain number, and grain weight. Severely damaged plants are 
also more prone to wind damage because the pruned roots no longer provide anchorage in the 
soil. Yield losses caused by the weevil typically exceed 10%, and can reach 25% or more. 

Seasonal migration between overwintering and breeding sites is the main modes for 
short-distance dispersal, and expands the distribution area slowly. Jumping long-distance 
dispersals of the weevil are assumed through unintentional human transmission. High 
mountains are natural barriers for the expansion, but can be broken by high-ways. 

The main techniques for control of the rice water weevil are: light, cone, and water 
floating traps, tolerant rice varieties deployment, delayed flooding and application of chemical 
insecticides. In the USA, application of carbofuran post-flooding had been a major effective 
approach for 30 years to control the weevil. After its removing as registration for use in rice in 
1998, lamda-cyhalothrin (Karate, Fury), delta-cypermethrin, fipronil (Icon) and diflubenzuron 
(Dimlin) have been the successors. Seed-box application, spray, slow-release and peripheral 



130 • 



application of some insecticides are the main methods for control of the weevil in Asia. A 
facultative control strategy, in which RWW is one of the multiple targets to be managed, must 
be recommended in southern China region must be recommended. 

A series of topics related to the invasion, dispersal, population dynamics of the rice water 
weevil, and its interaction with host plants should be elucidaed by further studies with 
methodologies at the levels of individual, population, physiological and molecular ecology. 

Key words: Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel, population dynamics, dispersal, invasive 
alien species 

第一节 分 类地位 

稻水象甲 oo'zopWZ""^ Kuschel, 又称稻 水象, 属 鞘翅目 Coleoptera, 象 
虫科 Curculionidae, 沼泽 象亚科 Erirrhininae, 稻 水象属 Lissofhoptms 。 1831 年 T. Say 将 
其定名 为 BagoKs simplex (Tucker, 1912)。 1876 年 LeConte 将它 归到稻 水象属 Lissorhoptms 
LeConte, Hydronomi 族, 象虫 亚禾斗 Curculioninae, 象虫 禾斗。 1930 年, Boeving 和 Craighead 
根据 幼虫的 特征将 它从象 虫亚科 Curculioninae 中分出 ,归入 Lissorhoptrinae 亚科 (Boeving 
and Craighead, 1930)。 1882 年以来 的早期 学者均 用异名 Lissorhoptrus simplex Leconte, 直 
到 1951 年, 分 类学者 Kuschel 修订 Lissorhoptrus 属后, 确定了 现在的 种名。 根据 
Kuschd(1951) 的 分类, 稻水象 属在美 洲共有 16 个种 2 个 亚种, 其中 美国分 布的有 6 个种, 
分另 ij 是 L. buchanani Kuschel , L. chapini Kuschel , L. lacustris Kuschel , L. longipennis 
Kuschel, L. oryzophilus Kuschel 和 L simplex(Say) , 但以水 稻为寄 主的仅 L. oryzophilus 和 
L. simplex, L. oo^p/w'/i/^s 和 L. ^?/〜;?/^;^: 为近 似种, 在 外部形 态特征 和生活 习性上 极其相 
似, 因 此两个 种极易 混淆, 鉴 别雌虫 主要根 据背板 7 后缘 凹陷的 深浅, 其中 L. oryzophilus 
雌 虫背板 7 后缘凹 陷深, 而 L. 平截, 或稍具 凹陷。 雄虫 则根据 后足胫 节锐突 形状, 

其中 L. oryzophilus 无 前锐突 , 锐突 短而粗 、 深的 分裂呈 两叉形 , 而 L simplex 具 前锐突 , 
雄虫 锐突具 3 裂, 中间的 较长、 钩状, 基余 2 裂 突出。 L. oryzo/7/H7"i 普遍存 在于除 西北部 
以 外的其 他美国 大陆, 还分 布在加 拿大、 墨西哥 和古巴 (Kuschel, 1951; O'Brien and 
Wibmer, 1982), L. oryzophilus 和 L simplex 同 时存在 于美国 南部水 稻产区 (Kuschel, 1951; 
O'Brien and Wibmer, 1982), 虽然 前者的 分布更 普遍是 主要优 势种, 但早期 的研究 可能是 
其 中的一 个种也 可能是 包含两 个种的 复合体 (Bowling, 1912) Lissorhoptrus 属中危 害水稻 
的还有 L. brevirostris (Suffrain) 和 L. isthmicus Kuschel ,前者 是限制 古巴水 稻生产 的两大 
害 虫之一 (Pantoja and Medina, 1988), 后者 分布在 巴拿马 (Kuschel, 1951)。 

稻 水象甲 有两性 生殖型 和孤雌 生殖型 (parthenogenesis), 美洲 发现的 大多数 L 
oryzophilus 种群为 两性生 殖型, 1959 年 在美国 西海岸 发现的 加利福 尼种群 (Lange and 
Grigarick, 1959; Grigarick and Beards, 1965), 1976 年 始传入 亚州稻 区日本 (Hirao, 1988)、 

进而蔓 延到朝 鲜半岛 和中国 的均属 孤雌生 殖型。 

我国 学者管 良华等 (1995) 对 美国、 日本模 式标本 (Morimoto, 1984) 和 来自加 拿大、 朝 
鲜 的标本 进行了 比较, 认为亚 洲种与 美洲种 不是一 个种。 主要 依据有 3 条: 一是 亚洲发 

. 131 . 



生 的全为 雌虫, 美洲标 本雌雄 皆有; 二是亚 洲标本 的体背 面黑斑 明显, 美洲 标本不 明显; 

三 是亚洲 标本储 精囊导 管长约 380|am, 导 管着生 点远离 交配囊 底端, 棒状 骨片腹 片端部 
小 弧线, 其端宽 130Mm, 美洲 标本储 精囊导 管仅长 168^im, 导 管着生 点就在 交配囊 底端, 
棒 状骨片 端部斧 头型, 端宽约 227|am, 从而 认为亚 洲发生 的稻水 象甲是 L/s^r/jo/^fms 属 
内的 新种, 命名为伪稻水象甲Z^./we"^toOW/7/H7^^M.sp.(管良华等,1995)。 但这有 进一步 
研 究澄清 的必要 (魏 鸿钧, 1997), 因为日 本发生 的孤雌 生殖型 稻水象 甲经过 该种的 原定名 
人 Kuschel 博 士确认 (Kisimoto, 1993), 而 美国的 Caldara 和 O'Brien (1995) 仔细检 查后认 
为 L. pseudoryzophilus 应是 L. oryzophilus 白勺同 物异名 (Saito, 2001)。 

第二节 起源 与分布 

稻水 象甲原 产美国 东部, 是 美洲新 大陆特 有的种 (Blatchley and Leng, 1916; Kuschel, 
1951), 水稻种 植前的 100 多年, 稻水象 甲广泛 分布于 北美洲 中部和 东部, 自新英 格兰、 
加 拿大往 西到密 歇根州 、 爱 荷华州 , 向南到 得克萨 斯州和 佛罗里 达的辽 阔地域 (Blatchley 
and Leng, 1916), 以沼泽 地的禾 本科、 莎草科 等潮湿 地带生 长的杂 草植物 为食。 在 18 世纪 
后 半叶, 随着 密西西 比河流 域的阿 肯色、 密西 西比、 路 易斯安 那和得 克萨斯 等州开 始大规 
模种 植水稻 (注: 水稻 最早于 1646 年 引种到 美国, 但到 1887 年后才 显示经 济重要 性), 稻 
水象甲 逐渐转 移危害 水稻, 进而成 为水稻 上的重 要害虫 (Bowling, 1972)。 1959 年 6 月 1 日 
在 加利福 尼亚州 萨克拉 门托北 部城市 Biggs 首次 发现孤 雌生殖 型的稻 水象甲 (Lange and 
Grigarick, 1959; Grigarick and Beards, 1965), 10 年 后便扩 展至全 加利福 尼亚州 各稻区 
(Grigarick, 1993)。 从 而成为 20 世 纪初以 来美国 普遍发 生的毁 灭性水 稻害虫 (Tucker, 
1912; Webb, 1914; Gifford and Trahan , 1969; Bowling, 1980; Thompon et al., 1994; 
Way, 1990)。 

稻水 象甲于 1972 年 传播到 西印度 群岛岛 国的多 米尼加 (注: 也 可能是 两性生 殖的不 
同种 L. mexicanus) (Kobayashi et al., 1984)。 

该虫自 1976 年从 美国传 人日本 (Iwata, 1976; Isogawa, 1977; Hirao, 1988), 1988 
年传 入韩国 (Goh and Choi, 1993) 和 朝鲜, 同年 6 月 在我国 河北省 唐山市 唐海县 首次发 
现, 接 着先后 在台湾 (1990 年 3 月)、 天津 (1990 年 6 月)、 北京 (1990 年 8 月)、 辽宁 (1991 
年 7 月)、 山东 (1992 年 8 月)、 浙江 (1993 年 5 月)、 吉林 (1993 年 7 月)、 福建 (1996 年 4 月)、 
安徽、 湖南、 山西、 陕西 等地被 发现, 并有进 一步向 邻近省 份扩散 蔓延的 趋势, 为我 
国对 内和对 外检疫 对象, 也是我 国粮食 作物上 重点治 理的检 疫性害 虫之一 (李 先誉, 
1997)0 

因此, 到目前 为止, 巳知稻 水象甲 分布在 加拿大 (艾 伯塔省 )、 美国 (密 执安、 艾 奥瓦、 
伊利 诺伊、 纽约、 新 泽西、 康涅 狄格、 哥 伦比亚 特区、 马 里兰、 弗吉 尼亚、 堪 萨斯、 阿 
肯色、 路易斯 安那、 得克 萨斯、 印第 安纳、 佛罗 里达、 明尼 苏达、 蒙 大拿、 俄 亥俄、 肯 
塔基、 密西 西比、 南卡罗 来纳、 加利 福尼亚 )、 墨 西哥、 古巴、 多米 尼加、 哥伦 比亚、 圭 
亚那 (Blatchley and Leng, 1916; Kuschel , 1951; O'Brien and Wibmer, 1982) (图 3-la)、 

日本 (全国 )、 朝鲜 (黄海 南道、 黄海 北道、 平安 南道、 开城、 南浦、 平壤、 釜山 )、 韩国 (庆 
尚 南道、 江 源道、 镜硬 难道、 京 几道、 庆尚 北道) 和中国 (河 北、 天津、 北京、 辽宁、 山 
. 132 • 




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图 3-1 稻水 象甲在 北美洲 (a)、 亚 洲东部 (b) 的 分布图 (祝 增荣 综合有 关文献 绘制) 



东、 吉林、 浙江、 福建、 湖南、 安徽、 台湾、 山西) (图 3-lb)。 发 生区约 在北讳 18°~50。 之 
间 (全 国农业 技术推 广服务 中心, 1998; 赵成 德等, 1996), 逐渐 成为世 界性大 害虫。 



133 • 



第三节 识别特 征与早 期诊断 

成虫: 体长 (不含 管状缘 )2.6~3.8nim, 体壁 褐色, 密被相 互连接 的灰色 鳞片。 前胸背 
板和 鞘翅的 中区无 鳞片, 呈暗褐 至黑褐 色斑。 缘 端部和 腹面、 触角沟 两侧、 头和 前胸背 
板 基部、 眼 四周, 前、 中、 后 足基节 基部、 腹部第 三节、 第 四节腹 面及腹 部末端 被黄色 
圆形 隣片, 其余各 部鳞片 均灰色 (图 3-2)。 缘 和前胸 背板约 等长, 近扁圆 筒形, 略 弯曲。 
触角 膝状, 红 褐色, 着生于 喙中间 之前, 柄节 棒形, 触角棒 倒卵形 或长椭 园形, 长为宽 
的 2.0~2.1 倍, 分为 3 节, 第 1 节光滑 无毛, 第 2 节、 第 3 节被浓 密细毛 (图 3-3a); 前胸 

背板 宽略大 于长, 前端略 收缩, 两 侧边近 直形。 小 盾片不 明显; 鞘 翅明显 具肩, 肩斜, 翅 
端平 截或稍 凹陷, 行 纹细不 明显, 每行间 被至少 3 行 麟片, 第 1 行、 3 行、 5 行、 7 行中部 
之后有 瘤突。 腿节 棒形, 无齿; 腔节细 长弯曲 ,中足 胫节两 侧各有 1 排长的 游泳毛 (图 3-3b)。 
后足胫 节锐突 形状是 稻水象 甲成虫 性别鉴 定的一 个有用 特征, 根据后 足胫节 前锐突 
的 有无和 锐突的 形状可 较准确 地鉴别 雌雄, 其 中雌虫 的锐突 单个, 长 而尖, 有 前锐突 (图 
3-4a), 雄虫 后足胫 节无前 锐突, 锐突短 而粗, 深裂呈 两叉形 (图 3-4b)。 此外, 稻 水象甲 




图 3-2 稻水象 甲成虫 
a. 在 水稻叶 面爬行 (祝 增荣, 2003); b. 在 水中向 前游泳 (Hixw"/..2000) 




图 3-3 稻 水象甲 形态图 (全 国农业 技术推 广服务 中心. 1998) 
a. 触 ffi 的 形态特 征; b. 屮足 jjri'j 的游泳 毛形态 



• 134 . 



图 3-4 稻 水象甲 形态图 (全 国农业 技术推 广服务 中心, 1998) 
a. 雌 虫后足 胫节前 锐突的 形态; b. 雄 虫后足 II 节锐突 的形态 



雌虫 的腹部 比雄虫 粗大, 雌雄虫 在腹节 1、 2 的 腹面, 和腹节 5 腹面 隆起的 形状和 程度也 

显见 差异, 其中 雌虫可 见腹节 1 和 2 的腹 面中央 平坦或 凸起, 雄虫在 中央有 较宽的 凹陷; 
雄 虫腹节 5 腹面 隆起不 达腹节 5 长度的 一半, 隆 起区的 后缘是 直的, 而雌 虫隆起 区超过 
腹节 5 长度的 一半, 隆 起区的 后缘为 圆弧形 (Everett and Newsom, 1964; 全 国农业 技术推 
广服务 中心, 1998) (图 3-5)。 



扫描电 子显微 镜分析 表明: 稻 水象甲 成虫的 主要感 觉器位 于分成 8 节 的触角 的梗节 
和 棒节上 (Hix et al., 2003)。 触 角电位 (electroantennogram, EAG) 分析 发现离 体触角 对水稻 
挥发物 正己烷 (hexanal) 有 电生理 反应。 这意味 着电生 理技术 可能可 用于筛 选稻水 象甲有 
反应 的水稻 的挥发 物和稻 水象甲 成虫的 挥发物 (Hix effl/., 1998)。 由 于稻水 象甲触 角是疏 
水 性的, 因 此在进 行触角 电位实 验时, 应该用 1$; 电极 丝插入 触角。 
- 卵: 长约 0.8mm, 珍珠 白色, 圆 柱形, 两 端圆, 略弯。 

幼虫: 共 4 龄, 各龄幼 虫的头 壳宽度 (表 3-1) 有 明显的 差异, 可作为 分龄的 参照。 老 
熟幼 虫体长 lOmm, 白色, 头部 褐色; 无足; 腹部 2~7 节背 面各有 1 对向 前伸的 钩状呼 
吸管, 气 门位于 管中。 




图 3-5 稻 水象甲 形态图 (Everett and Newsom, 1964) 



a. 雄虫 腹板腹 面观; b. 雌 虫腹板 腹面观 



135 • 



表 3-1 稻 水象甲 各龄幼 虫的头 壳宽度 /mm 



一龄 


二龄 


三龄 


m 龄 


参 考文献 


1st instar 


2nd instar 


3rd instar 


4th instar 


References 


0.14-0.18 


0.20-0.26 


0.28-0.38 


0.40-0.60 


Cave and Smith (1983) 


0.16-0.22 


0.23-0.30 


0.32-0.40 


0.41-0.53 


Kayumi and Sakashita (1985) 


0.15-0.23 


0.25-0.31 


0.33-0.40 


0.42-0.60 


Grigarick (1993) 



幼 虫龄期 确定: .V (头壳 宽度) = ~O.855+0.133;c (龄期 )(Kayumi and Sakashita, 1985) 



蛹: 老 熟幼虫 在寄主 根系上 作茧, 然后 在虽中 化蛹。 茧 黏附于 根上, 卵形, 土 灰色, 

长径 4~5mm, 短径 3~4mm; 蛹 白色, 复眼红 褐色, 大小、 形 状近似 成虫。 

第四节 传播途 径与人 侵成因 

稻水 象甲传 播途径 多样, 可通过 自身的 活动, 如 爬行、 飞 翔等, 借 助风、 雨、 水流 
等" 海、 陆、 空" 行 为自然 扩散。 或由 运输工 具及装 载的货 物携带 作远距 离人为 传播。 
其中稻 水象甲 从稻田 到越冬 场所的 季节性 迁飞, 使发 生区不 断向毗 邻地区 短距离 扩散; 
而 向新区 拓展的 远距离 扩散, 主要借 助于人 为传带 (翟保 平和商 晗武, 199%)。 如 日本的 
稻水 象甲来 源于美 国加利 福尼亚 州的干 草调运 (Asayama and Nakagome, 1993), 中国台 
湾的虫 源来源 于日本 (施 锡彬, 1991)。 

一、 稻 水象甲 自然扩 散的可 能途径 

(一) 水 

稻水象 甲的生 活史始 于稻田 灌水, 一般 在灌水 后的稻 田产卵 (IsdyandSchwarde, 
1930), 而在灌 水前很 少产卵 (Everett, 1966; Webb, 1914)。 该 虫的分 布也与 水关系 密切, 
目前 稻水象 甲在全 世界的 发生区 大多数 分布在 沿海、 沿江 流域。 稻 水象甲 有在水 中游泳 
的 习性, 可 以借助 河水、 海水随 水漂流 移动。 河北丰 南县发 现从唐 海县流 出的水 间处有 
1 万多 头稻水 象甲成 虫聚集 在一起 (郭 云书, 1996)。 成虫能 在地上 爬行, 在 水中游 泳和在 
空中 飞翔, 爬行 和游泳 的起点 温度为 10弋, 飞翔 的起点 温度为 2(rc , 河北 唐山成 虫全年 
飞 行的起 止期为 4 月 28 日至 9 月 24 日 (张 玉江, 1997)。 

(二) 气流 

日 本和韩 国的学 者研究 认为稻 水象甲 可借助 气流靠 自 身的 飞行进 行传播 , Kisimoto 
等 (1980) 用载 网悬系 气球在 30~50ni 高 空采到 了随气 流飞行 的越冬 代和第 1 代稻水 象甲成 
虫; 而后在 距陆地 8~10km 的伊势 湾内同 样采到 了越冬 代和第 1 代 成虫。 朝鲜 1989 年 5 
月 多次观 察到, 宽 100~300m、 高 30~40m 的大批 成虫随 气流成 群结队 迁飞, 乘车 追踪调 
查 发现, 稻水象 甲飞行 距离达 20~35km, 有的 能飞行 3h 左右。 在稻 水象甲 迁飞扩 散的过 
程中, 风速和 风向对 其远距 离传播 有着重 要的促 进作用 (Matsui, 1985), 日 本在稻 水象甲 
第 1 代成 虫迁飞 盛期的 7~8 月间 盛行西 南风, 稻水象 甲的蔓 延也有 明显的 向东北 方向扩 
散 的趋势 (Matsui, 1984)。 在 韩国, 稻 水象甲 迁飞期 间多偏 西风, 所 以向东 扩散得 相当快 



136 • 



(Lee andUhm, 1993)。 中国辽 宁丹东 和吉林 集安与 朝鲜隔 鸭绿江 相望, 在 稻水象 甲迁飞 
期 (5 月和 8 月) 盛行偏 南风, 大量 稻水象 甲越冬 代和第 1 代成 虫便随 风跨江 而入。 由于对 
岸 的朝鲜 防治工 作不力 , 每 年为丹 东和集 安提供 了源源 不断的 虫源。 

但翟 保平等 (1999f) 对浙江 双季稻 区稻水 象甲起 飞行为 的研究 表明, 尽 管稻水 象甲属 
于 典型的 迁飞性 昆虫, 但其 飞行力 并不强 (飞 行速 度低于 0.3m/s, 伸手可 逮), 且 基本上 
不 借助风 力扩散 (只 在无风 和微风 时起飞 ), 故 其自然 扩散距 离不会 太远。 田 间调查 表明, 
离山 (越冬 场所) 越近的 田块虫 口密度 越高; 捕虫盆 的人盆 虫量也 表明, 山边 100m 以内的 
降虫量 占总降 虫量的 73.8%。 沿公 路路标 查田间 稻水象 甲的发 生量, 估计 其飞行 距离不 
超过 2km。 风是影 响其迁 飞扩散 的重要 因子, 但稻 水象甲 随气流 远迁的 可能性 不大, 因 
为稻水 象甲对 起飞环 境要求 很高, 其迁飞 峰期只 出现在 无风或 微风条 件下, 风力 稍大便 
无 法展翅 起飞; 风 不仅可 直接破 坏越冬 代成虫 的起飞 环境, 还可造 成气温 降至其 起飞临 
界温度 以下而 阻碍其 起飞; 而第 1 代成 虫的起 飞发生 在日落 以后, 低层大 气处于 稳定状 
态, 不存 在上升 气流。 

我国 南方目 前稻水 象甲的 发生区 的自然 地理环 境以丘 陵山地 (地 面以 上高度 几十米 
到上 百米) 为主, 即使 少量稻 水象甲 成虫在 几十米 的高度 飞行, 一旦 与物体 (山 地植 被等) 
相撞 便假死 坠落, 或在临 近地物 (如 梯田中 的寄主 植物) 时主动 降落, 因而 也难以 形成远 
距离 扩散。 

从其蔓 延速度 看也能 说明这 一点。 稻 水象甲 1993 年在 浙江省 玉环、 洞头、 乐清、 温 
岭 等地初 次被发 现时, 其 种群已 有相当 规模, 其中以 乐清海 屿虫量 最高。 1994 年 9 月在 
瑞安、 温 州交界 处的山 上取土 调查, 越冬 种群密 度高达 408 头 /m 2 ( 山顶) 和 856 头 /m 2 (山 
腰), 比乐 清的虫 量要高 10~20 倍。 如此巨 大的种 群规模 说明, 乐清 湾沿岸 的稻水 象甲种 
群已 有多年 的定居 史了。 1996 年发现 稻水象 甲分布 的南界 为福建 福鼎, 距 虫源密 度最高 
的瑞安 场桥、 梅头等 地仅约 60km。 稻 水象甲 是何时 传入的 已无从 追溯, 故 无法推 测其扩 
散 速度。 但与 日本的 每年平 均传播 100km 的速度 相比, 稻水 象甲在 中国南 方的蔓 延速度 
显 然要慢 得多。 因此, 一般情 况下稻 水象甲 不存在 远距离 迁飞, 而 严格控 制人为 传带是 
控制疫 区扩大 的有效 途径。 

在 日本, 也 有学者 认为稻 水象甲 是一种 飞行力 较弱的 昆虫, 其自主 迁飞不 可能在 10 
年内在 日本列 岛扩散 lOOOkm, 其远 距离扩 散主要 依赖于 轮船、 汽车 和火车 等交通 工具传 
带 (Kisimoto, 1991; Asayama and Nakagome, 1993)。 稻水象 甲传入 中国吉 林省, 可能是 
随气 流借助 风力或 随水流 越江、 沿 岸城镇 灯诱集 由朝鲜 境内自 然扩散 传入, 或随 边境贸 
易 或国内 其他疫 区内的 货物和 运输车 辆传入 (王金 伟和刘 冬华, 1997)。 

二、 稻 水象甲 人为传 播的可 能途径 

(1) 卵、 初孵幼 虫和成 虫由水 稻秩苗 和稻草 携带作 远距离 传播, 危险性 最大。 

(2) 成虫随 稻种、 稻谷、 稻壳、 稻草、 声 苇及其 他寄主 植物行 远距离 传播。 

(3) 成虫 利用其 趋光性 附着在 交通工 具和所 运输的 货物上 行远距 离传播 (Kisimoto, 
1993; 张 玉江, 1997; 蔡 悦等, 1997a, 1997b, 1997c, 1997d)。 曾有 研究发 现稻水 象甲成 
虫附着 在汽车 挡风玻 璃上, 行驶 30km, 仍静止 不动。 但在 田间虫 口密度 小的情 况下, 稻 



137 • 



谷 传带成 虫的几 率很小 (李 秀文, 1999)。 

(4) 近年发 现该虫 也可随 蟹苗或 鱼苗向 外传播 (张 玉江, 1997), 或随着 山坡、 草地等 
稻 水象甲 越冬场 所所培 育苗木 的调运 传播。 

因此, 加强 发生区 的检疫 工作, 严 禁染虫 稻秧、 稻草、 稻种 及其制 品等的 调运, 是 
控 制该虫 扩散蔓 延的有 效途径 (蔡 悦等, 1997a, 1997b,1997c, 1997d; 商晗 武等, 1998; 商 
晗 武等, 2003; 翟保 平等, 1999c)。 

三、 稻 水象甲 在主要 分布区 的扩散 

(一) 在北美 的扩散 

在 原产地 美国, 稻水象 甲在美 国南部 各州水 稻生长 区广泛 分布, 并且 通过大 西洋沿 
岸各 州传入 加拿大 (Blatchley andLeng, 1916; Kuschel, 1951; O'Brien and Wibmer, 1982), 
水稻 种植前 在沼泽 地带的 杂草上 取食, 南部 水稻主 产区因 19 世纪末 期开始 就普遍 危害, 
因而无 法考证 扩散的 经过; 但在 美国加 利福尼 亚州萨 克拉门 托流域 (Sacramento Valley), 
商业化 水稻种 植始于 1912 年, 自 1959 年 6 月 在 该州的 比格斯 (Biggs) 附近 发现稻 水象甲 
危 害幼嫩 水稻后 (LangeandGrigarick, 1959), Grigarick 等对 其逐年 的扩散 规律作 了详细 
的 记载。 1959~1970 年的 11 年间, 稻水象 甲在该 区内的 年扩散 速度为 32km, 发 生区域 
沿着稻 田和主 要水路 (Grigarick, 1993) 扩展。 由于 稻水象 甲繁殖 期间的 6~9 月是加 利福尼 
亚州 的干旱 季节, 平均降 水量仅 4~19mm, Grigarick(1993) 认为 若加利 福尼亚 州不种 水稻, 
稻 水象甲 在加利 福尼亚 州可能 是仅存 在高尔 夫球场 或人工 花坛小 池杂草 上的稀 有种。 

(二) 在 日本的 入侵、 定居 和扩散 

1976 年 5 月下旬 ,位于 日本中 部的爱 知县长 滑市约 50hm 2 的山谷 水田首 先发现 稻水象 

甲。 目前 关于日 本稻水 象甲的 来源已 经达成 共识, 即认 为日本 的稻水 象甲来 源于美 国加利 
福尼 亚州的 干草调 运传入 (AsayamaandNakagome, 1993; Kisimoto, 1980; Kisimote, 1993)。 

在侵 入扩散 地中, 山谷、 山麓、 不连 接地发 生多, 有 向西北 方向扩 散快的 倾向。 其中, 初 
发 年份的 1976~1981 年间, 稻水象 甲逐渐 向其相 邻府、 县逐渐 扩大, 以爱知 县为中 心向四 
周 呈轴心 型扩散 (Kisimoto, 1980), 其 间年平 均分布 扩大的 速度为 20~30km。 至 1982 年, 
该虫除 向邻近 地区扩 散外, 还沿 着高速 公路或 者越海 相当距 离向西 南和东 北方向 迅速扩 
展, 到达 100km 以外 的许多 地区, 发生面 积急剧 上升, 呈现 大范围 的东西 向扩大 之势。 

稻水象 甲的扩 散范围 在日本 为每年 20~100km(Matsui, 1984), 其中 1982 年比 1981 年 
范围 扩大了 425km(Kisimoto, 1993)。 稻 水象甲 这么一 种行动 迟缓的 昆虫, 能在 10 年扩散 
1000km(Kisimoto, 1991), 应该归 因于: ①它能 随气流 在一定 的高度 飞行; ②风 和交通 
工 具对传 播扩散 的促进 作用; ③孤 雌生殖 的高效 繁殖率 (Matsui, 1984)。 

(三) 在 韩国的 入侵、 定居 和扩散 

1988 年 7 月 初首次 在韩国 南部庆 尚南道 河东的 一块稻 田发现 (Hadong-gun, Kyungsang 
South province), 接 着其他 3 个地区 发生, 农林渔^11^部紧急拨款宣布了 "根 除稻水 象甲计 划" , 
稻水 象甲仍 然从其 发生地 不断向 外扩散 (Lee and Uhm^ 1993)。 当年, 1422 块 247. Ihm 2 稻田发 



138 • 



生, 范围属 6 省市 43 个乡, 1992 年 扩散到 20 608 块田 3456.5hnr, 面积 扩大了 14 倍。 稻水 

象 甲的扩 tfc^ 向 主要沿 着经低 凹地区 (包括 河流) 的 繁殖和 越冬场 所之间 迁移时 的风向 , 扩故似 
乎会 被高山 阻隔, 少 数地区 由于通 过山脉 的公路 而打破 了山脉 的阻隔 (Lee and Uhm, 1993)。 

(四) 在中国 大陆的 入侵、 定居 和扩散 

1988 年 6 月 在我国 华北渤 海湾边 的唐海 首次发 现时, 危 害严重 的地块 绝产面 积超过 
600hm-, 可 见当地 若干年 前已有 入侵种 群成功 定殖。 随后, 1989 年在台 湾省, 1990 年 
在 天津、 北京, 1991 年 在辽宁 丹东, 1992 年 在山东 东营, 1993 年 在吉林 集安和 浙江台 
州等地 局部稻 田先后 发生稻 水象甲 危害, 1996 年 底全国 7 省 (巿 )54 县 (巿) 的 33 万 公顷稻 
田发生 了稻水 象甲, 约 占全国 稻田总 面积的 0.9% (全 国农业 技术推 广服务 中心, 1998)。 近 
年来, 稻水 象甲在 南方稻 区逐渐 扩大, 进而扩 展到福 建福鼎 (商晗 武和翟 保平, 1997), 湖 
南株州 (2000 年)、 安 徽桐城 (2001)、 山 西代县 (2003 年 6 月)、 陕 西汉中 (2003 年 6 月) 也相 
继发现 了稻水 象甲的 危害。 方 海维等 (2003) 推测安 徽桐城 的稻水 象甲可 能随从 浙江、 吉 
林 调运养 鸭饲料 传入。 根据有 关报表 统计, 2001 年稻 水象甲 的发生 面积已 占水稻 种植面 
积的 1.8%。 我国华 北滨海 稻区约 以每年 30km 的 速度由 初发地 呈同心 圆向外 扩散, 在丹 
东 以每年 10~15km 的 速度向 外扩展 (孙如 川和毛 志农, 1996)。 

(五) 在中国 台湾的 入侵、 定居 和扩散 

稻 水象甲 的最初 (1990 年 3 月) 发生地 (桃 园县新 屋乡) 接 近桃园 机场, 故推测 疑为当 
初从 日本进 口高而 夫球场 的草坪 草携入 (施 锡彬, 1991)。 稻水象 甲的扩 散分布 在夏季 (双 
季稻) 甚于 冬季, 但危 害程度 则早稻 较晚稻 严重。 1992 年 为止, 其 扩散分 布往北 受碍, 因 
台 北市水 稻栽培 稀少; 往 南则受 丘陵地 限制; 1996 年 后巳越 过上述 地理屏 障的高 山阻隔 
而 快速向 南扩散 蔓延, 发 生乡镇 扩大到 46 个 (Cheng and Shih, 2001)。 

综观稻 水象甲 的传播 历史, 该虫在 北美大 陆分布 范围的 扩大和 危害性 上升, 首先是 
因为 引种了 水稻, 使稻 水象甲 的适宜 寄主产 生了根 本性的 改变。 寄 主的转 变导致 其分布 
区 的迅速 扩大; 而日 本的虫 源来自 美国加 利福尼 亚州的 干草, 台湾 的虫源 来源于 日本, 
说明 人类活 动帮助 其克服 了地理 屏障, 使 其在不 同的大 陆分布 扩展。 该虫 能不断 侵人新 
区, 适应 新区而 建立新 的种群 并在新 区扩展 而长期 定居, 暗 示着其 具有极 不同寻 常的生 
理和生 态适应 能力。 该虫在 亚洲稻 区的进 一步扩 展蔓延 也只是 个时间 问题。 

第五节 危害 现状与 生态经 济影响 的评估 

一、 稻 水象甲 经济重 要性的 认识史 

有 关该虫 的经济 重要性 最早于 1881 年引起 Howard 的注总 (Riley, 1881), 他 发现该 
虫在佐 治亚州 大草原 萨瓦纳 (Savannah) 上发生 危害, 并首次 确认了 稻水象 【fl 的幼虫 (Riley, 
1883); 他还 最早提 出用排 水法控 制幼虫 (IselyandSchwardt, 193 4 )。 1909~1914 年间, 路 
易斯 安那州 和美国 农业部 t-i 虫 局对该 虫进行 了有关 生物学 和防治 技术的 观察和 研究, 其 
中 比较详 细的有 Newell (1913)、 Tucker (19 12) 和 Webb (19 14) 的报 道。 他们 根妆; ilUli 的广 



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泛 分布、 发 生量和 其幼虫 对稻根 的严重 危害而 一致认 为稻水 象甲是 当地水 稻上最 重要的 
害虫, 但危害 后对产 量的损 失难以 估计, 因为 无法找 到一块 完全不 受稻水 象甲侵 害的田 

块与受 害田进 行比较 (Webb, 1914)。 直到 1930 年, Isely 和 Schwardt 用田间 笼罩试 验证实 
了稻 水象甲 对水稻 确实造 成了严 重的产 量损失 (Isely and Schwardt, 1934)。 

现在, 稻水 象甲是 美国分 布最广 而最具 经济重 要性的 水稻食 根者, 是美国 发生最 普遍而 
具毁灭 性的水 稻害虫 (Bowling, 1980)。 稻水象 甲成虫 和幼虫 均可取 食为害 水稻, 成虫 取食危 
害 通常不 严重, 除非严 重危害 引起水 稻叶片 致死或 萎焉, 极 少数情 况下可 能使植 株致死 
(Tucker, 1912; Webb, 1914; Ingram, 1927), 而 主要以 幼虫食 根致害 (Bowling, 1972; Smith, 
1983; 翟保 平等, 1997)。 早 期研究 认为稻 水象甲 造成产 量损失 1%~75% (Tucker, 1912), 稍 
后 Ingram 和 Douglas (1930) 在路 易斯安 那州的 系列笼 罩试验 认为 稻水象 甲对产 量影响 可忽略 
不计, 其重 要性被 高估; 但与此 同期, 在阿 色肯州 的采用 几乎相 同方法 的试验 却证明 稻水象 
甲 危害后 可造成 35.1% 的损失 (Isely and Schwardt, 1932; Isely and Schwardt, 1934)。 

二、 为 害症状 

稻水象 甲成虫 沿寄主 植物的 叶脉啃 食叶肉 或幼苗 叶鞘, 一般 从正面 取食, 叶 片被食 
部 位仅存 透明下 表皮, 形 成长短 不等的 白色长 条斑; 条斑宽 0.38~0.8mm, 通常 0.5mm, 
长一般 不超过 30mm。 在水 稻上, 低龄 幼虫在 稻根内 蛀食, 使稻 根呈空 筒状; 高 龄幼虫 
在稻 根外部 咬食, 造成 断根。 移 栽不久 的稻秧 被害后 易形成 浮秧。 受害植 株根系 发育不 
良, 严重 时变黑 腐烂, 植株 矮小, 生 育期明 显推迟 (图 3-6)。 




图 3-6 稻水象 甲田间 为害状 (商晗 武摄) 

a. 成 虫在水 稻叶片 I. 的取 斑; b. 屮 Mi* 色部 分为: 后 的水稻 fft 株, 生 育期明 显推迟 

三、 虫口密 度与产 量损失 的关系 

稻 水象甲 危害后 影响水 稻的分 蘖力、 株高、 延缓水 稻的生 育期, 从 而影响 产量。 如 

河北严 重受害 稻田水 稻分藥 率降低 38%, 株 高降低 56cm, 抽穗 期推迟 16d, 成 穗率、 穗 
粒数、 千粒 重下降 (郭 云书, 1996), 产 量减少 68.6% (张 玉江, 1997)。 在 辽宁, 株 高降低 
14.7~35.2cm, 抽穗 期推迟 5~7d ,结实 率减少 7.5%~13.6%, 平 均每公 顷减产 934.5~2215.5kg, 
损失 12.4%~32.6% (赫 农等, 1997)。 但 Palrang(1996) 在加 利福尼 亚州进 行连续 3 年的田 



140 • 



间试验 研究表 明稻水 象甲危 害对水 稻的生 育期进 程没有 影响; 成 虫密度 0.4 头 / 丛 (相 当于 
7 头幼虫 / 株) 时 的稻株 生长, 株高、 分 蘖数及 每株水 稻的叶 面积等 因幼虫 危害而 显著低 
于 头 / 丛、 0.2 头 / 丛、 0.4 头 / 丛、 0.6 头 / 丛 密度处 理的, 但 不同幼 虫密度 下水稻 的成熟 

期没有 差异。 幼 虫取食 危害稻 根后, 水稻 植株的 光合作 用效率 下降, 水稻 产量在 最高密 
度下危 害减少 45%(1993) 和 33%(1995), 3 年 间每头 幼虫平 均减产 1.6%。 在 日本, 1 头 / 
丛时 的损失 可超过 10%(Tsuzuki et a!., 1983b; Kobayashi, 1993), 笼 罩试验 0.25 头 / 丛达 
到损失 的阔值 (Tsuzuki et al., 1983a); 美国 加利福 尼亚州 Grigarick(1963) 试 验表明 每株稻 
上接 1 头成 虫可损 失产量 35%, 每核 心样方 (core sample, 直径为 10cm、 深 10cm 的圆柱 
体) 中幼虫 每增加 1 条, 每公 顷产量 将减少 45kg。 

虫口 密度与 产量损 失的关 系一直 受到各 地研究 者的普 遍关注 (Thompson, 1970)。 台 
湾施 锡彬和 李宝煌 (1996) 分别 对早、 晚稻 移栽后 3d、 15d 在 0.7m 2 小区 9 丛稻上 (5 头 / 丛) 
接虫 3 头、 6 头、 9 头、 18 头、 27 头、 36 头 (接 虫后 14d 除去成 虫), 比较 移植时 间及期 
作 接种不 同密度 稻水象 甲成虫 对水稻 生育及 产量的 影响, 结果 表明: 稻水 象甲危 害后水 
稻生 长发育 受阻、 植株 矮化、 分蘖数 减少, 产量 降低, 随着放 饲成虫 数增多 受害量 加重, 
水稻 移栽后 3d 接 虫的影 响大于 15d 接虫 , 如移栽 3d 后接虫 0.33 头 / 丛, 早 、 晚稻 分别减 
产 7.8% 和 7.6%, 已超过 5% 的经 济危害 水平, 但 15d 后接 虫同样 密度下 减产仅 3.6% 和 
3.8%, 每丛 需接虫 0.66 头 才超过 5% 的 损失。 

稻水 象甲在 早晚稻 上的危 害没有 差异, 危害 程度视 其侵入 本田期 的时间 及数量 而定, 
高 密度下 对早、 晚稻的 损失达 40.5% 和 39.5%。 认为 延迟稻 水象甲 迁入本 田期的 时间, 
可 以减轻 危害、 降 低产量 损失。 在 辽宁, 通 过设置 8 个 不同密 度成虫 (0.25 头 / 穴、 0.5 头 
/ 穴、 1.0 头 / 穴、 1.5 头 / 穴、 2.0 头 / 穴、 4.0 头 / 穴、 8.0 头 / 穴) 的田 间笼罩 (长 X 宽 X 
高 = lniXlmX1.5m), 以及 6 个不 同幼虫 密度梯 度的田 间小区 试验, 发现 随着稻 水象甲 
成虫 密度的 增大, 水 稻的分 蘖数、 株高、 根 系长、 每 穴穗数 及平均 穗粒数 都有不 同程度 
的 降低或 减少, 其中, 成虫数 量与分 蘖数、 根 系长和 每穴穗 数之间 的相关 性达到 显著或 
极显著 水平, 对千粒 重影响 不大。 幼虫 平均密 度与分 蘖数、 株高和 根系长 显著负 相关, 
即随 着幼虫 密度的 增加, 水稻的 分蘖、 株高及 根系长 有明显 减少或 降低的 趋势, 且幼虫 
危害对 根系生 长及分 蘖发育 有显著 的抑制 作用。 幼 虫危害 对水稻 生长发 育影响 最大, 在 
水稻分 蘖期内 直接影 响根系 发育, 从 而影响 分蘖, 减 少有效 穗数。 当 6 月 上旬成 虫密度 
为 2 头 / 穴或 7 月上 旬幼虫 密度为 12 头 / 穴时, 即可造 成有效 穗减少 20% 左右, 稻 水象甲 
主要 通过幼 虫危害 稻根, 减 少分蘖 数和有 效穗而 导致水 稻减产 (赵文 生等, 1997a)。 孙富 
余等 (2000) 试验表 明在越 冬代发 生期的 6 月初 稻田平 均成虫 数量在 0.25 头 / 丛、 0.33 头 / 丛、 
0.48 头 / 丛、 0.69 头 / 丛、 1.0 头 / 丛时, 将分 别减产 2% 、 5%, 10%、 15% 和 20%。 

近年来 的研究 关注稻 水象甲 危害后 对产量 损失的 机制, 即对危 害后究 竟通过 影响水 
稻生长 发育的 哪些指 标和产 量构成 要素而 影响产 量进行 了研究 (Wu et al., 1997;Zou etal., 
2004a)。 一般 认为, 成 虫啃食 叶片, 严 重时影 响稻叶 的光合 作用而 使稻株 的生长 和分蘖 
略有 延缓, 仅在少 数极高 密度下 才可能 影响分 蘖数, 故 对产量 基本无 影响; 幼虫 蛀食稻 
根, 引起 断根, 减 少根系 与土壤 的接触 面积, ^致 植株 对营养 物质吸 收能力 降低, 稻株的 
生长 减缓, 进而 导致株 高和分 藥下降 (孙汝 川和毛 志农, 1996), 但 幼虫对 水稻的 危害是 
一个缓 慢积累 过程, 需 在移栽 5 周后 方可看 出危害 与未受 害稻株 分蘖数 的显著 不同, 产 

• 141 . 



量损失 主要是 有效穗 的减少 (Tsuzukiera/., 1983b)。 对 稻水象 甲危害 后对水 稻生理 相关性 
研究 发现, 稻 水象甲 幼虫危 害根系 后最主 要通过 减少分 蘖而造 成减产 (Grigarick, 1984; 
Hesler^ffl/., 2000; Zou et al, 2004a, 2004b), 稻 株受害 后营养 生长阶 段的根 系生长 总量、 
茎叶生 长总量 和分蘖 数可分 别减少 65%、21% 和 36%, 每 穗实粒 数和千 粒重分 别下降 12% 
和 2%。 减产 的主要 机理是 通过分 蘖数的 下降而 导致有 效穗的 减少, 因为 分蘖数 与有效 
穗显 著相关 (Miller et al., 1991; Wu et al, 1997), 每穗实 粒数也 与稻谷 产量高 度相关 
(Counce and Wells , 1 990) 。 

四、 经 济损失 的评价 

稻 水象甲 危害后 所造成 的经济 损失因 国家和 地区及 试验的 年份、 方法 和品种 以及栽 
培措 施的不 同而异 (Way, 1990)。 综合 各地的 报道, 一般 认为可 引起水 稻减产 15%~30%, 
严重的 减产达 50%~70%, 甚 至绝产 (Way and Wallace, 1993; Asayama and Nakagome, 
1993; 郭 云书, 1996)。 在 美国, 严重 危害时 产量损 失大于 1123kg/hm 2 , 全 美国因 稻水象 
甲危害 造成的 损失占 稻谷产 量的约 7%, 净损失 1220 万 美元, 1990 年美国 农业部 报告全 
年 防治费 用超过 4000 万 美元。 该 虫在美 国路易 斯安那 州等南 部水稻 产区危 害特别 严重, 
产 量损失 一般为 10%(Smith, 1983; Smith et al, 1986), 密度较 高时为 25%~50%(Smith and 
Robinson, 1982; Stout et al, 2000; Smith, 1983), 严 重时达 70% 以上 (Anonymous, 1994), 
其中路 易斯安 那州每 年损失 900 万~1000 万美元 (Smith et al., 1986)。 发 生重的 1998 年达 
1500 万~3000 万 美元, 若加上 对稻米 加工厂 及水稻 相关行 业的间 接影响 , 总损 失将达 5000 
万~10000 万美元 (Odom, 2002)。 在 日本严 重时损 失稻谷 41%~67% 、 稻 草减少 
48%~65%( Asayama and Nakagome, 1993); 韩 国估计 损失在 4%~22% 之间 (Park et al., 
1991)。 朝鲜 1992 年因稻 水象甲 使水稻 总产减 20%(Nam, 1998); 中 国北方 稻区的 河北省 
一般地 块减产 10%~20%, 受害最 严重地 块减产 68.6% (张 玉江, 1997), 其中初 发生的 1988 
年有 400hm 2 受 害减产 25% (郭 云书, 1996); 在辽 宁损失 12.4%~32.6% (赫 农等, 1997) 或 
10%~60% (赵成 德等, 1997)。 南 方稻区 台湾省 严重危 害时产 量损失 40% 以上 (施 锡彬 和李宝 
煌, 1996)。 浙江省 温岭市 水稻受 害后, 一般产 量损失 5%~10%, 严 重田块 40%~60%, 少数 
田 块基本 无收; 1994 年浙江 乐清有 30hm 2 严重受 害田, 平均 单产仅 1308 土 82.5kg/hm 2 (幅度 
453~2625kg), 减产近 80% (浙江 省稻水 象甲课 题组, 1996)。 

稻 水象甲 造成的 经济损 失不仅 表现在 直接危 害引起 的稻谷 损失, 还表 现为防 治费用 
的 增加。 据我们 推算, 浙江、 福 建沿海 因稻水 象甲的 传人每 年需额 外使用 农药的 有效成 
分达 90t (每 年发 生面积 5 万 公顷, 用药 3 次, 每 公顷每 次施用 40% 有机憐 15 000ml)。 

而 由于稻 水象甲 侵人对 农田生 态系统 多样性 的直接 影响, 以及 增加了 农药使 用次数 
和 农药品 种造成 的间接 影响, 目前尚 未有较 明确的 评估。 

第六节 生物 学特性 

一、 稻水 象甲的 生活史 

稻水 象甲以 成虫在 山坡、 林地、 田梗、 稻荏、 稻田 周围的 草丛、 西班牙 苔藓、 枯枝 



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落叶层 等各种 栖息地 (Tucker, 1912; Webb, 1914; Grigarick and Beards, 1965; Stevenson, 
1972; GiffordandTrahan, 1967; Smith, 1983), 以滞育 (Knabke, 1973; Nilakhe, 1977) 
或休 眠状态 (田春 晖等, 1999) 越冬, 头年 7 月 份始向 越冬、 休眠场 所迁飞 (Stevenson, 1972; 
Smith, 1983; 翟保 平等, 1997)。 翌春 滞育解 除后, 越 冬代成 虫迁入 稻田, 产卵 于稻株 
基部 的叶鞘 内面组 织中, 以幼 虫食根 致害。 卵期 6~10d, 幼虫 期约一 个月, 共 4 龄, 老熟 
幼虫在 稻根上 结土茧 化蛹, 预蛹期 l~2d, 蛹期 5~7d(Kisiinoto, 1993)。 在 单季稻 作区, 
新羽 化的第 1 代 成虫迁 回越冬 场所; 而 在中、 低讳 稻区, 夏季 部分第 1 代 成虫迁 入越冬 
场 所越夏 越冬, 另一些 则转入 晚稻田 形成第 2 代, 以第 2 代 成虫滞 育越冬 (Muda^^ffl/., 
1981; Tanaka, 1986, 1987, 1988)。 稻 水象甲 对各地 不同的 光温条 件和种 植制度 相适应 
而形 成了不 同的生 活史。 

稻水 象甲的 季节性 生活史 开始于 早春, 当 越冬代 滞育成 虫从越 冬场所 复苏并 迁飞到 
已 灌水或 未灌水 的稻田 (Muda et al., 1981; Morgan et ai, 1984; Palrang and Grigarick, 
1993), 越 冬后成 虫在越 冬场所 出现期 开始于 3 月 下旬并 持续到 5 月 份 (Isely and Schwardt, 
1934; Morgan et ai, 1984; Muegge ^?/., 1996) 或 6 月底 (Webb, 1914), 在 加利福 尼亚州 
稻水 象甲的 春季迁 飞始于 3 月底 持续到 6 月初 (Paltrangef fl/., 1993), 飞行 活动主 要受气 
候影响 (Grigarick, 1984, 1993)。 稻 水象甲 在任一 给定田 块的生 活史始 于灌水 (Isely and 
Schwardt ,1934), 成虫 通常在 灌水后 第一个 星期大 量侵人 稻田, 随后密 度便很 快下降 (Isely 
and Schwarde, 1934; Sooksai, 1976), 密度下 降可能 的原因 是成虫 死亡或 迁移到 其他更 
幼嫩 的稻田 危害, 但相信 后者是 更主要 的原因 (Isely and Schwarde, 1934), 该虫在 灌水前 
很 少产卵 (Everett, 1966; Webb, 1914), 一般在 灌水后 1~2 周内 达到产 卵高峰 (Everett and 
Trahan, 1967; Rice et ai, 1999)^ 有研 究表明 成虫首 选幼嫩 的稻株 和叶片 取食, 其中最 
喜欢的 是秩龄 30~40d 的 稻株。 

稻水象 甲卵大 多产在 水下叶 鞘内, 4-1 Od 后孵化 (Grigarick and Beards, 1965; Raksarat 
andTugwell, 1975), 初孵 幼虫先 在叶鞘 内取食 一段时 间后, 咬个洞 脱出叶 鞘并借 助重力 
落到 土壤根 区危害 (Bowling, 1972; Kuschel, 1952; Grigarick and Beards, 1965; Everett, 
1965), 幼 虫在植 株外生 活的这 段时间 是稻水 象甲生 活史中 最脆弱 的环节 (Bowling, 1972)。 
幼虫共 4 龄 (Cave and Smith, 1983), 第 2 到第 7 腹 节背面 有成对 弯曲的 气门钩 (Isely and 
Schwardt, 1930), 用于刺 穿根组 织并获 取空气 (Smith, 1983), 幼虫能 在土壤 中移动 81cm; 
一般 幼虫期 14~20d, 蛹 期至少 7d(Isely and Schwardt, 1934; Smith, 1983), 故发 育一个 
世 代需要 4~5周(Everett, 1966)。 据此, Everett (1966) 认为 在路易 斯安那 州每年 可发育 4 
代。 新成虫 高峰在 田间第 1 成虫 高峰后 5~6 周 出现, 故夏天 的田间 种群可 能是越 冬代和 
第 1 代并存 组成的 (Isely and Schwardt, 1934), Stevenson(1972) 报 道成虫 自 8 月 份的第 2 
周开始 逐渐迁 到杂草 (fescue 酥 油草) 上休眠 越夏。 在加 利福尼 亚州, 稻水 象甲在 田梗、 田 
$ 及其他 非耕地 多年生 杂草基 部越冬 (Grigarick and Beards, 1965), 第 2 年春 季从滞 育中复 
苏并在 附近取 食杂草 30~60d, 补充能 量发育 飞行肌 (Muda et al, 1981; Haizlip and Tugwell, 
1983; Morgan et ai, 1984; Grigarick, 1993), 随 后从越 冬场所 飞离或 迁出到 灌溉后 的稻田 
或 其他水 生杂草 上繁殖 (Grigarick and Beards, 1965), 成虫的 取食和 产卵一 般在稻 苗 L< :出水 
面的 2 周内, 然而, 舂季迁 般在 nj "利川 的灌水 稻田出 现之前 (Grigarick and Beards, 1965), 
迁 11 期间 被水田 周围的 田梗植 被所吸 引并作 临时栖 息所, 直到 可利用 的稻苗 出现。 对 卵孵化 

• 143 • 



温度 的研究 表明: 35t 为 卵孵化 的高温 上限, 401 时 卵已不 能孵化 (Raksarat and Yugwell, 
1975)。 

年发生 代数: 主要 取决于 当地的 水稻栽 培制度 和气候 条件。 一 般地, 在高讳 度的单 
季稻区 年发生 一代, 在中、 低 讳度的 双季稻 区年发 生两至 三代。 在 原产地 美国, 加利福 
尼亚、 阿肯色 、密 苏里等 州很可 能仅发 生一代 (Grigarick and Beards, 1965; Way and Wallace, 
1993)。 对 美国南 部各州 的发生 代数, 争议 颇多, 有人 认为仅 发生一 代或部 分两代 (Webb, 
1914), 而有 人认为 至少发 生两代 (Way and Wallace, 1993)。 在 我国北 方单季 稻区, 年发 
生 一代, 其中部 分地区 (如 河北) 在 非水稻 寄主上 可发生 不完全 二代; 在南 方双季 稻区如 
浙江东 南部、 台湾 等地, 一年 发生可 发生两 个完全 世代, 但 相当一 部分一 代成虫 羽化后 
直接 转移到 山坡田 边越夏 和越冬 (图 3-7)。 

发育: 稻水 象甲分 成虫、 卵、 幼 虫和蛹 4 个发育 阶段, 以 成虫在 田梗、 稻荏、 稻田 
周围的 草丛、 林地落 叶层等 各种栖 息地滞 育越冬 (Nilakhe, 1977), 深 度一般 在土层 3cm 以 
内。 翌年 春季, 冬后 成虫先 取食越 冬场所 的杂草 (以禾 本科、 莎草科 杂草为 主), 飞行肌 
发 育后迁 至秧田 或本田 取食和 产卵; 若秧 田尚未 揭膜或 移栽, 则先 集中在 田埂等 处取食 
杂草。 幼虫老 熟后在 稻根上 筑土茧 化蛹。 在单季 稻区, 新羽 化的第 1 代成 虫先在 田间、 
田埂 或田边 其他地 带取食 杂草, 飞行 肌发育 后即迁 移至上 述场所 越夏, 继而 越冬; 在双 
季 稻区, 1 代成虫 中大部 分个体 羽化后 迁至越 夏越冬 场所, 少部分 个体则 迁至晚 稻田取 
食 产卵, 形成 2 代 (翟保 平等, 1997, 1999a, 1999d)。 

卵期 4~10d, 幼虫期 14~30d, 预蛹期 l~2d, 蛹期 5~7d(Kisimoto, 1993)。 卵期 发育起 
点 温度为 15.5t, 有效 积温为 79DD; 从 初孵幼 虫发育 至成虫 的起点 温度为 12.1 汇, 有 
效 积温为 568DD。 对冬后 成虫, 产 卵前期 的有效 积温为 150DD, 从 开始取 食到第 1 代成 
虫羽 化的发 育起点 温度为 12.5T。 温度对 其生活 史的其 他方面 也有重 要作用 (表 3-2)。 



表 3-2 温 度与稻 水象甲 的发育 



发 育阶段 


发育起 点温度 /1 


有效 积温/ DD 


文献 


50% 越 冬成虫 始取食 


13.8 


33.0 


Yokoyama et al., 1990 


50% 越 冬成虫 始取食 


13.9 


34.4 


Kobayashi, 1988 


产 卵前期 


12.5 


150.0 


Kobayashi, 1988 


卵期 


15.5 


79.0 


Matsui et al., 1984 


卵期 


16.3 


62.1 


Lee et al., 2002 


产卵- 成 虫羽化 


12.7 


665.0 


Matsui, 1984 


产卵- 成 虫羽化 


10.2 


780.9 


Goh and Choi, 1993 


产卵- 成 虫羽化 


13.9 


577.6 


Lee et al.. 2002 


初輕 幼虫- 成 虫羽化 


12.1 


586.0 


Matsuiet et al., 1984 



行为: 成虫可在水中游泳(&\^?«/.,20003), 其活 动和取 食偏好 有水的 环境, 具假死 
性, 对黑光 灯趋性 较强。 一般 只选择 被水浸 没的寄 主部分 产卵。 在水 稻上, 卵产 于外围 
. 144 . 



2-3 张叶 的叶鞘 近中脉 组织内 , 单产。 越冬后 成虫平 均产卵 50 余粒, 最 多可达 200 余粒。 
初孵 幼虫先 在叶鞘 内钻蛀 取食一 段时间 (一般 不超过 ld), 其后 离开叶 鞘落入 水中, 转移 
至根部 取食。 在水 稻田, 幼虫 一般在 0~6cm 的土层 中取食 为害; 具转 移为害 习性, 通过 
身体蠕 动扩散 至邻近 的寄主 植物。 3 龄 幼虫取 食常造 成寄主 断根。 

二、 稻水象 甲的寄 主植物 

稻水象 甲食物 复杂, 寄主 植物范 围非常 广泛, 种类 繁多。 据 报道, 成虫 能取食 13 
科 104 种 植物, 幼 虫能在 6 科 30 余种植 物上完 成发育 (孙汝 川和毛 志农, 1996)。 

在日 本成虫 可取食 7 科 56 属 86 种 植物, 幼虫取 食植物 5 科 18 属 22 种, 稻 田中发 
现有卵 的寄主 7 种, 18 种植 物根部 受幼虫 为害, 8 种 植物上 有土茧 (Okada, 1980)。 

原产 地美国 仅报道 3 科 13 属 19 种 (Webb, 1914; Isley and Schwardt, 1934; Lange and 
Grigarick, 1959)。 最近, Tindall 和 Stout (2003) 详细取 样了路 易斯安 那州稻 田杂草 根部土 
壤, 发现 8 种单 子叶和 8 种双子 叶杂草 均有稻 水象甲 幼虫, 双子叶 杂草的 每株带 幼虫率 
在 11%~47%, 而 双子叶 杂草的 则高达 33%~100%; 65% 的杂草 带蛹; 单子 叶植物 的幼虫 
和蛹一 般比双 子叶植 物高; 寄 主植物 谱比以 往报道 的宽。 稻 水象甲 在其中 的稗草 
Echinochloa crus-galli, 洋野泰 Panicum dichotmiflorum, ? 由莎草 Cyperus esculentus L., 阔 
叶 臂形草 Brachiaria platyphylla Nash 等 4 种杂 草上的 产卵选 择性显 著高于 在当地 的推广 
水 稻品种 Cocodrie。 在温 室的非 选择性 实验中 也发现 稗草是 稻水象 甲取食 和成虫 产卵的 
最适 合寄主 植物; 但在另 一些嗜 好的杂 草如阔 叶臂形 草上, 幼虫 体重、 幼 虫和蛹 期的存 
活 率显著 比水稻 上的低 (Tindall and Stout, 2003)。 

中国河 北省稻 水象甲 的寄主 植物有 7 科 56 种, 大 多为野 生杂草 (郭 云书, 1996)。 张 
玉江 (1997) 认为成 虫可为 害水、 旱 田植物 10 科 65 种, 其中 禾本科 45 种, 莎草科 9 种, 
泽^ 科、 灯心 草科、 香 蒲科各 2 种, 鸭跖 草科、 茅 磴科、 天南 星科、 眼子 菜科、 鸢尾科 
各 1 种; 幼虫 可为害 生长于 水田的 5 科 20 种 植物, 其中 禾本科 14 种, 莎草科 3 种, 泽 
泻科、 香 蒲科、 天南 星科各 1 种。 山东 发现寄 主植物 7 科 49 种 (全国 农业技 术推广 中心, 

1998) 。 

稻 水象甲 除危害 栽培水 稻外, 还 是美国 加利福 尼亚州 野水稻 ZUcmia sp. 与茭白 
力'^0«/0(:0^/«^(/70^1^.为同一属植物上的重要害虫, 因发生 较重, 尚 无有效 的农业 或生防 
措施, 目 前需要 专门用 马拉硫 憐或拟 除虫菊 酯类农 药进行 防治。 在 浙江省 温岭市 近年来 
也 发现危 害菱白 Zizania caduciflora 在我 国北方 地区, 如吉 林省集 安巿和 河北省 抚宁县 
等, 发 现稻水 象甲早 春时大 量为害 玉米, 有的株 害率达 80%~100%, 单株最 高虫量 16 
头, 尤以 稻改玉 米田、 近 稻田玉 米田、 地膜玉 米田发 生较重 (刘雅 坤等, 1998; 汪 志和, 

1999) , 该 虫危害 的栽培 植物有 扩大的 趋势。 

目前 对稻水 象甲的 寄主或 替代寄 主研究 很少, 了解 不多, 而稻 田生态 系中杂 草种类 
较多, 极有可 能与水 稻共同 影响稻 水象甲 的种群 发展。 在 亚洲, 稻 水象甲 作为一 种新加 
入稻田 生态系 的入侵 昆虫, 对昆 虫与杂 草的相 互作用 研究将 有助于 对稻水 象甲的 种群动 
态 规律的 了解。 此外, 我们 发现一 些杂草 可能是 稻水象 甲产卵 和取食 的嗜好 植物, 是比 
水稻 更适宜 的寄主 植物, 故极有 可能通 过杂草 种群的 调控来 抑制稻 水象甲 种群。 



145 • 



三、 种 间关系 

水 稻叶片 受點虫 Spodoptem frugiperda 严重为 害后, 地 下的稻 水象甲 幼虫密 度下降 
32%、 体 重下降 48%; 而稻 水象甲 幼虫为 害水稻 根后, 地上 部的秋 點虫受 影响的 程度较 
小, 其生长 率下降 9%~37%。 这 些相互 负面的 影响表 明当两 种昆虫 共享同 一株水 稻时, 
他们之 间存在 通过寄 主植物 (水稻 ) 调 节的非 平衡似 然竞争 (Tindall and Stout, 2001)。 

第七节 种群 生态学 

一、 主 要生态 区的种 群动态 

(一) 美国 

美 国南部 各州稻 水象甲 的发生 世代, 因研究 地点和 研究人 员的不 同颇有 争议, 说法 
不一。 有 人认为 至少发 生两代 (Stevenson, 1972), 有 的认为 可发育 两代和 一个不 完全第 3 
代 (GiffordandTrahan, 1966), 甚 至四代 (Everett, 1966), 也 有人认 为仅有 一代或 部分两 
代 (Tucker, 1912; Webb, 1914; Muda et ai, 1981), Way 和 Wallace (1993) 则 认为, 在 

墨 西哥湾 沿岸各 州年发 生至少 两代, 而再偏 北的阿 肯色、 密苏里 等州则 很可能 仅一代 
(Way and Wallace , 1993; Clyde et al, 1 996) 。 

美国南 方的水 稻栽培 一般在 3~5 月播种 (撒播 或条播 ), 撒 播为水 直播, 大多 由飞机 
播种, 且在水 稻成熟 前稻田 中一直 有水。 条 播多为 旱播。 条播 田出苗 后灌跑 马水, 直到 
开 始分蘖 (大约 出苗后 3~5 周) 时才 灌水并 保持到 7~8 月水稻 成熟。 8 月 中旬 前收割 的稻田 
马上灌 水施肥 可栽培 一荏再 生稻, 再生稻 通常在 10 月底 ~11 月 收获。 加利 福尼亚 州则无 
再 生稻, 水稻在 4 月和 5 月 由飞机 撒播, 田 间一直 有水。 新一 代成虫 一般在 6 月初到 8 
月下 出现。 得 克萨斯 州的诱 虫资料 表明, 稻 水象甲 成虫在 持久灌 水前已 在稻田 活动, 但 
直 到持久 灌水后 才开始 产卵, 其 种群峰 期出现 在持久 灌水后 3~4 周 (Way and Wallace, 
1993)。 7 月 份 下半月 开始, 新羽 化的第 1 代成虫 大都又 飞回越 冬场所 (Shang et al., 2003a, 
2003b, 2003c), 据 Muda 等 (1981) 的 研究, 在 阿肯色 州确有 一些成 虫在幼 嫩的晚 植稻上 
(7 月 10 日 灌水) 形成第 2 代。 Way 和 Wallace (1993) 报道, 在南方 稻区, 新 一代稻 水象甲 
成 虫的为 害对再 生稻并 无直接 影响, 而原作 水稻的 受害程 度则会 继续影 响到再 生稻; 而 
且, 大 多数在 8 月份或 更迟羽 化的第 1 代 成虫将 直接进 入越冬 (Smith, 1983)。 

在加 利福尼 亚州, 孤 雌生殖 稻水象 甲年发 生一代 (Grigarick and Beards, 1965)。 3 月 
中旬 ~6 月 中旬为 越冬代 成虫活 动期; 发 生早的 年份, 高峰期 出现在 3 月 下旬, 迟 发年份 
则 一般为 5 月 上旬; 新羽 化成虫 出现于 7 月初 ~8 月末 (Grigarick, 1993)。 

(二) 日本 

Kobayashi(1984) 根 据日本 各地的 光温分 布和耕 作制度 推断, 在 N36° 以 南早插 稻与晚 
插稻 (7 月份 以后种 植的第 2 茬 水稻) 的混 栽区, 或称 两荏栽 培区, 稻 水象甲 每年可 发生两 
代, 而 N36° 以北则 每年仅 一代。 

中、 北部一 代区: 这 里为单 季稻种 植区, 水稻 5 月下旬 ~6 月上旬 插秧。 越 冬成虫 4 

• 146 • 



月中旬 开始在 越冬场 所活动 取食, 5 月 中旬达 高峰, 6 月上旬 结束。 在越冬 场所取 食活动 
峰 期后的 1~2 周 (5 月下 旬左右 ), 田间虫 量达到 高峰。 成 虫密度 高峰后 1 周 为产卵 峰期, 
卵峰后 4 周为幼 虫密度 高峰, 化蛹 峰期出 现在成 虫峰后 7 周 (7 月上旬 )。 第 1 代成虫 7 月 
上 旬开始 出现, 7 月 下旬到 8 月 上旬达 高峰。 新羽化 的成虫 取食嫩 草后进 入越冬 场所休 
眠越冬 (Asayama and Nakagome, 1993)。 

南部二 代区: 在日本 南部, 水 稻种植 方式有 3 种 类型, 即早插 单季稻 (4~5 月插秧 )、 
常规 单季稻 (5 月下旬 ~7 月上旬 插秧) 和双季 稻区。 与之相 适应, 出 现了与 种植类 型相关 
的季节 性消长 (Tanaka, 1993)。 

早插单 季稻田 (鹿儿 岛): 越冬 成虫于 4~5 月 从越冬 场所迁 入新插 稻田, 5 月中 旬达高 
峰。 第 1 代 幼虫在 5 月〜 7 月下旬 发生, 峰期在 6 月下旬 左右。 第 1 代 成虫于 6 月中旬 ~8 
月 中旬羽 化后, 主要取 食无效 分蘖, 或 取食田 埂上的 禾本科 杂草; 此后其 中的大 多数个 
体迁 入越冬 场所, 仅 少数迁 至常规 单季稻 田继续 繁殖, 第 2 代 成虫于 9 月上中 旬羽化 
(Tanaka, 1986)。 

常规单 季稻田 (九州 ): 越 冬成虫 5~7 月 产卵, 而常规 单季稻 田间于 6 月下旬 ~8 月下旬 
可见 从早插 单季稻 田中迁 入的第 1 代 成虫, 但其 种群密 度明显 低于早 插单季 稻田中 的成虫 
密度, 仅为 10~30 头 m 丛。 其中可 能还包 括一些 越冬代 成虫, 只是 尚无法 区分。 第 2 代 
幼虫 发生于 7 月 中旬〜 8 月 下旬, 峰期 8 月 上旬。 第 2 代成虫 出现在 9 月中旬 ~10 月 中旬。 

双 季稻区 (冲 绳, N26°): 越冬 成虫于 3~4 月 迁入早 稻田, 第 1 代幼虫 出现于 4 月中 
旬~6 月 中旬, 峰期在 5 月 上旬。 蛹在 5 月上旬 ~6 月中旬 可见, 第 1 代 成虫于 5 月中 
旬~6 月 羽化, 5 月下旬 为羽化 峰期。 第 1 代 成虫自 6 月上 旬开始 迁至灌 木丛、 树 篱和田 
埂 杂草中 越夏, 并 且大多 数滞留 越冬。 少数第 1 代成虫 7 月中 旬再现 于晚稻 田间, 8 月 
上旬 ~ 下旬 产卵, 8 月下旬 ~9 月中旬 出现第 2 代 幼虫, 9 月上旬 ~10 月上旬 化蛹, 9 月中 
旬~10 月第 2 代成 虫羽化 (9 月下 旬峰期 ), 其种 群密度 约为第 1 代 成虫的 1/10。 第 2 代成 
虫 在越冬 前卵巢 不发育 (Tanaka, 1993)。 

(三) 韩国 和朝鲜 

一年 一代。 越冬场 所中以 山脚越 冬虫量 最高, 其次是 田梗、 堤岸、 稻 田及附 近的高 
地等。 越冬 后成虫 4 月开始 活动, 5 月下旬 ~6 月上 旬迁入 稻田, 6 月初 为产卵 盛期。 在 
大田环 境下, 从 卵到成 虫的发 育历期 大约需 8 周 (卵期 7~9d, 幼虫期 28~37d, 蛹期 6~9d)。 
第 1 代成虫 7 月中旬 出现, 8 月初 为羽化 峰期。 新羽 成虫从 稻田迁 往越冬 场所休 眠越冬 
(Goh and Choi, 1993)。 朝鲜 的发生 期比韩 国略推 迟几天 (转引 自孙汝 川和毛 志农, 1996)。 

(四) 中国南 方稻区 

中国南 方稻区 1989 年首 先在台 湾省发 现稻水 象甲, 并逐渐 向浙江 [发 现年份 (下同 ): 
1993]、 福建 (1996)、 湖南 (2000)、 安徽 (2001) 等地 扩散, 其中 台湾和 浙江东 南沿海 的双季 
稻区发 生规律 研究较 深人, 但 福建、 湖南和 安徽因 发现面 积小, 虫口密 度低, 发 现年份 
较迟, 目前为 止仅见 简要报 道其发 生规律 (方海 维等, 2003a, 2003b), 

台湾 省双季 稻区: 台 湾地处 亚热带 地区, 一年种 植两季 水稻。 早稻 通常在 3 月中旬 



• 147 • 



开始 播种, 7 月底前 收获; 晚稻 7 月底 ~8 月初 栽插, 12 月 中旬前 收获。 稻 水象甲 一年也 
发生两 个世代 (Shih and Cheng, 1993), 但 在持续 灌溉地 区也可 能发生 3 代, 晚稻 前期的 
高温 和越冬 场所的 高湿是 种群的 主要限 制因子 (Cheng and Shih, 2001), 越冬 代成虫 2 月 

底开始 取食再 生稻或 杂草, 早稻 插秧后 便迁人 稻田, 于水 稻分蘖 前出现 高峰。 第 1 代幼 
虫 3 月底 初见, 4 月 中旬达 高峰; 蛹 4 月底 出现, 5 月中旬 ~5 月底 高峰: 第 1 代成虫 5 
月中旬 ~6 月中旬 羽化, 在稻田 停留数 天后逐 步迁出 到田埂 上或防 风林或 山坡上 取食杂 
草, 晚稻 移栽不 久后重 返稻田 发育第 2 代。 第 2 代幼 虫和蛹 的种群 高峰分 别出现 在插秧 
后第 5~6 周 (9 月初) 和第 9 周 (9 月底 ), 第 2 代 成虫于 10 月中旬 出现。 新羽 化的成 虫在短 
期 取食无 效分蘖 后迁至 田埂、 树丛和 山坡等 越冬场 所越冬 (施 锡彬, 1992)。 两代 稻水象 
甲 的各发 育阶段 与早、 晚稻 的生长 发育同 步发生 不论 早稻或 晚稻, 均是 移栽后 成虫便 
立即 迁入, 且在 大约第 3 周出 现一个 明显的 高峰- 早稻 受害重 于晚稻 (早稻 田的幼 虫虫口 
密度约 为晚稻 的两倍 )二 经 济危害 水平为 移栽后 3d、 15d 的阔 值分别 为每丛 0.25 头和 0.5 
头 (Cheng and Shih, 2001), 但 晚稻期 间其扩 散程度 比早稻 季节要 高些, 台湾 发生的 稻水象 
甲第 1 代成虫 无夏眠 (或 夏季 滞育) 现象- 

浙江 省双季 稻区: 稻 水象甲 在浙南 双季稻 区一年 可发生 两代, 以成 虫滞育 越冬, 在 
早稻上 完成第 1 代发育 (图 3-7a), 部分 1 代成 虫迁人 晚稻, 在 晚稻上 完成第 2 代发育 (翟 
保 平等, 1997; 郑雪 浩等, 1997)。 春季 气温回 升后, 越 冬个体 解除滞 育并开 始取食 杂草, 
发育飞 行肌, 于 4 月 下旬始 陆续迁 人早稻 秧田和 本田, 产卵 危害, 4 月底 ~5 月上 旬出现 
第 1 代卵 盛期, 第 1 代幼 虫期在 5 月上中 旬~7 月 上旬, 峰期 6 月上 中旬; 第 1 代蛹 5 月 
底 始见, 峰期 出现在 6 月中 下旬: 第 1 代 成虫于 6 月中旬 始见, 6 月下旬 ~7 月上 中旬达 
到峰期 = 所有第 1 代成虫 均生殖 滞育、 脂肪体 丰满, 待 飞翔肌 发育完 成后, 绝大 部分迁 
人越 夏越冬 场所, 仅少 量落入 晚稻秩 田和晚 稻插秩 时尚未 迁出的 部分第 1 代 成虫, 在晚 
稻上 完成第 2 代发育 (翟保 平等, 1997, 1999a. 1999d), 第 2 代虫量 较低, 幼 虫期从 8 月上 
旬~9 月底, 8 月下旬 见蛹, 晚稻本 田内第 2 代 成虫于 9 月初 始见, 10~15d 后达到 峰期, 
先在无 效分蘖 或转移 到田梗 杂草上 取食, 飞 行肌发 育后于 9 月下旬 ~10 月 中旬陆 续起飞 
上山, 之后, 尚 未迁走 的个体 和羽化 晚的第 2 代成 虫因气 温下降 (日 均温 《20汇, 飞行肌 
不能 发育而 滞留田 间越冬 )。 在 浙江, 稻水象 甲的发 生期与 双季水 稻生育 期基本 一致, 成 
虫 在移栽 前后迁 入秩田 或本田 产卵, 以本 田产卵 为主, 新的一 代成虫 在穗期 羽化。 绝大 
部分第 1 代成虫 生殖滞 育迁飞 至山上 草地、 田 间草地 及混在 稻草堆 等场所 越夏, 并在以 
后与第 2 代成 虫一起 越冬。 稻水象 甲的发 生量第 1 代 大于第 2 代, 危害第 1 代明 显重于 
第 2 代, 即 早稻明 显重于 晚稻; 同季 稻中, 早插田 重于迟 插田。 通 常在潮 湿生境 中越冬 
虫 量多, 存活 率高。 




越 冬成虫 



成虫 



第 1 代 




id 




幼虫 





南 力稻区 北 方稻区 

图 3-7 中 国南方 稻区、 北方稻 区稻水 象甲年 生活史 (况 增荣) 



148 



(五) 中国北 方稻区 

与北方 稻区的 单季稻 种植相 适应, 稻水象 甲年发 生一代 (图 3-7b)。 北纬 35° 以 南地区 
可 年发生 两代, 发 生代数 与食料 和水稻 生育期 有关。 

河北 唐山: 越 冬成虫 4 月上旬 开始在 越冬场 所取食 杂草, 首先取 食稻田 周围的 芦苇、 
白茅、 假稻、 假 牛鞭草 等杂草 叶片。 5 月上中 旬为取 食杂草 盛期, 邻近的 玉米苗 此时往 
往严重 受害, 5 月中下 旬成虫 大量向 有水处 转移, 侵 人稻田 继续啃 食水稻 叶片, 一般以 
田 块的边 缘处虫 量大。 成虫产 卵于水 面下的 水稻叶 鞘组织 和根组 织中。 5 月初开 始迁入 
秧田, 于 5 月下旬 (插秧 后一周 左右) 出现迁 人峰。 本田 越冬成 虫峰期 与卵峰 期基本 一致, 
6 月下旬 ~7 月上 旬达幼 虫危害 盛期。 幼虫 和土虽 80% 以上集 中在土 表以下 6cm, 围绕株 
心 5~10cm 的范 围内。 幼虫发 育期为 30~45d, 蛹期约 10d, 7 月中下 旬为羽 化出土 盛期。 
从卵峰 日到第 1 代成 虫峰日 (7 月 下旬) 约 60d, 第 1 代成虫 虫量明 显高于 越冬代 成虫。 8 
月中 下旬, 绝大 部分第 1 代成 虫离开 稻田, 迁入 林带、 房 前屋后 及道旁 渠边、 田埂、 荒 
地 等处, 以成 虫主要 在稻田 周围的 农渠、 林带、 路旁等 场所的 枯枝落 叶下, 土 块下、 土 
缝中 及浮土 中等处 越冬, 少量 在稻草 及稻田 根荏间 越冬, 很 少量的 成虫在 有水的 渠沟稗 
草等 杂草上 可继续 繁育第 2 代 (张 玉江, 1997)。 其中, 越 冬种群 密度以 林带土 下最高 (460 
头 /m 2 ), 占 50%; 房前 屋后、 道旁渠 边密度 相近, 共占 40%; 田埂及 稻田分 别仅占 1.4% 
和 0.2%。 越 冬个体 绝大部 分分布 在土表 3cm 以内 (0~lcm 占 84%, l~3cm 占 14%)( 全国农 
业技 术推广 服务中 心, 1998)。 

辽宁 丹东: 海 边稻田 以小山 丘越冬 为主, 山区稻 田以田 埂越冬 为主。 5 月初 开始在 
越冬 场所附 近取食 杂草, 5 月中 下旬水 稻插秧 后迁入 稻田。 7 月上中 旬出现 幼虫高 峰期, 
7 月下 旬化蛹 峰期, 8 月 上旬第 1 代 成虫羽 化后继 续取食 稻叶, 于 9 月上旬 后逐渐 迁离稻 
田 (图 3-6b)。 在 低讳度 地区, 寄主条 件合适 的话, 稻水 象甲可 能发生 两代, 稻水 象甲在 
辽宁 以休眠 或生殖 滞育, 而不 是生物 学上的 深度滞 育越冬 (田舂 晖等, 1997)。 

吉林 集安: 越冬 成虫复 苏活动 开始在 4 月末 ~5 月初, 盛 发期在 5 月下旬 ~6 月 上旬, 
与水 稻插秧 物候期 一致。 5 月末 6 月上旬 水稻插 秧后, 越冬 成虫便 从田埂 杂草上 转移到 
本田 为害。 6 月上 中旬出 现越冬 代成虫 峰期, 幼 虫期为 6 月上旬 ~8 月 下旬, 盛期在 7 月 
中 下旬; 蛹及 土虽为 7 月 上旬〜 9 月 中旬, 盛期在 8 月中旬 左右; 新成虫 虫期为 8 月上 
旬~9 月 下旬, 盛期在 8 月下旬 ~9 月 上旬, 9 月中 下旬开 始向越 冬场所 转移。 稻水 象甲在 
吉 林的发 生时期 略晚, 但 与本省 的水稻 栽培生 长时间 相同。 新成 虫羽化 时间在 8、 9 两月 , 
此时光 照时间 少于新 成虫产 卵临界 日 长 14.5h ,新 一代 成虫不 产卵而 转移到 越冬场 所滞育 
越冬。 冬 季最冷 月平均 气温为 -14.4 〜- 18.8T, 对新一 代成虫 安全越 冬无大 的影响 (王 金伟 
和刘 冬华, 1997)。 

二、 稻水 象甲的 重要生 态现象 

稻 水象甲 成虫的 迁飞、 夏眠 和越冬 滞育对 其种群 动态有 着直接 影响, 美国、 日本、 
韩国、 中国等 国对此 已有不 少研究 报道。 在 昆虫生 活史对 策的进 化中, 迁 飞和滞 育具有 
共 同的生 理基础 和生态 功能, 尤 其是出 入蛰伏 场所的 迁飞, 更与滞 育有着 密切的 联系。 



149 • 



Tauber 等 (1986) 将这 种从蛰 伏场所 到繁殖 场所之 间的往 返迁飞 称之为 滞育性 迁飞。 稻水 
象 甲的迁 飞正是 典型的 滞育性 迁飞。 

(一) 越冬 与越夏 

稻水象 甲以成 虫滞育 (或 休眠) 越冬 越夏。 滞 育是存 在于昆 虫生活 史中、 周期 性出现 
的 一个生 理生态 现象。 在昆虫 生存的 自然环 境中, 影响昆 虫滞育 的主要 环境因 素有: 光 
周期、 温度、 食物、 湿度 和种群 密度, 这 些因素 在不同 的地理 位置, 对不 同昆虫 的滞育 
有 着不同 的作用 效果。 

美 国南部 稻区发 生部分 两代的 事实表 明稻水 象甲可 能是一 种兼性 滞育的 种类。 滞育 
前 的个体 脂肪体 是春季 个体的 4~5 倍, 活动期 的呼吸 强度是 秋天越 夏虫的 3~4 倍, 表明 

稻 水象甲 在加利 福尼亚 州以真 正的滞 育状态 越冬, 解除滞 育的因 子中温 度起主 要作用 
(Knabke, 1973)。 Nilakhe(1977) 对 路易斯 安那州 越冬稻 水象甲 的研究 发现, 1/6 的 越冬雌 
虫 已经交 配过, 部分卵 巢内有 被吸收 的卵; 根据卵 巢小管 萎缩、 脂 肪体肥 大等特 征断定 
稻水象 甲以成 虫滞育 越冬。 从 10 月~ 翌年 5 月 采集的 越冬成 虫在模 拟的夏 季条件 下呈现 
出不同 的产卵 前期、 产 卵期及 产卵量 (生殖 力), 2 月 21 日之 后采集 的个体 50% 以 上产了 
卵, 而此 前采集 的个体 产卵者 不超过 45%。 这 表明, 越冬个 体以不 同的滞 育强度 越冬; 
到 2 月的第 3 周, 半 数以上 的越冬 个体已 解除了 滞育。 打破滞 育的因 素尚不 清楚, 但温 
度 起了主 要作用 (Knabke, 1973)。 

越冬 种群到 底是以 休眠还 是以滞 育状态 越冬, 目 前尚有 争论。 美 国学者 认为是 滞育, 
但 日本, 韩国及 我国辽 宁的田 春晖等 (1999) 认为是 一般性 的休眠 或生殖 滞育, 而 不是深 
度 滞育。 田 春晖等 (1999) 用低 温和逐 渐升温 处理, 可 以使稻 水象甲 越冬成 虫的绝 大部分 
个体 取食、 大部分 个体有 飞行肌 和卵巢 发育, 这表明 稻水象 甲成虫 的越冬 状态是 休眠而 
不是 滞育; 人 为改变 条件可 使其进 入发育 状态, 即 成虫经 一定时 间取食 秧苗, 其 飞行肌 
和 卵巢开 始同步 发育, 这一结 果与翟 保平等 (1998) 的观 点基本 一致。 

翟保 平等对 浙江省 双季稻 区稻水 象甲夏 季种群 的研究 表明, 食 物条件 是引发 滞育的 
主导 因素, 光 照和温 度可排 除在第 1 代成虫 夏季滞 育的诱 导因子 之外。 在 自然状 态下, 
即使 是强迫 滞育, 早稻田 内的第 1 代成虫 也不转 入正常 发育, 但 取食稻 秩能使 新羽第 1 
代成虫 和稻田 内外处 于生殖 滞育状 态的第 1 代成 虫的卵 巢正常 发育, 并能 解除已 进入夏 
势的第 1 代成虫 的生殖 滞育; 同时, 不论 是新羽 成虫还 是夏蛰 成虫, 取食 稻秧后 卵巢和 
飞行 肌同时 发育; 若 这种食 料条件 能持续 下去, 则 飞行肌 消解而 卵巢发 育产卵 (翟保 平等, 
1998)。 辽 宁发现 部分新 成虫可 能产第 2 代卵, 由此认 为稻水 象甲成 虫的滞 育与温 光条件 
和食物 条件关 系密切 (田舂 晖等, 1997)。 

加利 福尼亚 州稻水 象甲成 虫滞育 的临界 日长为 14h(Knabke, 1973), 但 Kobayashi(1984) 
报道, 第 1 代成 虫滞育 的临界 日长在 和 35t 时 分别是 14.5h 和 13.5h。 在不 同的光 
温条 件下用 鲜嫩稻 苗饲养 7 月 下旬从 田间采 集的第 1 代 成虫, 27t 和 15h 以上光 照处理 
下取食 38d 后, 40% 的个体 产了卵 (产 卵前期 38~41d, 约 100 粒 / 头), 14h 光 照下不 产卵; 
但在 35 t 处 理中, 14h 和 13.5h 光照 条件 下产了 少量卵 (约 20 粒 / 头)。 因此 稻水象 甲产卵 
的最 适光温 条件是 25~27"t 、 光照 15~16h, 产卵量 每头百 粒以上 (AsayamaandNakagome, 
1993)。 Kimum(1993) 报道了 光周期 和温度 对越冬 后成虫 产卵的 影响。 在高 讳区, 稻水象 
. 150 . 



甲滞 育后产 卵也有 光周期 要求, 其临界 光照时 间位于 25t 下的 14h 和 15h 之间, 而 20 t 
和 时 分别为 16h 和 14h, 稻水 象甲的 光周期 反应属 长光照 类型。 但 在温暖 地区, 越 
冬代 成虫的 产卵可 能不受 光周期 控制。 

(二) 季节 性迁飞 

翟保平 等人对 稻水象 甲飞行 行为的 研究中 表明, 此虫从 蛰伏场 所到繁 殖场所 只有迁 
移 性飞行 (migratory flight) 而无局 地飞翔 (trivial flight), 甚至连 爬行都 很少, 使得迁 飞成为 
其主 要的扩 散方式 (翟保 平等, 1999g)。 

稻水 象甲的 间接飞 行肌随 着生活 史的变 化而出 现兴衰 交替的 现象, 迁飞 完成后 退化, 
到 迁飞季 节又开 始再生 (Muda fl/., 1981)。 美国加 利福尼 亚州稻 水象甲 主要在 田粳、 路 
边、 草地作 物残骸 碎末中 越冬, 第 2 年 春季变 暖时, 在温暖 (70°F = 21.1T)、 潮湿 或静风 
天 气迁入 稻田。 稻水象 甲成虫 可能迁 飞几英 里后, 降 落到灌 水的稻 田或田 间的杂 草地带 
(Godfrey, 2002)。 在阿肯 色州, 第 1 代 成虫羽 化后, 大 多数个 体具有 发达的 飞行肌 而生殖 
滞育, 大量 成虫在 7 月下旬 ~8 月初迁 入越冬 场所, 之后 飞行肌 退化, 只有 少量成 虫迁入 
晚插稻 田取食 嫩苗后 繁殖第 2 代 (Muda6«ffl/., 1981)。 在日 本南部 (九 州、 冲绳 ), 大 多数第 
1 代成虫 迁飞到 越冬场 所夏眠 并转入 越冬, 仅 少量个 体进人 常规单 季稻田 或晚稻 田完成 
第 2 代 (Tanaka, 1993)。 但台 湾的第 1 代成 虫并不 夏眠, 新羽 化的成 虫迁离 稻田, 取食杂 
草 月余, 待晚稻 插秧后 便再迁 返为害 晚稻, 使得第 1 代成 虫的峰 值出现 在晚稻 本田, 且 
高 于越冬 代虫量 (但 幼虫密 度低于 早稻) (Shih and Cheng, 1993)。 

在 浙江省 双季稻 区的系 统解剖 表明, 稻水 象甲表 现出典 型的" 卵 子发生 -飞行 共轭" , 
其飞行 肌和卵 巢的发 育随生 活史的 变化而 出现兴 衰交替 (翟保 平等, 1 999a, 
1999c,1999d,1999g)。 通过飞 行肌的 季节性 消长, 稻水象 甲在双 季稻区 每年有 春夏秋 3 次 

迁飞: 春季越 冬代成 虫迁入 早稻田 繁殖, 形成第 1 代致害 种群; 第 1 代成 虫生殖 滞育, 
绝大部 分个体 (95% 以上) 迁出早 稻田行 夏蛰并 越冬; 少 量落人 秩田者 和早稻 收割时 散落田 

内而晚 稻插秩 时尚未 迁离的 个体构 成二代 虫源, 故二 代种群 一般不 会对晚 稻构成 威胁; 
秋 季二代 成虫羽 化后迁 入越冬 场所滞 育越冬 (翟保 平等, 1997, 1999a, 1999c, 1999d)。 

有关 稻水象 甲早春 迁飞与 温度的 关系, 根据实 验室内 间接飞 行肌与 温度的 关系, 美 
国学者 Morgan 等 (1984) 报 道飞行 肌发育 的起点 温度是 18T, 有效积 温达到 100DD 和 
175DD 时, 分别有 50% 和 90% 的越冬 成虫飞 离越冬 场所; 日本 Matsui(1985) 认为是 
13.8 1, 50% 的越冬 个体飞 行肌完 全发育 (发达 ) 的有效 积温为 91DD; 而韩国 Goh 和 
Choi(1993) 报道的 上侧片 肌的发 育起点 温度为 , 50% 的 越冬个 体飞行 肌发达 的有效 
积温为 63.1DD。 影 响稻水 象甲春 季迁入 稻田早 晚的因 素有: 不同 的滞育 强度、 积 温的多 
少、 有效 的食料 来源、 适合傍 晚起飞 的微风 和较高 气温等 (Grigarick, 1993)。 Muegge 等 
(1996) 对稻 水象甲 迁飞行 为的初 步分析 认为, 美国路 易斯安 那州稻 水象巾 "第 1 个明显 
的迁 飞峰" (first significant flight) 必 伴随 若连续 几天日 均度在 60T(15.6<t ) 以上。 翟保 
平等 (1999a, 1999b) 在浙 江省双 季稻区 的系统 调査和 解剖也 衮明, 当 13.8"t 以上的 有效积 
温达到 90DD 左 右时, 山 上越冬 种群约 50% 的个体 完成了 飞行肌 发育; 而当 有效枳 温达 
到 80DD 时, 即可 出现迁 入峰, 若此 间与低 温阴雨 阻隔, 还会出 现另外 1 个或 2 个 峰次。 



• 151 



故 有效积 温达到 80~100DD 的时 间可作 为施药 适期, 遇雨 则适当 后延。 浙 江通过 
1994-1996 年的 验证, 表 明用积 温结合 天气情 况预测 稻水象 甲越年 代成虫 迁人峰 期是完 
全 可行的 (翟保 平等, 199%)。 

在 日 本 对田间 稻水象 甲成虫 飞行活 动的观 察表明 , 越 冬成虫 大约在 日 落前 Ih 左右处 
于 飞行活 跃期, 而第 1 代 成虫的 飞行则 在日落 后达到 高峰。 越 冬成虫 的迁飞 受气温 制约, 
要求 日最高 气温在 25t 以上, 迁飞 时段的 气温在 2(n: 以上。 无论 越冬代 还是第 1 代 成虫, 
在 起飞前 都要先 爬到叶 尖行一 番与飞 行有关 的活动 (频 频展翅 ), 然后 起飞。 故风 雨较强 
时 会阻碍 其起飞 (Matsui et al., 1983; Kisimoto, 1993; 翟保 平等, 1998)。 翟 保平等 (1996, 
1999f, 1999g) 的观察 表明, 稻水 象甲对 起飞环 境要求 极高: ①气 温达到 2(n: 以上; ②跗 
足须 有附着 之处; ③较 长时间 的展翅 准备; ④风稍 大便影 响后两 个条件 (被 晃落或 无法展 
翅) 而无法 起飞。 越冬代 稻水象 甲迁飞 主要受 温度的 限制, 故 降雨的 多少与 雨日的 分布决 
定 了 当年越 冬代迁 入峰期 的早迟 。 越 冬代成 虫大量 起飞的 最适条 件是气 温较高 (>201 ) 且 
无风或 微风, 风和降 雨直接 影响气 温的变 化而左 右峰期 的出现 时间。 早春及 4 月 上中旬 
的降水 可影响 飞行肌 的发育 速率, 从 而影响 第一波 迁飞的 迟早, 4 月 下旬和 5 月 上旬的 
降水 则影响 主迁峰 的出现 时间, 当日 能否迁 出仅取 决于迁 飞时段 风力、 气温、 降 雨的综 
合 影响, 而 与日最 高气温 无关。 这与 Matsui(1984) 关 于越冬 代成虫 的迁飞 要求日 最高气 
温在 251 以上的 报道不 一致。 

三、 影响稻 水象甲 种群动 态的主 要因素 

(一) 栽 培与耕 作制度 

如前 所述, 初 春气温 影响越 冬代稻 水象甲 迁飞的 早晚; 同时, 水稻的 育秧方 法与移 
栽期也 影响着 稻水象 甲的发 生时期 和为害 程度。 

曰本 爱知县 4 月份 插秧的 早插田 因越冬 代成虫 发生晚 而损失 较轻; 但在 5 月 中下旬 
~6 月 上旬这 段越冬 代成虫 迁飞盛 期内, 移栽越 早受成 虫为害 越重, 幼 虫虫口 越多; 而迟 
至 6 月下旬 移栽的 稻田, 虫口密 度急剧 下降。 在 长崎, 5 月下旬 及此前 移栽的 稻田, 插 
秧 越早迁 入峰也 越早, 且 随虫量 增加减 产可达 20% 以上; 但 6 月上旬 栽插的 稻田, 产量 
损失在 10% 以下。 Kobayashi(1984) 报道, 随 着海拔 高度的 增加, 水 稻栽插 期逐渐 推迟, 
越冬代 稻水象 甲的迁 入峰期 也相应 后延。 

在美 国南方 稻区, 稻田 内持久 性灌水 的早晚 直接影 响着稻 水象甲 种群的 发展, 水稻 
受 害的程 度取决 于灌水 的时间 (IselyandSchwardt, 1934)。 因此, 适 时排灌 也是多 年来研 
究 应用的 一项控 制稻水 象甲种 群密度 的方法 (Morgan et al, 1989)。 

水稻秧 龄是影 响稻水 象甲对 不同氮 肥水平 选择性 的重要 因素。 在实 验室条 件下, 秧 
龄为 23d 时, 越冬代 成虫明 显选择 使用了 60kg/hm 2 的 稻苗; 而在 秧龄为 29d 和 36d 时, 
越 冬代成 虫则明 显选择 使用了 90kg/hm 2 和 120kg/hm 2 的 稻苗。 同时, 随着 氮肥使 用量的 
增加, 取 食量、 产 卵期、 繁殖 力和存 活率等 也增加 (Jiang and Cheng, 2003)。 

在我 国北方 稻区, 由 于推广 水稻旱 育稀植 技术, 稻田的 生态环 境发生 了一定 程度的 
变化。 封 闭的旱 育秧方 式避免 了秧田 被害, 而插秧 期普遍 提前了 20d 左右, 大大 改善了 
稻水象 甲早春 的食料 构成。 稻水象 甲已逐 步适应 了这一 变化, 春季 复苏后 迁入水 稻本田 



152 • 



的时期 也随之 提前, 因 而造成 水稻本 田前期 受害期 延长, 受 害程度 加重。 随着效 益农业 
发展, 以及国 家粮食 政策的 调整, 单季稻 面积、 轻型 栽培面 积比例 上升, 以及多 种作物 
插花种 植现象 增多, 稻水 象甲的 种群结 构可能 会发生 相应的 变化。 

(二) 气 象要素 

在诸多 气象要 素中, 光照、 温度、 降水、 风等 对稻水 象甲的 发生消 长有最 重要的 影响。 

1. 光 

稻水象 甲成虫 具有一 定的趋 光性。 檀振江 等调查 表明辽 宁省盘 锦地区 越冬代 稻水象 

甲的 趋光性 不强, 在大洼 县平安 农场设 置的黑 光灯从 5 月 28 日~7 月 18 日 诱捕稻 水象甲 
为零, 7 月 19 日 后陆续 诱捕到 大量稻 水象甲 成虫, 最高峰 日期是 7 月 28 日, 一 昼夜诱 
掳到 5 万头 以上, 可见新 一代成 虫有较 强的趋 光性。 田春 晖试验 表明, 成 虫对黄 昏时分 
的散 射光具 有明显 趋性, 波长为 30~40nm 的黑 光灯之 光诱虫 较日光 灯或白 炽灯诱 虫量大 
得多。 不同 时期稻 水象甲 成虫对 黑光灯 的趋性 不同, 通常. 新生成 虫较越 冬后成 虫的趋 
光 性强, 而 5 月下旬 ~6 月上 旬的成 虫又较 6 月中下 旬成虫 的趋光 性强。 另外, 趋 光性强 
弱与 天气状 况和风 向关系 密切, 以 黑光灯 为例, 通常 晴好微 风天和 风向对 光源时 诱虫较 
多, 阴雨大 风天诱 虫极少 (田春 晖等, 1997)。 

2. 温度 

除光温 条件直 接调控 稻水象 甲的迁 飞和滞 育外, 温度对 其生活 史的其 他方面 也有重 

要作用 (表 3-2)。 

Takeda(1987) 报道, 摄食量 (j) 与温度 (x) 呈正 相关: )'=55.9+444起点温度12;^:); 
产 卵量也 受温度 影响, 时只 有个别 个体产 下零星 的卵, 而在 2(n:、 和 条件 
下 平均每 头虫的 产卵量 分别为 183 粒、 283 粒和 248 粒。 Raksarart 和 Tugwell (1975) 在恒 
定水温 25T 、 30^: 、 35^ 和 4(n: 条 件下测 定温度 对稻水 象甲卵 发育的 影响, 结果在 40 X 
的水中 卵不能 孵化, 其他 3 个 处理的 孵化率 分别为 56%、 58% 和 43%, 平 均孵化 期分别 
为 9d、 6d 和 4d, 发育中 期的卵 比发育 前期和 末期的 卵更抗 高温。 在 台湾, 早稻 田幼虫 
种群数 量约为 晚稻的 两倍, 尽管成 虫数量 的差异 并不大 (往 往晚稻 成虫密 度更高 ), Shih 和 
Cheng (1993) 认为, 晚稻早 期发育 阶段的 高温可 能是影 响稻水 象甲幼 虫生存 的一个 重要抑 
制 因素。 

Nagano 等 (1985) 测算 比较了 气温、 水温和 地温与 日本宫 城县稻 水象甲 发生消 长的关 
系。 在卵发 育期, 用水温 计算的 以上的 有效积 温达到 79DD 的 日期与 田间一 龄幼虫 
的实际 发生期 一致, 而用气 温计算 的日期 要晚近 3 周; 用 气温和 5cm 地温计 算的第 1 代成 
虫羽 化盛期 (12.lt 以上有 效积温 586DD) 与实际 发生期 一致, 而用水 温算得 的日期 偏早一 
周, 用 10cm 地温计 算的结 果则略 偏晚。 因而, 用气温 预测第 1 代成虫 羽化期 还是可 行的。 

(三) 种 群密度 

孙 富余等 (2002) 通 过扣笼 接虫观 测稻水 象甲不 同接虫 密度所 产下代 虫量。 结果 表明, 



153 • 



稻水象 甲种群 增长具 有明显 密度依 赖性, 接 虫密度 X 越大, 代间增 殖倍率 ^2 越低。 

关系用 1^2= l/(0.836+0.421X) 的双曲 线拟合 良好。 以水稻 移栽后 稻田成 虫密度 /V 为 指标, 
越冬 成虫存 活率为 Sq, 防治后 成虫残 存率为 ^Si ,则第 f 和 r+ 1 年种 群密度 关系可 表述为 : 
M„ = 5o 5, TV, /(0.0836 + 0.042 1 5o 5, M ) , 该模型 参数值 稳定, 拟合 度好。 用 该模型 描述的 
种 群增长 规律与 稻水象 甲侵入 辽宁省 以来种 群增长 的实际 情况相 吻合, 模 型预测 辽宁省 
不 同地区 稻水象 甲的发 生趋势 其准确 率高。 

第八节 风险分 析与早 期预警 

准确预 测害虫 种群是 害虫综 合治理 理论的 核心。 稻水象 甲的监 测方法 包括为 检疫服 
务 的确定 分布范 围的空 间动态 监测, 为研究 和防治 技术服 务的预 测种群 特征、 密度、 迁 
移时间 等的时 间动态 监测, 根据 不同试 验研究 的目的 和精度 要求, 所用的 监测方 法有所 
不同。 国内 对稻水 象甲常 用的监 测方法 有取食 斑法、 越冬 成虫筛 检法、 根部 幼虫水 洗法、 
土茧漂 检法、 灯光诱 集法、 迁飞活 动中的 碰撞盆 集法等 (全 国农业 技术推 广服务 中心, 
1998), 其 中监测 成虫密 度主要 有越冬 场所调 査的查 土法、 田间观 察的计 数法、 灯 诱法、 
网 扫法, 以及滞 育和迁 飞动态 监测的 解剖法 (孙汝 川和毛 志农, 1996; 翟保 平等, 1997)。 

一、 发生分 布范围 的监测 

主 要用取 食斑法 和灯诱 结合的 办法。 诱虫 灯可诱 到稻水 象甲, 但与田 间的种 群高密 
度相比 其诱集 率显然 偏低, 灯诱 法对新 成虫的 监测效 果好于 越冬代 (Kisimoto, 1993; 田春 
晖等, 1997)。 新发 生区, 往往虫 口密度 较低, 故 除了灯 诱外, 我国 目前主 要采取 越冬代 
成虫取 食危害 的关键 时期, 组织专 业技术 人员, 根据成 虫取食 趋嫩绿 习性, 春天 利用稻 
水 象甲, 在林带 田埂、 沟渠、 路旁 新萌发 的杂草 嫩叶上 寻找, 重点 检查其 喜食的 白茅、 
狗 尾草、 狗 牙根、 稗 草等嗜 好植物 上的取 食斑。 普查 时查看 稻田和 周边沟 渠中生 长的嫩 
幼 稗草、 假稻等 水生禾 本科、 莎草科 杂草, 作 为监测 的易感 指示植 物以提 高普查 监测效 
率 (全 国农技 推广中 心, 1998)。 

二、 种群 密度的 调查取 样方法 

稻水象 甲以成 虫在草 丛基部 表土层 越冬, 故目前 国内外 均是采 用取表 层土筛 查或水 
漂法 估计越 冬成虫 密度。 稻水象 甲在越 冬场所 主要分 布在土 表和覆 盖物, 以及 3cm 以内 
的浅 土层; 3~5cm 土层中 很少, 而 5cm 以 下的土 层极少 (田春 晖等, 1997), 松软土 层稍深 
于硬 土层。 Goh 和 Choi (1993) 也 报道, 大多数 越冬成 虫存在 于土表 5cm 深 度内。 他们取 
样时采 30cm X 30cm X 3cm 的 土样以 32 目的蹄 子过筛 ,再 置于加 热盘上 加热至 50~60T , 
当稻 水象甲 从土中 爬出时 计数。 美国 主要采 用热水 漂浮法 (GiffordandTrahan, 1969a), 将 
样品 先放在 塑料大 垃圾桶 底层, 盖上网 纱和中 间开小 孔的铝 盖后, 加入 45 t: 左 右的温 
水浸没 样品和 铝盖, 再盖 上垃圾 桶盖, 不时检 查受热 后沿着 铝盖上 的小口 爬到桶 壁的成 
虫, 此 法省事 方便, 但无 法检查 死虫。 

对成虫 在越冬 场所和 田间的 取食活 动的监 测可以 以其取 食斑的 面积或 数量变 化为依 



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据。 稻 田刚灌 水时, 加利福 尼亚州 和亚洲 孤雌生 殖的稻 水象甲 成虫, 多 聚集在 稻田一 
侧的 埂边, 但 很快就 在全田 呈均勾 分布, 两性生 殖种群 田中、 田 边密度 分布较 均匀。 当 

种群 密度达 到致害 40%~60% 的新生 叶吋, 平 均取食 斑密度 (1~5 个 样本, 25% 的取样 误差) 
能以足 够的精 度估测 田间种 群的发 展变化 (Sooksai and Tugwell, 1978)。 对 灌水后 3 周内 
每 周新生 叶片上 的取食 斑和幼 虫密度 做回归 分析, 确定 60% 植株的 新卞. 叶 片有取 食斑可 
用 作稻水 象甲为 害的经 济阔值 (相当 于每核 心样方 10 头幼虫 )(Sooksai, 1976)。 Kobayashi 
等 (1985) 报道, 田间 越冬代 成虫、 第 1 代 幼虫和 蛹都近 于随机 分布, 故 可采用 Iwao 和 
Kuno (1968) 的 方法确 定按一 定精度 估测平 均密度 的样本 大小。 国内 的研究 表明稻 水象甲 
卵 在田间 呈聚集 分布, 负二项 分布的 K 值为 0.47% (宣维 健等, 2002), 成虫 在越冬 场所和 
田间一 般呈聚 集分布 (曲 辉等, 1998; 黄雅 文等, 1999), 在稻 田中, 先聚集 分布, 后 均匀分 
布, 并 建立了 相应的 序贯抽 样模型 (田 春晖和 孟威, 1996)。 

原产 地美国 对稻水 象甲的 监测, 呋喃 丹防治 时代主 要采用 取食斑 监测法 (leaf scar 
method) 和幼 虫核心 样方法 (larval core sample) (Morgan et al., 1989), 其中取 食斑监 测法根 
据成 虫取食 斑密度 间接估 计幼虫 密度, 而 核心样 方法可 直接估 计幼虫 的密度 (Smith etal., 
1986)。 两种方 法各有 利弊, 取 食斑监 测法较 快速, 但准确 率不及 幼虫取 样法, 且 仅能粗 
略 估计幼 虫的大 致密度 (Morgan fl/., 1989), 而核 心样方 法虽较 准确, 但耗 时多, 取样 
一块 田需要 40~50min, 且估 计低龄 幼虫时 因虫体 太小, 不易 从样品 的有机 物和碎 屑中分 
离出 来而不 够准确 (Muegge, 1996)。 

近 年来, 随着呋 喃丹的 禁用, 为适 应新药 剂叶面 喷雾防 治成虫 之防治 适期预 测的需 
要, 最 近由阿 肯色大 学研制 了一种 新的监 测方法 一一 漂 浮屏障 诱集法 (floating aquatic 
barrier trap), 即 在两个 棉铃象 甲诱集 器中间 连一片 纱网, 在 水中游 行的稻 水象甲 碰到纱 
网后 沿网纱 向左右 移动, 爬 到两端 的收集 瓶中, 一 般诱到 I 头成虫 可代表 原核心 样方的 
1.4 头 幼虫, 由于稻 水象甲 80% 时间在 水表层 7.6cm 内 活动, 田间设 置诱集 器时须 放在水 
下 7.6~9.0cm 深处 (Hix et al., 2000b, 2001), 稻水象 甲每秒 可游动 1.53cm (幅度 0.88~ 
2.52cm) ,试 验室内 观察到 18.0cm 水深 处游泳 (Hix et al., 2000a) 。同时 ,应 用灯诱 (light trap) 
和黄 色點虫 板预测 追踪稻 水象甲 从越冬 场所与 稻田之 间的运 动规律 (Muda et al., 1981; 
Stout et al., 2000), 路 易斯安 那州立 大学昆 虫系的 Stout 博士 正在研 究利用 积温模 型预测 
迁飞 开始日 和峰期 (Stout, 私人通 讯)。 各虫态 密度估 计和监 测中, 查卵使 用酒精 浸泡法 
(Gifford and Trahan, 1969b), 准 确率高 (Stout et al., 2001a, 2001b); 稻 水象甲 卵主要 产在叶 
鞘内, 其中 93% 在浸 水的叶 鞘内, 5.5% 在水面 以上叶 鞘内, 根上 卵仅占 1.5%(Grigarickand 
Beards, 1965; Everett, 1965)。 国内 通常采 用直接 解剖叶 鞘镜检 的办法 査卵, 或将带 卵的棺 
株收 集浸泡 在试管 水中, 利用稻 水象甲 初辭幼 虫由于 重力作 W 掉落沉 枳在试 管底部 而 检 
査水 中幼虫 的方法 来检査 (商晗 武等, 2003b), 

国 内一般 用水洗 法检测 幼虫虫 口密度 (翟保 平等, 1997), 据根据 唐山巿 植检站 (1991) 
的 研究, 稻水 象甲幼 虫和土 虽分布 于土下 0~ 6cm 深、 根 际周围 10cm 半 径内; 浙 江的研 
究 表明: 幼 虫主要 集中在 离土表 6cm 内, 而土 虽主要 集中在 离表层 3cm 内, 幼虫 结茧时 
有 向上爬 的趋势 (颜 仁贤, 1997); 在日 本幼虫 和土茧 在稻田 土表层 9cm (Okada, 1980)。 
故幼虫 和土虽 的取样 一般取 带泥稻 株> ^-干 丛, 其样 本的直 径和深 度各约 lOcm, 然 后水洗 
稻 根查幼 虫和土 茧的数 (如 Goh and Choi, 1993)。 美国 常川核 心样方 法来确 定幼 虫的密 

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度, 阿 肯色、 路易斯 安那、 得 克萨斯 州的经 济闺值 分别为 每个核 心样方 10 头、 5 头和 5 
头幼虫 (Smith era/. , 1986; Way" ^?/., 1993), 该方法 的主要 问题是 低龄幼 虫回收 率低, 幼 
虫在缺 乏食物 时可能 转移而 使估计 失准, 取样 耗时、 成本高 (Way a/. , 1993)。 

三、 迁飞 和滞育 的监测 

对越冬 代和第 1 代成虫 的迁飞 和滞育 主要采 用灯光 诱集、 粘虫板 捕虫、 捕虫网 扫查、 
飞 行肌和 卵巢解 剖以及 积温法 预测等 方法来 监测。 

Kurihara 和 Matsuzaki (1989) 用 电镜观 察稻水 象卵巢 的超微 结构和 卵子生 成过程 ,但 

田 间调查 中则主 要以卵 巢和卵 粒的发 育形态 作为分 级标准 来监测 稻水象 的卵巢 发育动 
态, 一 般分为 3~5 级 别不等 (Katayama, 1985; Matsui, 1983; Suzuki and Katayama, 1985; 
Goh and Choi, 1993)。 翟 保平等 (1999e) 根 据我国 病虫测 报工作 中害虫 卵巢分 级的实 践及基 
层站点 的可操 作性, 提出一 套稻水 象甲的 卵巢发 育程度 的分级 标准, 即 分为发 育前期 (0 
级)、 卵黄沉 积前期 (1 级)、 卵黄 沉积期 (2 级)、 产 卵盛期 (3 级)、 产 卵末期 (4 级) 和 产后衰 
老期 (5 级 )6 个 级别。 根据 稻水象 甲的卵 巢和飞 行肌发 育随生 活史的 季节性 变化出 现兴衰 
交 替现象 (翟保 平等, 1998), 据此 结合飞 行肌和 脂肪体 的发育 程度, 可作为 常规监 测中确 
定稻水 象甲种 群性质 的指标 (翟保 平等, 1999g)。 

Muda 等 (1981) 将稻 水象甲 成虫间 接飞行 肌的发 育程度 粗分为 两类, 即 退化的 与发达 
的。 发 达飞行 肌的特 征为: ①各 肌纤维 束坚实 致密, 无分 离的肌 纤维; ② 与体壁 附着结 
实; ③体积 较大。 Haizlip 和 Tugwell(1983) 对 稻水象 甲间接 飞行肌 的消解 与再生 的组织 
学研究 表明, 越冬成 虫的飞 行肌由 6 条细 弱的肌 纤维束 组成, 在其 发育过 程中逐 渐变成 
4 条, 最终完 成发育 后形成 两束粗 大而坚 实的肌 肉带。 故可 用肌纤 维束的 条数及 其坚实 
程度或宽度(退化飞行肌 31~38^irn, 发达 飞行肌 260~302|im) 来表征 飞行肌 的发育 程度。 

Matsui 等 (1983) 报道, 越冬个体的飞行肌尚未发育时的宽度在 48^im 以下, 飞 行肌发 
育 完成前 的平均 宽度为 88±48^im, 而 飞行中 的个体 (已 完成 飞行肌 发育) 的 直接飞 行肌宽 
度为 156~216^un, 平均189±13^1111。 Goh 和 Choi(1993) 报道, 能飞 行的越 冬成虫 的直接 
飞行肌 的最小 宽度为 16(Vm。 我们 虽然没 有进行 测量, 但 根据其 发育和 降解状 况分为 3 
级, 可操作 性强, 也能 很好地 预测种 群的迁 飞能力 (翟保 平等, 1999g)。 

Kobayashi(1988) 用 5 个表示 越冬成 虫活动 与有效 积温关 系的逻 辑斯蒂 方程式 来预测 
稻水 象甲越 冬成虫 在越冬 场所的 活动: 复苏 (出现 期)、 取食、 登 攀植株 活跃期 (以 飞行肌 
宽度达 144nm 以上的 个体累 积率示 之)、 累积死 亡率、 发生消 长等。 Takeda 和 Nagata(1987) 
研究了 越冬代 成虫飞 行肌发 育与有 效积温 的关系 ,以 Matsui(1985) 提出的 91DD 作为 50% 
的越 冬个体 飞行肌 发育到 156nm 以上所 需的有 效积温 指标, 则当 以上 的积 温累计 
百分率 达到该 指标的 70%~80% 时出 现越冬 代成虫 的迁人 峰期。 年度 之间越 冬代迁 入时间 
的 变化可 用有效 积温来 解释。 在迁入 初期, 稻田 内成虫 在地边 呈聚集 分布; 但当 有效积 
温 (91DD) 累 积百分 率达到 100% 时, 则在 全田近 于随机 分布。 有 效积温 累积百 分率达 80% 
时 施药对 幼虫控 制效果 最好, 达 100% 时施药 也有效 (Asayama and Nakagome, 1993)。 
Yokoyama 等 (1990) 的研究 得出了 相似的 结论, 当 以上 的有效 积温达 70~90DD 时 
出现 越冬代 的迁入 高峰, 此期也 即防治 适期。 



156 • 



第九节 检疫、 预防、 根除 与控制 

稻水 象甲的 飞行扩 散能力 和对恶 劣环境 的适应 能力以 及孤雌 生殖的 特性, 使其 侵染、 

蔓 延的区 域逐年 增多, 而一 旦传入 便迅速 定居并 扩散, 且难 以根除 (翟 保平, 1996)。 严 
格控制 向非疫 区输入 疫区的 稻谷和 稻草, 并加强 检疫, 是 控制该 虫扩散 的重要 途径。 对 
现有 疫区, 应 采取化 学防治 为主、 其 他防治 措施为 辅的综 合治理 策略, 极 力压低 其种群 
数量。 下 面对世 界范围 内防治 稻水象 甲的各 种措施 及其进 展作一 简述。 

对新传 入的危 险性或 暴发性 害虫, 只 有农药 才能大 量杀灭 害虫, 为此, 国内 在稻水 
象甲 检疫防 治中, 除严格 检疫, 密切监 视虫情 动态, 防止扩 散外, 一般对 发生区 高频率 
使 用化学 农药, 少有防 治指标 概念。 而 美国、 日本 等则作 为常规 害虫开 展综合 治理, 在 
农 业措施 控害、 生物 防治、 寄主 植物抗 性利用 等作了 较多的 研究, 但目前 国内外 防治该 
虫 仍主要 依赖化 学农药 (Stout et al., 2000, 2002a; Way, 1993; 魏 鸿钧, 1997)。 国内 还有用 
黑光 灯诱捕 防治稻 水象甲 的尝试 (沈 歌华, 2002)。 

一、 检疫控 制措施 

稻 水象甲 是我国 公布的 《中 华人 民共和 国进境 植物检 疫危险 性病、 虫、 杂草 名录》 
中规 定的二 类危险 病虫, 也是 我国对 内检疫 对象, 控制策 略上采 取检疫 与防治 并重。 一 
方面, 通 过行政 手段, 划定稻 水象甲 疫区、 设立 检疫检 查站、 对应 检植物 和植物 产品严 
格施行 检疫, 禁 止从疫 区调运 秧苗、 稻草、 稻谷 和其他 寄主植 物及其 制品, 防止 用寄主 
植物做 填充材 料等, 延 缓扩散 蔓延; 同时, 对 稻水象 甲的适 生区、 适生 场所、 嗜 好寄主 
植物, 以 及来自 疫情发 生区的 应检疫 产品, 采样 检验、 复査, 并开展 普査、 监测, 力求 
做到早 发现、 早 防治, 实施法 规控制 (全 国农业 技术推 广服务 中心, 1998)。 另一 方面, 对 
发 生区或 疫区, 加 强熏蒸 (郑秀 银等, 1998)、 扑杀、 防治, 尽 最大可 能降低 其虫口 密度。 

二、 农 业防治 

农业 防治措 施主要 有调整 播种期 的避害 措施、 排水 晒田或 延期灌 水的水 管理措 施等。 

(一) 调整移 栽期回 避危害 

通过提 早或推 迟播种 或移栽 来回避 危害。 如在 日本, 5 月下 旬为成 虫发生 盛期, 所 
以 5 月上 中旬插 秧的危 害重, 相反, 4 月 中 旬特早 插秧或 6 月初迟 插秧的 田就能 避开危 
害。 在发 生重的 地方设 置普通 灌水秧 苗区, 诱集 成虫集 中侵入 危害, 也可回 避危害 
(Kisimoto, 1980)。 在 中国, 也是早 插田危 害重。 适当 迟栽, 避开成 虫迁移 高峰则 受害轻 (河 
北、 天津等 ), 如黄 雅文等 (1999) 发 现迟秧 成虫数 量比早 插秩田 块减少 26.5%。 近 来我们 
研究 发现, 在 浙江省 沿海, 纯 单季稻 种植可 以问避 危害, 室 内的实 验结果 也证实 供食水 
稻迟的 稻水象 甲成虫 产卵量 下降。 

在 美国南 部路易 斯安那 州西南 地区, 早播 ffl 的种 群密 度明、 S 低于 晚播 (Thompson et 
al., 1991), 适" 1 早播" r 控制 稻水象 甲危害 (Thompson e^rfl/., 1994b), 将播 种时间 提早至 3 



157 • 



月中旬 ~4 月 中旬, 虽 不能避 开致害 种群, 但可显 著提高 水稻对 幼虫危 害的耐 害性, 减少 
产 量损失 (Stout et al., 2002; Thompson et al, 1994b)。 因为水 稻能在 10^ 以上 时发芽 生长, 
路 易斯安 那州西 南地区 3 月 15 日开始 播种已 完全满 足此温 度条件 (SaichukefflZ., 1999), 

可 使水稻 在分蘖 阶段前 度过稻 水象甲 严重危 害期。 水稻长 大后根 粗壮, 根系更 发达, 可 
能比小 苗更能 耐受稻 水象甲 的危害 (Wu and Wilson, 1998; Stout et al., 2000)。 相反, 在 4 

月上 中旬播 种的水 稻出苗 后不久 遭到稻 水象甲 危害。 根据 历年来 稻水象 甲灯诱 资料, 一 
般年 份初次 迁飞在 4 月 份的第 2 周, 迁入高 峰期在 4 月 份的第 3 周 (Stout, 个人通 讯)。 

日本 爱知县 试验了 各种栽 培措施 与稻水 象甲发 生期的 关系, 得 出可以 通过调 整栽培 
期、 秧苗 的种类 和移植 方法和 水管理 等来回 避稻水 象甲的 危害, 认为 6 月上 旬后迟 移栽、 
选用 大苗、 通 过干田 直播栽 培来回 避危害 的效果 明显, 但增 加每蔸 栽植数 及提高 栽植密 
度、 早期排 水等不 能应用 于生产 实际。 

(二) 合理 灌排水 

美 国早期 控制稻 水象甲 使用农 业防治 措施, 其中水 管理即 在幼虫 大量危 害前, 排水 
晒田直 至土块 干裂, 可有 效地调 控稻水 象甲幼 虫种群 (Tucker, 1912; Newwell, 1913; Webb, 
1914; Isely and Schwardt, 1934; Morgan et al., 1989; Quisenberry et al., 1992; Helser et al., 
1992)。 此 法的缺 陷是有 可能导 致减产 并不利 于杂草 的防除 (Newell, 1913)、 增加 用水成 
本 (转 引自 Hesler"fl/., 1992), 排水至 少比使 用呋喃 丹增加 5.44~10.95 美元/ hm 2 的 费用、 
导致肥 料流失 (Morgan et al., 1989)、 排水后 不久复 灌可能 没有控 制作用 (Smith, 1983; 
Quidenberry et al., 1992)、 降 水可能 难使田 土变干 (Quisenberry et al., 1992) 等。 Isely 和 
Schwardt (1934) 认为在 幼虫蛀 根为害 前排水 干田最 有效, 但 实际上 很难掌 握适宜 的排水 

时间, 假如 排水和 复灌发 生在大 量的成 虫扩散 之前, 复灌后 稻水象 甲还有 可能继 续产卵 
(Thompon et al., 1994b; Hesler et al., 1992), 还与某 些地区 (如加 利福尼 亚州) 蚊虫 治理、 
除草剂 使用的 一些技 术要求 相抵触 (Hesleref«/., 1992); 在降雨 较多的 地区, 此措 施也可 
能难以 奏效, 故 Thompon 等 (1994a) 认 为要谨 慎使用 此法。 尽管 如此, 该 方法在 Whitehead 
(1954) 首次 用狄氏 剂喷雾 或颗粒 剂毒土 防治稻 水象甲 以前, 已 经沿用 了不止 75 年, 也是 

目 前路易 斯安那 州小龙 虾寄养 稻田的 唯一、 而且 最安全 的控制 稻水象 甲危害 方法。 排水 
的适 宜时间 是在第 1 次灌 水后的 2.5~3 周低龄 幼虫期 排水, 持续 2 周, 太 短了达 不到杀 
幼虫 效果, 太长 了会伤 害水稻 本身。 

美 国最近 的研究 表明, 延期灌 溉可以 避免排 水晒田 法的不 足和复 灌问题 (Rice et al., 
1999), 控害效 果良好 (Stout et al., 2001; Zou et al., 2004a)。 该 方法将 灌溉时 间推迟 2 周, 
即从 原来的 2~3 叶期 推迟到 4~5 叶期 灌水, 使稻水 象甲的 发生数 量显著 下降, 危害 减轻, 
产 量增加 (Stout a/., 2000)。 其 原理可 能是植 株已较 健壮, 对稻水 象甲产 卵的适 宜程度 
明显 下降, 其根 系趋于 发达, 对 幼虫危 害的耐 受力显 著提高 (Wueffl/., 1997)。 但 推迟灌 
水也会 对水稻 植株产 生生理 胁迫, 进而造 成一定 的产量 损失。 如果 将该措 施与使 用抗除 
草剂的 水稻品 种结合 起来, 则 可能减 少用于 防治稻 水象甲 和杂草 的农药 支出, 所 节省的 
费用 有可能 高于延 迟灌水 所致产 量损失 的价值 (Stout £fa/.,2000)o 

灌 水方式 及时间 对稻水 象甲种 群发生 量的影 响也是 不可忽 视的, 千湿 交替的 灌水和 
持续式 灌田, 卵 及幼虫 发生量 均明显 小于持 续保水 1.5cm 水层的 田块。 美 国的研 究表明 

. 158 . 



深灌水 (5~10cm) 的卵 量明显 比浅水 (1.3cm) 或无水 的大, 故可 通过降 低稻田 灌水深 度以影 
响成 虫产卵 行为, 进而降 低种群 密度, 减 少危害 (Stoutera/.,2002c)。 调査 发现旱 育秧可 
防治秧 苗带卵 (刘 正恒, 2001), 抛秧 田虫量 (由 于干 湿交替 灌水) 低于移 栽田, 因抛 秩田为 
了使 秧苗早 生根, 通常 是在浅 水灌溉 或不灌 水保持 湿润的 条件下 进行的 (黄雅 文等, 
1999)。 稻水象 甲成虫 在抛秧 田产卵 较少, 抛 秧田对 幼虫发 育不利 (田春 晖等, 1997)。 

稻水象 甲在河 北省昌 黎县分 布广, 但密 度低、 危 害轻、 损 失小, 调查 发现可 能与该 
地种植 形式多 样化、 插秩 期偏晚 (比 唐山晚 20d 左右 )、 受灌 溉条件 所限缓 秩后田 间长期 
缺水 有关。 为此, 作者 提出了 采用农 业防治 措施, 如采 用秋翻 晒垡、 轮作 倒荏、 调整播 
期、 适时 排灌等 控制稻 水象甲 发生, 以 降低防 治成本 (胡 新胜, 1997)。 辽宁 发现选 用晚熟 
品 种较选 用早熟 品种受 害轻, 因其幼 穗的形 成在幼 虫为害 高峰期 过后。 另 外选用 发根能 
力强的 品种、 培育 壮秩、 适期 晚插、 改造低 洼区、 合理施 肥及抛 秧技术 都可减 轻虫害 (孙 
富 余等, 1997; 赵文 生等, 1997)。 

台湾施 锡彬和 李宝煌 (1994) 对不同 插秧期 (间隔 lOd) 之水稻 受稻水 象甲危 害的调 
查, 结果 显示, 早栽稻 遭受越 冬代成 虫侵入 最多, 受 害时间 最长; 其次为 中植, 以晚栽 
稻 所遭受 越冬虫 侵入量 最少, 受害时 间最短 (日 本亦通 过晚栽 逃避危 害作为 防治稻 水象甲 
的策略 )。 晒 田防治 效果: 日晒 排水处 理超过 lOd 幼虫和 蛹的种 群显著 减少。 

另外, 在地理 条件相 同的情 况下, 插 秧田的 稻水象 甲发生 量明显 大于抛 秩田, 移栽 
早, 其成虫 产卵及 幼虫孵 化也相 对早, 发 生量自 然大。 而晚 裁及抛 秧田块 成虫发 生量则 
明显 减少, 据 东港市 调査, 晚插秧 成虫数 量比早 插秩田 块减少 26.5%。 灌 水持续 方式及 
时间 对稻水 象甲种 群发生 量的影 响也是 不可忽 视的, 干湿 交替的 灌水和 持续式 灌田, 卵 
及幼虫 发生量 均明显 小于持 续保水 1.5cm 水层的 田块。 而 抛秧田 为了使 秧苗早 生根, 通 
常 是在浅 水灌溉 或不灌 水保持 湿润的 条件下 进行的 (黄雅 文等, 1999)。 

(三) 物 理诱捕 

稻水 象甲的 趋光性 很强, 可以 利用这 一习性 设置诱 杀田, 点灯诱 集成虫 产卵, 然后 
集中 消灭, 进行 防治。 采 取黑光 灯诱捕 试验收 到意想 不到的 效果, 每台黑 光灯每 晚可诱 
捕 4000~10000 头, 证明黑 光灯诱 捕是防 治稻水 象甲的 好方法 (沈 歌华, 2002)。 近 年来, 
Hix 等 (1998, 1999, 2000b, 2001) 设 计了如 前面所 述的一 种锥形 漂浮诱 集器, 用于 开始灌 
水后 成虫的 诱集。 诱集器 的颜色 对诱集 效果有 一定的 影响, 如 黄色的 诱集器 优于白 色的。 
此外, 根 据稻水 象甲成 虫在水 中的划 游行为 特性, 对 诱集器 进行了 改进, 设计了 一种两 
端封 闭的阻 截器。 研 究表明 , 该阻截 器所截 获的成 虫数量 为锥形 漂浮诱 集器的 2.5~18 倍; 
所 得成虫 的数量 与后来 所查得 的幼虫 密度呈 显著正 相关, 如 每截获 1 头 成虫, 相 当于后 
来 每丛水 稻根部 可减少 1.2~2.8 头幼虫 (Hix et ai, 1999, 2000b, 2001)。 这些 结果也 为化学 
农 药的使 用提供 了决策 依据。 

三、 生 物防治 

有 利用捕 食性天 敌和微 生物防 治两大 类群。 



• 159 • 



(一) 捕食 性天敌 

应用 捕食性 天敌抑 制稻水 象甲种 群的研 究十分 有限, Tucker(1912) 报告 一种长 喙鹪鹩 
Telmatodytes palustris 和一 种野鸭 Anas platyrhynchus 能捕 食稻水 象甲 。 青蛙 Hyla spp. 和 
雨蛙 /?a«« 捕 食稻水 象甲, 但对种 群的抑 制作用 很小; 田间笼 罩试验 发现, 草^ 
Conocephalus faciatus (Der Gier) 取食 相当数 量的稻 水象甲 成虫, 蜻蜓/ flavescens 
(F.) 稚 虫则显 著减低 稻水象 甲幼虫 种群。 河北 唐海的 调查发 现稻水 象甲的 天敌有 青蛙、 蟾 
蜍、 鱼类等 (张 玉江, 1997), 认 为保护 和利用 青蛙、 蜘蛛、 妈蚁、 鱼类、 麻雀、 螳螂、 蜻 
艇等 8 种稻水 象甲的 捕食性 天敌, 可 降低田 间成虫 数量, 减轻 为害。 

(二) 病原 微生物 

生物防 治稻水 象甲研 究较活 跃的是 微生物 防治。 国外 曾在稻 水象甲 成虫上 分离到 
多种病 原生物 , 如球孢 白 僵菌 fie^?"veWa bassiana{\]Tiz and Rice, 1997; Liete et ai, 1995) 、 
绿僵菌 Metarhizium anisopliae (Nagano, 1987) 和琼斯 多毛菌 Hirsutella jonesii (Yoshizawa, 
1990), 并探讨 了前两 种病原 微生物 防治稻 水象甲 的作用 (Yoshizawa, 1993; Nitta and Grey, 
1996; Rice and Cogbum, 1999)。 Yoshizawa(1993) 发现 虽然越 冬代成 虫被白 僵菌和 绿僵菌 
感 染比率 不低, 但已 感染的 成虫在 其死亡 前仍能 产卵, 使得第 1 代 幼虫和 蛹的密 度没有 
明显 减少, 尤其在 稻水象 甲种群 基数较 高时。 蒋 明星等 (2002) 的研 究结果 表明稻 水象甲 
成虫在 感染球 孢白僵 菌后, 死亡前 的产卵 量接近 于同期 的健康 成虫, 只是 因感染 后寿命 
缩短才 使总卵 量有所 减少。 但 台湾地 区发现 冬季白 僵菌侵 染率达 42.4%, 是影响 越冬种 
群变动 的因子 (施锡 彬和李 宝煌, 1996)。 美国还 对稻水 象甲上 分离到 的球孢 白僵菌 进行遗 
传多样 性和基 因图谱 的研究 (Urtz and Rice, 1997)。 一 种索线 虫寄生 能导致 稻水象 甲成虫 
死亡, 产卵量下降(81111丫3『&16^"/.,1977), 但其 对稻水 象甲种 群的抑 制作用 尚未得 到证实 
(Smith, 1983)。 美国 得克萨 斯州采 用绕洒 法将斯 氏线虫 Steinemema carpocapsae 和异小 
杆线虫 //ereror/zah^Z/r/s spp. 施入潮 湿或灌 水的點 土或沙 土稻田 ,对稻 水象甲 幼虫的 防效分 
别达 40%~80%(Way and Wallace, 1992a, 1992b) , 但由 于其高 成本、 施药 量大, 药 前需排 
水, 少 阳光等 而难以 在生产 上推广 应用。 古 巴试验 发现白 僵菌和 斯氏线 虫施后 15d, 前 
者 成虫死 亡率达 88%, 后 者对成 虫和幼 虫的死 亡率约 80%(Meneses, 1983), 但苏 云金杆 
菌 Bfld//M:y thuringiensis 对稻 水象甲 无效。 巴 西白僵 菌的田 间试验 效果仅 10%, 认为无 
应 用价值 (Liete et al., 1995)。 国内 近年开 展了金 龟子绿 僵菌对 稻水象 甲成虫 致病性 及田间 
防 治效果 的研究 (柴一 秋等, 1999; 陈祝 安等, 2000), 应用 白僵菌 田间防 治稻水 象甲, 染病 
死 亡率为 39.6%~90.4%, 与常量 1/4 的 杀虫剂 混用, 防效明 显增加 (张玉 江等, 1997)。 目 
前所 有微生 物制剂 仅局限 于室内 毒力测 定或田 间小区 试验, 离 大田应 用尚有 距离。 

四、 寄主抗 性利用 

国 内外生 产实践 表明, 选 用抗性 品种可 以节省 农药, 降 低生产 成本, 减 少环境 污染, 
因而日 益受到 人们的 重视, 并成为 综合治 理的关 键措施 (Heinrichs, 1994)。 在稻水 象甲防 
治 技术研 究中, 美国科 学家一 直致力 于寄主 抗性的 筛选和 利用, 美 国农业 部与各 水稻生 



160 • 



产州对 稻水象 甲寄主 抗性利 用方面 的育种 合作项 目一直 持续了 35 年, 仅路 易斯安 那州前 
后就对 8000 多份育 种材料 进行了 筛选, 也 发现了 少量有 用种质 (Hdnrichs and Quisenberry, 
1999), 筛选出 了一些 比感虫 对照受 虫量明 显减少 的品种 (Smith and Robinson, 1982; 
Robinson et al., 1988a, 1988b, 1988c; N'Guessan and Quisenberry, 1994a, 1994b; Rice et al., 
1994), 还发现 了一些 低到中 等水平 的耐害 性品种 (Gifford and Trahan, 1976; N'Guessan et 
al., 1994), Smith and Robinson(1982) 通过 100 多份 栽培品 种的筛 选发现 5 个菲律 宾品种 
对稻 水象甲 具低抗 水平, 但 因抗性 水平极 低而不 具经济 价值。 加 利福尼 亚州用 WC1403 
作亲本 选育出 了一些 耐害性 品系, 但产 量等性 状差, 仍 无利用 价值。 Cook(1988) 注 意到, 
稻水象 甲雌虫 取食不 同抗性 水平的 水稻品 种时, 其 食叶量 比雄虫 更大。 最近, Stout 等 (2001) 
发 现栽培 品种的 感虫、 抗 虫性差 异大, 其中主 栽品种 Jefferson 和 Cocodrie 等耐害 性好, 
若与种 子药剂 处理、 延期灌 水等其 他措施 结合, 在生 产上似 有利用 价值。 

日本 鉴定了 150 多 个水稻 品种, 发现 Pe-Bi-Hun、 力锦 2 号、 爱国 1 号、 WC1403、 
陆羽 20 号 和毛稻 等植株 高大、 生长 势旺的 品种能 耐受稻 水象甲 危害; 所供 试品种 范围内 
的 籼稻、 粳稻或 陆稻型 不同类 别间, 其 抗性强 弱没有 一定的 趋势; 在 不同产 地上, 曰本 
及朝 鲜的粳 稻品种 多数抗 性强; 认为 水稻品 种对稻 水象甲 的抗性 不属于 非选择 性及抗 
生性 所致, 而是和 受害后 的补偿 能力即 耐害性 有关。 Iwata(1980) 筛 选了约 120 个 品种, 
发现有 少量品 种虫量 较少。 

我国对 稻水象 甲的抗 性鉴定 工作基 本没有 开展。 但田 春晖等 (2003) 发现农 家品种 T03 

对稻 水象甲 表现出 高水平 抗性, 表 现在: 秧苗叶 片被食 害程度 明显轻 于其他 材料; 取食 
T03 的成 虫寿命 较短、 产卵 量明显 降低、 叶 鞘内侧 落卵明 显少, 成 虫取食 T03 所 产卵孵 
化 率低, 幼虫在 T03 根 系取食 生长时 成活率 极低。 相同 种植条 件下, 接 同密度 成虫, T03 上 
发育 的下代 幼虫量 明显少 于其他 品种。 田间条 件下, T03 亦 表现出 良好 的抗稻 水象甲 特性。 

植物 的抗虫 性分为 抗生性 (antibiosis) 、 忌避性 (antixenosis) 或非 嗜好性 (nonpreference) 
和 耐害性 (tolerance)-Robinson 等 (1981) 使 用了根 目测分 级的方 法测定 稻水象 甲的耐 害性, 
Tseng 等 (1987) 建立 了植物 生长数 据矩阵 来评价 水稻基 因型抗 稻水象 甲幼虫 取食的 特性, 
该矩阵 包括幼 苗存活 、植株 高度、 叶 片数、 分 蘖数、 根长、 根重、 株 重和籽 粒重。 Heinrichs 
等 (1985) 对实验 室和田 间稻水 象甲抗 性筛选 和鉴定 的程序 进行了 专门的 描述和 介绍, 包 
括一 般的实 验室或 温室筛 选方法 (Bowling, 1973)、 田间筛 选方法 (Smith and Robinson, 
1982)、 成 虫取食 和产卵 忌避性 筛选、 抗生性 的蹄选 以及耐 害性的 田间和 室内筛 选方法 
(Gifford and Trahan, 1975) 等。 Hdnrichs(1986) 总结 多年水 稻抗虫 性鉴定 的结果 表明, 仅 
0.01%~2.60% 的鉴 定材料 表现出 抗性, 故应认 识到害 虫的抗 虫性育 种的困 难性, 避免强 
行选 育抗虫 品种。 而美国 30 多 年来的 抗性鉴 定大多 在田间 进行, 通 常仅根 据几个 核心样 
方 的幼虫 密度高 低来确 定抗性 水平, 不可控 制因素 太多, 极 有可能 影响了 该项工 作的成 
效。 故建 立标准 化的快 速鉴定 方法, 在试验 室对种 质库内 品种进 行大量 筛选, 以 确定稻 
水象甲 的抗性 水平, 也许是 以后寄 主抗性 鉴定首 先需要 解决的 问题。 

得 克萨斯 州农业 与工程 大学的 生物学 家还进 行了以 稻水象 甲为目 标的转 基因稻 (Bt 
CrymA) 研究, 但 所转入 的基因 沉默不 能表达 或仅在 苗期表 达而无 法应用 (Hall et al., 2000)。 
路易 斯安那 州正在 试验通 过种植 抗除草 剂的水 稻品种 来协调 控制稻 水象甲 , 闲农民 通常采 
取灌水 除草, 种 植抗除 草剂品 种可推 迟灌水 来减少 或避免 稻水象 产卵 (Tindall and Stout, 

. 161 . 



2003) o 

五、 化 学防治 

在 美国, 以 直播为 主的加 利福尼 亚州提 出稻株 出水后 4~7d, 抽查田 间叶片 20% 有取 
食斑 或稻株 出水后 ll~14d 10% 新叶片 有取食 斑即需 防治。 阿 肯色、 路易斯 安那、 得克萨 
斯州 的经 济阔值 分别为 每个核 心样方 10 头、 5 头和 5 头幼虫 (Smith et al, 1986; Way et al., 
1991), 日 本爱知 县实验 认为, 经 济损失 (5%) 的 密度为 0.51 头 / 苑, 但山谷 地区或 气温较 
低 地带, 营 养生长 期短, 后期分 蘖补偿 有限, 经济损 失允许 密度应 更低。 河北省 的防治 
指标为 30 头 /m 2 ( 成虫) (勾建 军等, 1998; 汪志 和等, 1998), 辽宁省 造成稻 谷减产 2%、 5%、 
10%、 15%、 20% 的虫量 分别为 6 月 初稻田 平均成 虫数量 0.25 头 / 丛、 0.33 头 / 丛、 0.48 头 
/ 丛、 0.69 头 / 丛 、 1 .0 头 / 丛 , 故确定 其防治 指标为 6 月 上旬成 虫密度 0.3 头 / 穴 (赵成 德等, 1997; 
孙富 余等, 2000)。 中国 插秩后 7~10d 是越冬 成虫的 发生高 峰期, 也是防 治最佳 时间, 插 
秧后 16~22d 田间 一龄、 二龄 占幼虫 总数的 90% 以上, 是防治 幼虫的 适期。 若大 部分根 
露出 水面, 则大部 分卵产 在根上 (全 国农业 技术推 广服务 中心, 1998)。 

美国: 稻水象 甲药剂 防治史 正是化 学农药 发展应 用史的 印证。 20 世纪 50 年代, 广 
泛 应用广 谱的有 机氯化 学农药 艾氏剂 和狄氏 剂等, 曾 被认为 是美国 南部增 加水稻 产量的 
重 要措施 (Whitehead, 1954)。 之后, 应用艾 氏剂、 狄 氏剂、 林 丹作种 子处理 剂防治 稻水象 
甲, 表现不 错的效 果并可 与肥料 混用。 1966 年, 美 国南部 出售的 种子中 90% 用艾 氏剂进 
行种 子处理 (Everett, 1966)。 但应 用不久 就有稻 水象甲 对艾氏 剂产生 抗性的 报道, 其中 
1964 年报道 在路易 斯安那 州产生 抗性, 1965 年 阿肯色 州产生 抗性, 1968 年 报道得 克萨斯 
州产 生抗性 (Bowling, 1968)。 随后, 各种有 机憐和 氨基甲 酸酯类 药剂投 入试验 (Grigarik and 
Beards, 1965; Gifford and Trahan, 1967), 但大部 分对稻 水象甲 有效的 药剂不 是影响 种子的 
发芽 率和成 苗率, 就是对 当时广 泛应用 的除草 剂敌稗 (propanil) 有 交互作 用产生 药害, 造 
成烧苗 (Everett, 1965) , 只有 毒死蜱 (Chlorpyrifos) 和 PP-21 1 {0-[2-(diethylainino)- 
6-methy-4- pyrimidinyl]0,0-diethyl phosphorothioate} 两种 药剂符 合应用 要求, 其中 灌水后 
施用 的药剂 呋喃丹 (Carbofuran, Furadan) 得以 登记, 全美约 10%(129 OOOhm 2 ) 的稻 田用呋 
喃丹 防治, 应用呋 喃丹颗 粒剂防 治稻水 象甲每 年对水 稻产业 的效益 (贡献 ) 约为 4000 万美 
元 (Godfrey effl/., 2002), 呋喃丹 作为防 治稻水 象甲最 有效、 唯一的 药剂推 广了近 30 年。 
由 于大量 滥用, 加利 福尼亚 州和得 克萨斯 州发生 的几起 鸟类中 毒事件 (Flickinger et al., 
1980) 以及 该药对 环境、 水 域污染 等负面 影响, 1990 年 代初美 国环境 保护署 (EPA) 决定自 
1995 年 9 月 1 日始 禁用, 而实 际上自 1998 年始真 正实行 禁用, 以 4 种对环 境相对 友好、 
成本与 呋喃丹 相当或 更少的 药剂: 高 效氯氟 氰菊酯 [功夫 菊酯, X-cyhalothrin, 
Karate(Fury)] 、 :氣 氰菊酯 (《- cypermethrin) 、 氟虫腈 (fipronil , 即锐 劲特, Icon) 和 除虫脲 
(diflubenzuron, Dimlin)(Stout et al., 2002a) 。其中 氟虫腈 Icon 6.2FS 为 毒杀幼 虫的种 子处理 
剂; 功 夫菊酯 Karate 1EC/Z 作为 杀成虫 剂在灌 水前后 10 d 喷施, 除虫脲 Dimilin 2L 作为 
杀卵剂 在灌水 后施用 (Stout et al., 2000; 2002a, 2002b; Boyd, 2003; Bernhardt, 1997, 1998, 
1999)。 

与使用 呋喃丹 相比, 使用这 4 种 替代药 剂防治 稻水象 甲更具 优势: 因使 用时间 较早, 
可 保护水 稻早期 根系免 受幼虫 为害, 从而 有利于 植株中 后期的 生长。 据 Stout 等 (2000), 
. 162 . 



与 呋喃丹 相比, 使 用高效 氯氟氰 菊酯、 氟虫腈 和除虫 脲防治 该虫, 可 明显减 少产量 损失, 

表明它 们对该 虫的防 治效果 优于呋 喃丹, 值 得推广 (Stout et al., 2000)。 呋喃丹 1999 
年后退 出历史 舞台, 但 路易斯 安那州 2002 年仍通 过特别 议案允 许在特 定时间 内控制 
使用。 

准 确监测 稻水象 甲种群 动态, 是 确定施 药与否 及施药 时间的 关键。 在 美国, 针对呋 
喃丹的 使用, 通 常有两 种监测 方法。 一 种是, 在前期 调查水 稻叶片 上的成 虫取食 斑数量 
动态, 以此来 推测可 能达到 的幼虫 密度, 进而 决策是 否需要 施药。 据此法 可较早 作出防 
治 决策, 缺点是 准确度 较低。 另一种 监测方 法是, 在稻 田灌水 2~3 周后直 接调查 土中幼 
虫的 密度。 此法 准确度 较高, 但比较 耗时, 工作 量大, 据此 作出的 防治决 策时间 较晚。 
由 于高效 氯氟氰 菊酯、 < ;- 氯氰菊 酯和除 虫脲主 要作用 于稻水 象甲的 成虫和 卵期, 上述两 
种监测 方法显 然不再 适用, 而 准确监 测成虫 的密度 成为确 定施药 时间的 关键。 

日本: 1976 年日 本发生 稻水象 甲后, 1977 年爱知 县采取 紧急措 施进行 了有效 药剂的 

筛选 工作, 最初登 记的药 剂为: 以成虫 为防治 对象的 倍硫憐 粉剂, 以 成虫、 幼虫 为对象 
的 水面防 治剂残 杀威颗 粒剂, 在育 苗箱中 施用的 药剂残 杀威和 巴丹颗 粒剂。 1978 年后, 
随着稻 水象甲 的分布 扩大, 有 稻水象 甲发生 的各县 府开始 独自研 究各种 各样的 防治药 
剂, 日 本植物 防治协 会也于 1981 年 始进行 研究, 至 1983 年 日本政 府正式 批准了 一批包 
括氨 基甲酸 酯和有 机憐的 两大类 10 多种单 剂及复 配制剂 ,包 括用于 育苗箱 的药剂 丁硫克 
百威、 丙 虫威、 残 杀威、 丙 虫憐、 乙 梓憐和 巴丹粒 剂等; 用 于本田 水面的 药剂残 杀威、 
倍 硫憐加 巴沙、 倍硫 憐加叶 蝉散、 倍硫 憐加残 杀威、 乙拌磯 加地亚 农等粒 剂及异 恶挫硫 
隣 油剂; 用 于防治 成虫的 药剂倍 硫憐、 倍 硫憐加 巴沙、 异恶挫 硫憐、 苯 Pii 憐加速 灭威、 
杀 螟松加 巴沙等 粉剂。 所注 册的这 些药剂 均对稻 水象甲 有较好 的防治 效果, 但对 人畜、 
鸟类、 鱼类及 害虫天 敌毒性 较大。 

1987 年后 . 日 本又 开发出 了 两种防 治稻水 象甲的 新药剂 —— 醚菊酯 (多 来宝, Trebon 
Ethofen prox 和 Ethofenp roxyfen) 和乙腈 菊酉旨 (又 称稻虫 菊酯, Cydosal, Cydeprothrin 和 
Fencyclate), 对稻水 象甲防 效高、 击 倒快、 残效期 较长, 其 油剂和 粒剂在 水中扩 散性能 
好, 使用 方便, 且对人 畜毒性 较低, 成为后 期日本 防治稻 水象甲 的主要 药剂。 Kanno (1993) 
报道 日 本共有 37 种 药剂登 记用于 防治稻 水象甲 , 近年 来普遍 使用的 有氨基 甲酸酯 类的丁 
硫克 百威、 安 克力, 拟除 虫菊酯 的乙腈 菊酯、 多来 宝和有 机氮的 巴丹, 1991 年 100 万公 
顷 以上的 稻田施 用杀虫 剂防治 (注: 当 年稻水 象甲发 生面积 130 多万 公顷, 占水稻 总面积 
的 70%)。 

日本 防治稻 水象甲 常用的 方法为 育苗箱 施药、 叶 面喷施 和水中 漫施颗 粒剂等 (Kanno, 
1993): 

(1) 叶面 喷施: 叶 面喷施 粉剂、 可湿 性粉剂 和乳油 是害虫 防治中 常用的 方法, 稻水 
象 甲侵入 日本后 不久, 这种方 法在大 规模低 费用的 紧急防 治屮曾 发挥了 积极的 作用; 但 
由 于持效 性差, 易发生 漂移等 问题, 目前仅 在灌溉 水源困 难的少 数稻田 使用。 有 10 种药 

剂获得 登记。 

(2) 育苗箱 施药: 育 苗箱施 药法是 日本农 业部为 节省农 动力而 开发的 一种极 受欢迎 
的 高效防 治法, 1991 年 育苗箱 施药法 占栽培 面积的 50% 以 h, 有 8 种 药剂获 登记, 大多 
为具 内吸作 用的颗 粒剂, 每 育苗箱 (30cm><60cm) 用药量 30~50g, 其 中最常 用的是 丁硫克 

• 163 • 



百威、 安 克力和 巴丹。 育 苗箱施 药法防 效高、 残效期 较长, 单位面 积上用 药少, 不需要 

特别的 器械; 缺 点是容 易产生 药害, 虫口 密度低 时有些 浪费, 施 药的有 效期约 30d, 仅 

适用 于机器 插秧。 

(3) 水中 漫施: 水中漫 施法也 是日本 普遍采 用的有 效施药 方法, 占 1991 年日 本防治 
稻 水象甲 面积的 30%。 但需预 注意施 药适期 和防治 指标, 最 佳的防 治时间 是越冬 成虫迁 
入 稻田高 峰期, 防治指标为每丛0.5头成虫(丁8112111^1^?^^/., 1983b)。 共有 11 种药剂 得到登 
记, 除异 恶挫硫 憐外, 大 多为具 触杀活 性的颗 粒剂。 新 开发的 醚菊酯 (多 来宝) 和 乙腈菊 
酯 (Koyama et al., 1987; Matsuura and Ishizaki, 1987) 是主要 药剂。 水 中漫施 法的优 点是药 
效高, 能及时 使用、 手工 施药; 缺点 是用药 量大。 

(4) 新型 省工施 药方法 的开发 研究: 利用 多来宝 油剂和 乙腈菊 酯颗粒 剂在水 中扩散 
性 能好, 使用 方便, 并根据 稻水象 甲侵入 稻田初 期分布 在田梗 四周、 成虫 在水下 叶鞘产 
卵的 特性而 设计。 包 括施用 2% 乙腈 菊酯颗 粒剂的 "周 边施 药法" (Peripheral Application, 
或 concentric applications, Naba et al, 1993)、 侧 J 条施月 巴施药 (Shibuya, 1995), 在 成虫高 
峰期 沿田埂 4m 内集中 用药; 2% 乙腈菊 酯颗粒 剂包的 (乙 腈菊酯 2UG-P)" 抛掷施 药法" 
(Throwing Application), 用手 将外包 水溶性 聚乙' 烯醇 薄膜的 特制乙 腈菊酯 2UG-P 药包抛 
掷 离田埂 2~4m 处的一 种简易 省时施 药法, 该 药剂获 登记; 4% 多来宝 油剂" 滴入法 "(Drip 
Application), 是 一种在 稻田入 水口或 上风面 通过调 节器直 接滴入 水面, 使 油剂很 快扩散 
并覆 盖整个 水面, 导致成 虫触杀 死亡的 方法; 还 尝试将 巴丹、 安克 力两种 农药与 化肥一 
起 追施, 应 用氧化 包 衣配制 的丁硫 克百威 种子包 衣剂, 以 及飞机 喷雾等 省工、 省时办 
法 (Naba and Kohguchi, 1993)。 

中国: 稻 水象甲 传入中 国后, 在 防治上 提出了 "防 治越冬 代成虫 为主, 治 成虫、 控 
幼虫 (南 方治 早稻、 保晚稻 )" 的 方针。 抓 住关键 时期, 选用 对路农 药一年 防治一 次即可 
减少 损失; 但 从最大 限度压 低发生 程度、 减少外 传潜势 的需要 出发, 河北、 天津、 辽宁、 
吉林、 山 东等地 提出了 "打好 越冬场 所成虫 防治、 秩田本 田成虫 防治、 1 代幼虫 防治三 
大战役 "的 方针。 "八 五" 期间每 年防治 面积达 66 万 公顷次 以上, 极大地 遏制了 稻水象 
甲 的发生 态势。 河北 唐山第 1 代成 虫日上 灯高峰 1988 年最高 为单灯 13 万头, 到 1991 
年降到 1 万头 以下。 这些 措施有 力地延 缓了稻 水象甲 在国内 的蔓延 速度, 我国发 现稻水 
象甲 8 年后的 1996 年, 发生 面积仅 占我国 0.3 亿公顷 水稻的 0.9% (李 先誉, 1997)。 

河 北省自 1988 年始, 进 行了大 量的药 剂试验 研究, 对拟 除虫菊 酯类、 有 机憐、 有机 
氯、 氨 基甲酸 酯类、 沙蚕毒 素类杀 虫剂等 50 多个 品种进 行防治 试验, 从中 筛选出 5% 来 
福灵 EC 、3% 呋喃丹 G 和 40% 水 胺硫憐 EC 、20% 多来宝 等有效 药剂推 广应用 (郭 云书 1996; 
张 玉江, 1997), 水胺 硫憐、 奎 硫憐、 三 挫憐等 有机憐 对稻水 象甲有 较好的 防效, 但施用 
后 的稻田 白背飞 II 和 褐飞虱 往往发 生严重 (张 玉江, 1997)。 

天津 先后对 15 种药剂 进行蹄 选试验 证明: 氯 杀威、 稻 乐丰、 来福灵 防治成 虫效果 
均在 90% 以上, 呋 喃丹、 杀虫 双防治 幼虫效 果较好 (李 秀文, 1999), 并推 广飞机 超低量 
弥 雾马拉 硫磯原 油防治 技术, 防效达 91% 以上 (http://www.tjagri.gov.cn/agriculture/dzts/ 
plant-protect.htm) 。 

辽宁 根据近 年来国 外及中 国南方 经验, 推荐 防治稻 水象甲 的药剂 为三挫 憐、 丁硫克 
百 威和多 来宝等 (孙富 余等, 1999)。 但生 产上防 治稻水 象甲的 主体药 剂仍是 甲基异 柳憐、 
• 164 • 



稻 乐丰、 呋喃丹 以及菊 酯类等 农药, 毒 性大, 且 不符合 国家农 药应用 的有关 规定, 故试 

验 筛选了 12 种 新药剂 的防效 (陈 彦等, 2000)。 

目前, 新发生 区也针 对当地 实际, 积极 开展药 剂品种 筛选, 如 安徽朱 红军等 (2002) 
认为 2.5% 高氯 EC 、 30% 辛 *氰£(:、 40% 辛 • 三挫憐 对稻水 象甲成 虫均表 现较高 防效, 可 
用于 稻水象 甲成虫 高峰期 防治。 40% 毒 死蜱、 30% 三唑 憐药后 7d 对稻 水象 甲成虫 也表现 
较 好防效 (90% 以上 ), 但药 效相对 较慢, 可用于 稻水象 甲成虫 初侵期 防治。 

作为 一种我 国新入 侵和初 发年份 的外来 害虫, 防 治措施 上往往 强调根 除和扑 灭的目 
标 而首选 甲基异 硫磯、 呋 喃丹、 三 挫憐、 菊酯类 等高毒 农药或 常规禁 用药剂 进行高 强度、 
高 频率的 扑杀, 势必人 为增加 用药次 数和用 药量, 恶 化稻田 生境, 从而引 发后期 害虫的 
再增猖 獗或抗 药性的 产生。 因此, 将稻 水象甲 防治纳 入稻田 可持续 治理体 系中, 通过合 
理选 用中低 毒化学 药剂, 取代 高毒农 药或常 规禁用 药剂, 同 时达到 与其他 害虫的 兼治, 
以减 少化学 农药的 使用, 保 护稻田 生境, 减 少对沿 海稻区 水产养 殖业的 风险, 显 得十分 
迫切和 必要。 

目前, 我国 防治稻 水象甲 的药剂 仍为高 毒品种 当家, 需 要增加 其他配 套措施 的综合 
研究, 减少 农药使 用量。 在 化学防 治上, 提 倡科学 用药, 针 对水田 特点, 选用对 鱼类等 
水 生动物 毒性小 的农药 品种, 其次考 虑兼治 问题, 如 辽宁在 5 月末〜 6 月初 越冬成 虫迁往 
稻 田时, 也正 是稻潜 叶蝇、 负泥 虫发生 盛期, 一 次施药 可兼治 三虫; 天津 在防治 稻水象 
甲的 同时, 兼治了 稻蝗、 二 化螟、 灰飞 虱等, 各地 都千方 百计结 合当地 的实际 情况, 减 
少用药 次数, 降 低防治 成本。 同时, 加强综 合治理 技术的 研究, 包括新 农药的 开发、 筛 
选、 减 少环境 污染, 水田生 态系的 保护, 抗虫 水稻品 种的选 育以及 农业和 生物防 治的可 
能 性等, 以便 简易、 经济、 有效 的综防 体系的 建立, 提高 综合治 理水平 (魏 鸿钧, 1997)。 

中国 台湾: 基本上 选取了 日本、 美 国等有 效的方 法进行 了试验 筛选, 认为育 苗箱施 
药 (插 秧前 24h) 为 稻水象 甲防治 最佳考 虑的防 治方法 (施锡 彬和叶 祥汗, 1991), 经 济阔值 
为 移栽后 3d、 15d 的分 别每丛 0.25 头和 0.5 头 (Cheng and Shih, 2001)。 防治 稻水象 甲主要 
用颗 粒剂, 其中育 苗箱施 用的有 3% 丁硫克 百威、 2% 吡 虫啉、 3% 呋喃 丹颗粒 剂等, 本田 
初期施 用的有 5% 免扶克 Benfuracarb、 6% 培丹 cartap (巴丹 )、 3% 呋 喃丹和 3% 丁硫 克百威 
颗粒剂 (施锡 彬和李 宝煌, 1994)。 其中, 利用六 行式插 秩机附 挂侧条 施肥机 将药剂 (呋 喃丹 
或 Cartap 颗 粒剂) 与肥 料搅拌 混和, 与插秧 时将肥 料及药 剂施入 土中, 不但 具有育 苗箱施 
药 功能, 同时有 省时省 工节省 劳力, 更 能达到 插秧、 施 肥及防 治三重 效能。 同时, 还试 
验了 多来宝 Ethofenprox 1.5% PVA, 4% PVA, 4% oil (水溶 聚合醇 酯膜包 裹的药 剂及油 

剂), 与周边 投入药 包使药 包自行 在水中 分解后 将药剂 释放, 籍风、 水 流漂散 均勾; 油剂 
在人 水口以 滴定方 式施入 等省工 省时施 药法。 

第十节 应用 与基础 研究发 展策略 

综上 所述, 稻水 象甲是 国际、 国内 一种危 险的检 疫性、 外 来入侵 害虫。 稻水 象甲对 
恶 劣环境 的适应 能力以 及孤雌 生殖的 特性, 使其 侵染、 蔓 延的区 域逐年 增多, 而 一旦传 
入便 能迅速 定居并 扩散, fl 难以 根治, 已引 起亚洲 各水稻 生产国 的严重 关注。 我 国南方 



165 



稻 区河网 纵横, 水 稻连片 种植, 阻 止稻水 象甲扩 散的自 然屏障 较少。 一年两 代的生 活史, 
发 达的巿 场经济 和交通 运输条 件更增 加了稻 水象甲 进一步 扩散的 机会。 我 们目前 所面临 
的疫 情形势 仍十分 严峻, 稻水象 甲大规 模南侵 和北上 不过是 迟早的 事情, 如果得 不到有 
效 控制, 将严 重威胁 我国南 方稻区 的水稻 生产。 

因此, 需要面 对未来 南方广 大水稻 产区大 面积发 生稻水 象甲的 局面开 展有关 的基础 
和应用 基础层 面的科 学问题 研究。 目前 需要: 

(1) 进 一步明 确稻水 象甲迁 飞扩散 的时空 动态、 传播与 扩散的 途径与 格局、 环境因 
子对 扩散的 影响。 可 以以浙 江省东 南沿海 复杂的 地理、 不同稻 作类型 地区作 为研究 基地, 
应 用地理 信息系 统的空 间分析 技术, 分析主 动扩散 的诱发 机制、 主 要环境 因子对 扩散的 
影响, 种群密 度和地 理障碍 对扩张 的制约 机制, 传 播媒介 的作用 机制, 分 析寄主 植物和 
种 群密度 等生物 因子、 气候条 件和地 理障碍 等非生 物因子 对扩张 方向及 速率的 影响, 从 
而提 出时、 空间种 群动态 规律; 

(2) 研究 稻水象 甲 卵子 -飞行 肌发育 共轭效 应的生 理生态 学和分 子生物 学机理 ; 

(3) 研究稻 水象甲 入侵后 的生殖 对策、 繁殖 潜能、 种 群增长 规律等 特征, 探 明其入 
侵 和扩张 过程中 生态对 策的调 整及其 效应; 

(4) 研究 稻水象 甲对寄 主植物 种及其 基因型 的选择 性与适 应性的 关系, 阐明 该入侵 
生物 对新寄 主的选 择与适 应机制 , 尤其 对水稻 类型品 种和杂 草的选 择性与 适应性 的关系 ; 

(5) 研究 稻水象 甲与同 一营养 水平上 土著种 之间的 资源竞 争和种 间抑制 过程, 阐明 
入侵 种与本 地种间 相互竞 争的作 用机制 ; 

(6) 提出兼 顾稻田 整个生 态系统 的防治 药剂和 措施, 对 发生区 的稻谷 调运、 粮食检 
疫 工作提 供技术 支持, 提 出经济 安全、 有 效的检 疫控制 策略; 

(7) 研 究稻水 象甲人 侵后作 为常发 性害虫 的发生 规律, 这是制 定检疫 和防治 策略的 基础。 

(祝 增荣 商 Bi^ 武 蒋明星 程家安 余 海忠) 
主要参 考文献 

蔡悦, 陈 洪存, 王新, 宋福, 刘 寿山, 髙 宝柱. 1997a. 稻 水象甲 传播途 径研究 (三 ). 植物 检疫, 11(3): 164-166 [CaiY.ChenH 
C, Wang X, Song F, Liu S S, Gao B Z. 1997a. Transmission pathways of the rice water weevil: III. Plant Quarantine, 1 1(3): 
164-166] 

蔡悦, 高 宝柱, 陈 洪存, 王新, 宋福, 刘寿山 .1997b. 稻 水象甲 传播途 径研究 (二 ). 植物 检疫, 11(2): 103-104 [CaiY.GaoB 
Z, Chen H C, Wang X, Song F, Liu S S. 1997b. Transmission pathways of the rice water weevil: II. Plant Quarantine, 1 1(2): 
103-104] 

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• 176 • 



第四章 美洲 斑潜蝇 



摘要 本章主 要介绍 了 美洲 斑潜蝇 Liriomyza sativae Blanchard 的 分布 与起源 、 识别 

特征 与早期 诊断、 传 入途径 与入侵 成因、 危害 现状与 生态经 济影响 评估、 主要生 物学和 
生态学 特性、 测报 与预警 及控制 技术等 内容。 特别 是对美 洲斑潜 蝇成虫 的取食 产卵、 羽 
化及对 黄卡的 趋性, 幼 虫脱道 化蛹等 生物学 行为和 温度对 斑潜蝇 的生长 发育、 生殖、 寿 
命, 越冬与 耐寒, 对寄 主植物 的选择 和种内 竟争、 空 间分布 和种群 动态规 律等生 态学特 
性作 了详细 介绍, 此外, 对 斑潜蝇 的风险 分析与 早期预 警系统 也作了 介绍; 最后, 对斑 
潜 蝇的综 合治理 方法和 技术, 如检疫 处理、 休闲与 轮作、 黄卡 诱杀、 冷凉 大棚及 化学防 
治和 生物防 治等作 了具体 介绍。 

关键词 美洲 斑潜蝇 分布 与危害 识别 与诊断 生物学 生态学 监测 与控制 

Chapter 4 Vegetable Leaf Miner 
Liriomyza sativae Blanchard 

Abstract: This chapter contains general overviews of various parameters of Liriomyza 
sativae, including its distribution and origin, recognition characters and early diagnosis, 
importation pathway and causes, damage and assessment of ecological and economic effects, 
biological and ecological characters, prediction, warning system and control techniques. Some 
biological characters concerning feeding, oviposition, eclosion, attractancy to yellow sticky 
traps, emergence, pupation and ecological characteristics concerning the effect of temperatures 
on the development, reproduction and longivity, overwintering and cold-hardiness, host 
selection, intraspecific competition, spatial distribution and dynamics of population are 
reviewed. In addition, it also gives some introduction of the risk analysis and early warning 
system of the leafminer. Finally, the integrated control methods and techniques, including 
quarantine, field fallowing and crop rotation, use of yellow sticky traps, greenhouse freezing, 



分布 与起源 178 

识别特 征与早 期诊断 178 

传入途 径与入 侵成因 180 
危害 现状与 生态经 济影响 

的评估 181 



生物 学特性 181 

生态 学特性 187 

风险 分析与 监测预 警系统 196 

预防、 根除 与控制 197 



节 节 节 节 

一 二 三 四 

第 第 第 第 



节 节 节 节 

<五 ;一八 <七 <八 

矛 



177 • 



chemical and biological control and so on, are presented. 

Key words: Liriomyza sativae Blanchard, distribution and damage, identification and 
diagnosis, biology, ecology, monitoring and control 

第一节 分布 与起源 

美洲 斑潜蝇 L/n'om3;zfl sativae Blanchard 是一 种为害 多种蔬 菜和观 赏植物 的检疫 害虫, 属 
双翅目 Diptera、 潜蝇科 Agromyzidae、 Uriomyza, 原 产于南 美洲, 20 世纪 70~80 年 

代传 至太平 洋部分 岛屿, 90 年代又 在阿拉 伯半岛 南部、 非洲、 亚洲部 分国家 和地区 发现。 

1994 年初 海南省 三亚市 (北讳 18.2°, 东经 109.5°) 蔬 菜上发 现一种 危害严 重的潜 叶性害 
虫。 经 中国农 业科学 院植物 保护研 究所问 锦曾研 究员鉴 定确认 是重要 检疫性 害虫美 洲斑潜 
蝇, 系 中国新 记录种 (问锦 曾等, 1996)。 美洲 斑潜蝇 传入我 国后, 从南 到北蔓 延十分 迅速, 
1994 年 底已有 海南、 广东、 广西、 福建、 江西、 四川 6 省 (自 治区) 发现 此虫。 到目前 为止, 
该 虫已广 泛分布 于我国 29 个省、 市、 自 治区。 对 我国的 蔬菜生 产构成 了严重 威胁。 

第二节 识别特 征与早 期诊断 

一、 形 态特征 

卵: 椭 圆形, ? L 白色, 半 透明。 大小为 0.2~0.3mmX0.10~0.15mm。 
幼虫: 初孵半 透明, 随虫 体长大 渐变为 黄色至 橙黄色 (如图 4-1)。 老熟幼 虫体长 2mm 
左右, 后气门 突末端 3 分叉, 其中两 个分叉 较长, 各具 1 气孔 开口。 
蛹: 鲜黄 色至橙 黄色, 腹面 略扁平 (如图 4- 2)。 

成虫: 外形 与南美 斑潜蝇 相似, 但体形 较小, 体长 1.3~1.8mm, 翅长 1.8~2.2mm。 
额宽为 眼宽的 1.5 倍, 稍 突出于 眼眶, 上醒鬃 2 对, 下眠鬃 2 对, 内顶鬃 着生于 黄与暗 
色交 界处, 外顶鬃 着生于 暗色处 (如图 4-3)3 中 胸背板 黑色有 光泽, 小盾片 黄色, 胸部中 




图 4-1 美 洲斑潜 蝇幼虫 (雷仲 仁供) 



• 178 • 



图 4-2 美 洲斑潜 蝇蛹和 为害状 (雷 仲仁 供) 



々' 




图 4-3 美 洲斑潜 蝇成虫 (雷 仲仁 供) 

侧片 黄色, 下 缘带黑 色斑, 腹侧片 有一三 角形大 黑斑。 背中鬃 3+1, 中鬃散 生呈不 
规则 4 行。 足 基节、 腿节 黄色, 胫节、 跗节暗 褐色。 前 翅中室 较小, 末 段长为 
次 末段的 3~4 倍。 雄虫外 生殖器 端阳体 褐色、 分为 两片, 具 圆齿状 外缘, 基阳 体有一 
段 暗色, 精泵 具短、 狭 的柄, 扇 状叶片 褐色, 略不 对称, 背针突 末端具 1 齿 (王 音等, 
1998b)。 

二、 与南美 斑潜蝇 的区别 
如表 4-1 所示。 

• 179 • 



表 4-1 美洲 斑潜蝇 与南美 斑潜蝇 的鉴别 (雷 仲仁, 2003) 



美 iWI 斑潜蝶 Liriomyza sativae 

卵 较小, 0.20~0.30iTimX0.10~0.15mm, 卵 通常产 于叶片 

正面, 反 面很少 

幼虫 橙 黄色, 后气 门突具 3 个气孔 
蛹 鲜 黄色至 黄褐色 

成虫 较小, 体宽 0.3~0.5mm, 头宽 0.3~a6mm, 体长 1.3- 1.8mm, 
翅长 1.8~2.2rnm。 头部外 顶鬃着 生在暗 色处, 内顶鬃 
着生在 黄色与 暗色交 界处, 胸部 中侧片 黄色, 下缘带 

黑 色斑。 足 基节、 腿节 黄色。 前 翅屮室 较小, 末 

段 长为次 末段的 3~4倍 

为害 在叶 片上层 (但 不沿 叶脉) 形成 潜道, 潜 道由细 到粗, 
特点 比较 完整; 幼虫仅 取食叶 肉上层 的栅栏 组织。 一般不 
钻蛄到 作物的 叶柄或 茎秆中 取食; 其老 熟幼虫 多从叶 
片正面 钻出, 落地 或在叶 片表面 化蛹, 常因寄 主不同 
在叶片 和土中 化蛹的 数量比 例不同 

寄主 美洲斑 潜蝇对 芹菜、 蚕豆、 莴苣、 生菜、 葱、 蒜等作 
差别 物却 很少为 害或不 为害, 所以, 根 据上述 寄主, 常常 
可以鉴 别两种 斑潜蝇 



南美 斑潜妮 L. huidobrensis 
较大, 0.27~0.32mmX0.14~ai7mm, 卵 产于叶 片正反 

面 

乳 白色, 微 透明。 后气 门突具 6~9 个气孔 
淡 褐色至 深褐色 

较大, 体宽 0.4~0.7mm, 头宽 0.5~O.8mm, 体 1^ 1.6~2.1mm, 
翅长 2.1~2.8mm。 头部 内外顶 鬃均着 生在暗 色处, 胸 
部中侧 片下方 1/2 至大 部分为 黑色, 仅上方 黄色。 足 
基节 黄色具 黑纹, 腿节 具黑色 条纹至 几乎全 黑色。 前 
翅中室 较大, 末段 长为次 末段的 1.5~2.5 倍 

沿叶 脉形成 潜道, 潜 道比较 粗短; 幼虫 不仅取 食叶肉 
上层 的栅栏 组织, 还取 食下层 的海绵 组织. 叶 片背面 
常有 明显的 潜道。 虫量 大时, 常钻! 14 到一 些作物 (如蚕 
豆、 芹菜) 的 叶柄和 茎秆中 取食; 其老熟 幼虫多 从叶片 
背面 钻出, 一 般落地 化蛹, 在叶 片或茎 秆上化 蛹较少 

比美洲 斑潜蝇 寄主范 围广。 与美 洲斑潜 蝇嗜好 不同的 
寄主有 芹菜、 蚕豆、 莴宦、 生菜、 葱、 蒜、 马 铃薯等 



三、 早 期诊断 

美 洲斑潜 蝇以雌 成虫和 幼虫危 害寄主 植物, 幼虫潜 食寄主 叶片是 其主要 的危害 形式。 
成虫将 卵产于 寄主植 物上表 皮下, 幼虫孵 化后, 取食叶 肉栅栏 组织, 残留 白色上 表皮, 
形成 潜道, 潜道随 幼虫龄 期的增 加不断 延长、 加宽。 所以, 根据植 物叶片 上的蛇 形潜道 
很 容易鉴 别是否 受到斑 潜蝇的 为害, 还可 以根据 潜道的 长短、 粗细 等判断 斑潜蝇 幼虫的 
龄期 及是否 已脱道 化蛹。 

除此 之外, 雌 成虫以 产卵器 刺入叶 片在叶 片上形 成刻点 (取 食孔、 产卵孔 ), 用以取 
食、 产卵, 特 别是在 较幼嫩 叶片上 形成刻 点后, 随着 叶片的 进一步 展开, 刻痕也 随之扩 
大。 有些 寄主植 物还产 生相应 的生理 反应, 表现为 刻点周 围隆起 肿胀。 在高 温时, 在刻 
点处易 形成坏 死斑。 所以, 在 斑潜蝇 为害的 早期即 还没有 潜道形 成时, 我 们首先 发现的 
是斑潜 蝇成虫 取食、 产卵 造成的 点刻, 根 据点的 密度可 以估计 斑潜蝇 为害的 程度。 

第三节 传入途 径与入 侵成因 

由于该 虫个体 较小, 而 且卵和 幼虫均 在寄主 植物组 织中, 所以, 很容 易随寄 主植物 
的 调运而 传播。 从该虫 的传播 扩散记 录看, 主要 是通过 寄主传 播的。 如幼 虫和卵 可随蔬 
菜、 瓜 果及铺 垫的寄 主植物 传播, 蛹可 随盆栽 植物、 土壤、 交通 工具等 远距离 传播。 另 
外, 美 洲斑潜 蝇自身 也有一 定的迁 移扩散 和飞行 能力。 



180 • 



研究 了美洲 斑潜蝇 在室内 的飞行 能力, 吊 飞结果 表明, 在最 适温度 下其平 均最大 

飞行距 离可达 0.95km, 个别个 体的最 大飞行 距离为 8.22km。 在 18~36^ 之间其 平均飞 
行 距离为 0.08~0.95km, 均可 靠自身 飞行进 人低空 气流层 (60~350m), 有 的个体 还可以 

进入 高空气 流层, 但靠 其自身 飞行能 力进行 远距离 传播的 可能性 较小, 如果借 助气流 
很可能 行远距 离传播 (雷仲 仁等, 2002)。 近几 年美洲 斑潜蝇 的突然 暴发, 在一些 高山、 
高层 楼房、 大 城市中 心等, 每到夏 天均发 现其对 蔬菜和 花卉的 为害; 特 别是在 我国东 
北、 西 北等美 洲斑潜 蝇不能 越冬的 地方, 夏 季也突 然暴发 成灾, 这 些现象 表明, 美洲 
斑 潜蝇除 随寄主 调运传 播外, 很可 能随气 流进行 远距离 传播。 这 个问题 还有待 于进一 
步研究 证实。 

第四节 危害 现状与 生态经 济影响 的评估 

美洲斑 潜蝇为 多食性 害虫, 寄主范 围十分 广泛。 据调查 北京地 区美洲 斑潜蝇 寄主已 
涉及 20 科 130 余种 植物。 其中普 通蔬菜 41 种, 特 种蔬菜 39 种, 其他 还包括 花卉、 粮棉 
及其他 作物、 杂 草等。 主要 嗜食葫 声科、 豆科和 茄科, 以 菜豆、 豇豆、 黄瓜、 西 葫芦、 
番茄 等被害 最重, 在 云南还 发现该 虫对香 料烟为 害较重 (王履 浙等, 1999)。 

美洲 斑潜蝇 在我国 的发生 具有来 势猛、 蔓 延快、 为 害重、 毁灭 性强的 特点。 在此虫 
发现 之初, 海 南省冬 春瓜菜 被害面 积就达 120 万亩, 造成直 接经济 损失约 3 亿元, 仅三 
亚市黄 瓜一项 就减产 30%~50%。 据 1995 年统 计山东 因此虫 为害, 损 失高达 11 亿元。 广 
东 省瓜、 豆类和 番茄一 般减产 20%~30%, 估 计损失 16.16 万吨。 1996 年北 京郊区 美洲斑 
潜 蝇全面 暴发, 重发 区损失 30%~50%, 1400 多公 顷蔬菜 绝收。 美洲 斑潜蝇 的猖獗 为害, 
对 我国的 蔬菜生 产构成 了严重 威胁。 

第五节 生物 学特性 

一、 成虫羽 化特性 

美洲 斑潜蝇 成虫羽 化时, 借助 额囊不 断收缩 和舒张 产生的 压力, 突破 蛹壳, 蛹壳前 
端沿两 侧纵向 裂开, 成虫 借助于 体液的 压力从 蛹壳中 钻出, 3 龄幼 虫口钩 遗留在 蛹壳前 
端 腹面, 蛹壳 上留下 裂口, 或裂口 上半部 脱落, 形成 半圆形 脱口, 整个羽 化过程 约几分 
钟至 1 小时, 在羽 化过程 中有些 成虫未 能脱离 蛹壳即 死亡。 

刚脱离 蛹壳的 成虫喜 趋向光 亮处, 一般在 20rnin 内 翅完全 展开, Ih 后身 体完全 
骨 化着色 (Oatman"fl/., 1958)。 土中 蛹羽化 后成虫 即钻出 地面, 在土表 爬行, 待翅完 
全展 开和身 体骨化 后才飞 向寄主 叶片。 对 成虫羽 化出土 能力测 定结果 表明: 成 虫出土 
率随蛹 在土中 深度的 增加而 减少, 蛹位于 l~5cm 深 度时, 出 土率达 80% 以上。 当蛹 
位于 20~30cm 深时, 只有 20%~30% 的成 虫可以 出土。 蛹深 40cm 时, 成虫无 法出土 (王 
音等, 1998b)。 

成虫 羽化多 在上午 完成, 下午 16 时以后 成虫羽 化极少 。温 度对成 虫羽化 有一定 影响, 
主 要表现 为羽化 持续时 间和高 峰期有 所不同 (表 4-2)。 



181 



表 4-2 不 同温度 下美洲 斑潜蝇 成虫羽 化规律 (王 音等, 1998b) 



温度/ 1 




羽 化高峰 


6-11 时 


不同 时间段 羽化的 百分比 /% 
11-15 时 


16-20 时 


3! 


6~10 时 


7-8 时 


100 








28 


6-14 时 


8-11 时 


97.5 


2.5 





26.5 


6-17 时 


7~14 时 


71.16 


26.92 


1.92 


20 


6-20 日 f 


9-15 时 


57.38 


39.34 


3.28 



蛹期 光照条 件与成 虫羽化 有密切 关系。 在 光暗交 替条件 下发育 的蛹几 乎全部 (98.5%) 
在 光期内 羽化, 而在全 光照条 件下发 育的蛹 24h 内均可 羽化。 幼虫 发育期 的光照 条件对 
成 虫羽化 无影响 (Petitt et al., 1991)。 

二、 成虫交 配习性 

成虫 羽化当 日即可 交配。 白天 各时间 段均可 交配, 但以上 午和中 午交配 较多。 交配 
时, 雌、 雄虫 重叠, 雌虫位 于雄虫 下方, 静伏 于叶面 之上, 双翅 水平略 分开, 雄虫 以前、 
中足抱 握雌虫 腹部, 后足 支撑于 叶面, 双翅折 叠于背 面正常 位置, 交配器 官向前 向下弯 
曲 与雌虫 相连, 交 配过程 一般持 续几十 分钟。 雌、 雄虫 均可多 次进行 交配。 王音 (1998b) 
曾在 温室中 观察到 不同雄 虫竞争 交配的 现象, 当一 对雌、 雄虫正 进行交 配时, 另 一雄虫 
会直接 爬到正 在交配 的两虫 背上, 迫 使原雄 虫与雌 虫中止 交配, 离开 雌虫, 闯人 者随即 
继 续与雌 虫进行 交配。 美 洲斑潜 蝇雌、 雄虫多 次交配 的现象 可能有 利于其 产生最 大卵量 
(Oatman and Michelbacher , 1958)。 

三、 成虫 取食产 卵习性 

成虫通 过雌虫 产卵器 在寄主 植物叶 面上形 成的刻 点进行 取食。 首先, 成虫在 叶面上 
不停地 爬动, 不时将 腹部弯 向叶面 刺探, 选 定刺伤 点后, 将 黑色产 卵器伸 出弯曲 向下, 
接 触叶表 皮后, 如钻头 般旋转 插进, 然 后身体 前半部 分左右 摇摆, 带动 产卵器 摇摆, 使 
刺伤点 扩大, 或产卵 器进一 步向后 刺入, 产卵。 拔出产 卵器, 虫体 后退, 橡 伸出 通过刺 
伤口进 行取食 (如图 4-4 所示 )。 形成 刺伤点 的过程 只需几 秒即可 完成, 然后 又开始 新的寻 
找一 刺探一 产卵器 刺伤一 (产卵 ) 一取食 活动。 雌 虫选取 取食、 产卵位 点是随 机的, 选定 
位 点后, 往往在 确定点 周围小 范围内 连续形 成多个 刻点或 产下几 粒卵, 曾在 1cm 2 范围内 
发现 6 粒卵, 卵 粒之间 仅相距 2~3mm。 无论 刻点中 是否产 了卵, 每形成 一个刺 伤点, 美 
洲斑潜 蝇均后 退进行 取食, 因而 所有的 刺伤点 都可认 为是取 食孔, 产卵孔 只是取 食孔的 
一种 类型。 雄 虫不能 形成取 食孔, 需 通过雌 虫形成 的刺伤 点进行 取食。 

自然条 件下, 美洲 斑潜蝇 取食、 产卵 活动均 在白天 进行, 夜间不 取食、 不 产卵。 室 
内恒温 试验发 现暗周 期内也 有极少 量取食 活动, 未发现 产卵。 温度对 取食、 产卵 活动有 
显著 的影响 (详见 后续章 节)。 美 洲斑潜 蝇成虫 有正趋 光性, 因而 取食、 产 卵活动 表现出 
明显 的边缘 效应。 



182 • 



寻找合 

适位点 




刺探 





定位. 产 卵器刺 
入叶 表皮下 



产卵 



身 体带动 产卵器 
左右 摆动. 形成 
扇 形刻点 



产 卵器向 后刺入 
形成卵 形刻点 



拔出产 卵器官 



虫体后 退取食 



图 4-4 美洲 斑潜蝇 取食、 产 卵过程 示意图 



四、 成虫 趋黄性 



美洲 斑潜蝇 传入我 国后, 雷 仲仁等 (1999a) 开展了 黄色點 性卡与 美洲斑 潜蝇诱 捕关系 
的 研究。 主 要结果 如下。 

(一) 黄 卡在一 日 中的诱 蝇规律 

一 天中, 美洲 斑潜蝇 的趋黄 高峰在 12:00~14:00 时 之间, 其次是 6:00~8:00 时 (见表 
4-3)。 12:00~14:00 时温度 最高, 美洲斑 潜蝇最 活跃, 所以上 卡成虫 最多, 而第二 个高峰 
在 6:00~8:00 时 之间, 这时在 北京的 夏季, 天 气逐渐 转亮, 温 度逐渐 升高, 在天 气逐渐 
转 亮的过 程中, 唯 有黄色 穿透力 最强, 显得 最亮, 正好 黄色是 美洲斑 潜蝇最 喜欢的 颜色, 
所以此 时斑潜 蝇只要 活动就 很容易 上卡。 此外从 18:00~20:00 时各 次重复 的诱蝇 结果可 
以 看出, 各重 复差异 较大, 这主要 是由于 天气状 况不同 所致, 即晴 天诱蝇 较多, 阴天诱 
蝇数 量明显 减少。 这说 明美洲 斑潜蝇 上卡的 多少主 要受光 线和温 度两个 因素的 影响。 



表 4-3 黄卡日 诱蝇规 


1( 雷仲 仁等, 1999a) 


平均诱 蝇数目 /( 头 / 卡) 

时刻 

X±SE 


平均诱 蝇数目 /( 头 / 卡) 

时刻 

X±SE 


4:00-6:00 6.0+1.0 cb 
6:00-8:00 12.7±1.2 a 
8:00-10:00 2.0±0.0 cd 
10:00-12:00 7.7±5.0 b 


12:00-14:00 13,7±2.5 a 
14:00-16:00 6.0±2.6 cb 
16:00-18:00 3.7±3.2 cbd 
18:00-20:00 0.3±0.6 d 



注: 表中不 同字母 表示在 Duncan 测 试中差 异显著 (/><0.05)。 



(二) 黄 卡的诱 集效果 

无 论在菜 豆或黄 瓜地, 黄 卡的设 置在作 物顶端 时诱捕 的虫量 最大。 高 于或低 于作物 

顶端 诱集量 均减少 (表 4-4 和 4-5)。 



183 • 



表 4-4 黄卡 在黄瓜 田不同 高度所 诱美洲 斑潜蝇 表 4-5 在 菜豆上 不同大 小黄卡 诱蝇效 果比较 



数 目比较 (雷仲 仁等, 1999a) 



黄 卡位置 



平均 每天诱 蝇数目 /( 头 / 卡) 



与 植株顶 端齐平 
在株高 2/3 处 
在株高 1/3 处 



204.0 土 36.0 a 
65.0±72.4 b 
14.3±8.1 b 



注: 表中不 同字母 表示在 Duncan 测 试中差 异显著 
(/><0.05)。 



(雷仲 仁等, 1999a) 



黄 卡面积 
/ 宽 cmX 长 cm 



平均 每天诱 蝇数目 /( 头 / 卡) 
(A "土 SD) 



30X20 


25.7±7.6 




15X20 


21.3 土 7.1 


ba 


8X20 


14.3 土 1.2 


be 


4X20 


11.6±2.3 




2X20 


6.7±1.5 





注: 表中不 同字母 务示在 Duncan 测试中 差异显 Kf<0.05)。 



相同 面积的 黄卡, 放置 方式的 不同对 诱虫数 量影响 很大。 在菜 豆上, 黄卡面 朝下水 
平放 置时诱 蝇效果 最好, 其次为 筒状; 而 黄瓜田 筒状诱 蝇效果 最好, 黄卡 水平放 置面朝 
下 次之。 

黄 卡大小 不同, 诱 蝇效果 也有较 大差异 (表 4-5)。 在菜豆 和黄瓜 上都以 面积为 

30cm X 20cm, 1 5cm X 20cm 的 黄卡诱 蝇效果 最好。 此外, 黄 卡诱捕 美洲斑 潜蝇有 较明显 
的 "边缘 效应" , 即对 于筒状 设置的 黄卡所 诱到的 斑潜蝇 主要集 中在卡 的上、 下 边缘。 

(三) 黄卡设 置密度 影响诱 集效果 

在同一 虫口密 度下, 黄卡总 诱捕率 随黄卡 密度的 增大而 增加十 分明显 (表 4-6), 其中 
黄卡 密度为 2 卡 /m 2 时诱捕 率最高 , 约 是黄卡 密度为 0.25 卡 /m 2 和 1 卡 An 2 时的 1.5 倍和 4 
倍。 但黄 卡平均 诱捕率 却随黄 卡密度 的增大 而减小 (表 4-7)。 黄卡密 度与总 诱捕率 正相关 
(相 关系数 = 0.828"), 而 与平均 诱捕率 负相关 (r = -0.65 广)。 

表 4-6 黄卡 密度、 虫口 密度与 总诱捕 率之间 的关系 (雷仲 仁等, 1999a) 



0.25 卡 W 卜 |:/m2 2 K/m" 

125 9.46 26.08 37.4 

62.5 5.38 14.44 24.56 

12.5 7.74 14.08 20.32 



表 4-7 黄 卡平均 诱捕率 (雷仲 仁等, 1999a) 



黄 卡密度 /( 卡 /m 2 ) - 




每 卡平均 诱捕率 /% 




125 头 /m^ 


62.5 头 W 


12.5 头 /m-' 


0.25 


4.73±1.45 a 


2.69±0.47 a 


3.87±1.29 a 


1 


3.27±0.17 b 


1.81 ±0.04 b 


1.77±0.27 b 


2 


2.34±0.08 b 


1.54±0.05 b 


1.27±0.21 b 



注: 表中不 同字母 表示在 Duncan 测 试中差 异显著 CP<0.05)。 



黄卡 密度一 定时, 当虫口 密度为 125 头 /m 2 时 诱捕率 较高, 随虫口 密度的 降低, 诱捕 
率逐渐 降低。 

. 184 . 



黄 卡平均 诱捕率 (Z) 与虫 口密度 (; 和黄 卡密度 W 的二 元二次 回归关 系式为 

Z = 4.469-0.025X-3.004r+0.806r^(r = 0.7605")。 而 黄卡总 诱捕率 (Z) 与虫 口 密度 (; 和黄 卡密度 
00 均正 相关, 其二 元二次 回归关 系式为 Z=5.858- 0.159;^ + 12.7217 + O.OOIX" + 
0.076Xr-2.86y^(r = 0.9389**)。 

在诱 捕率试 验中, 共释 放成虫 2650 头, 有 40.3% 的成虫 被黄卡 诱捕, 其中雌 虫占释 
放 虫数的 13.9%, 雄 虫则占 26.4%, 雌 雄比为 0.53。 

当黄卡 以不同 放置方 式放置 于自然 被害的 菜豆温 室和黄 瓜大棚 中诱捕 成虫, 在 8 张 
黄卡 上粘得 成虫雌 / 雄 性比为 0.31~0.64, 平均 0.45( 见表 4-8)。 无 论是人 工释放 诱捕, 还 

是对 田间自 然种群 诱捕, 美 洲斑潜 蝇雄虫 诱捕率 均高于 雌虫。 



表 4-8 被诱捕 斑潜蝇 的性比 (雷仲 仁等, 1999a) 



虫源 


重复 


诱 虫数目 


性比 /( 雌 / 雄) 


菜 豆温室 


1 


215 


0.41 




2 


114 


0.42 






86 


0.64 




4 


59 


0.45 


黄 瓜大棚 


1 


816 


0.35 




2 


613 


0.31 






433 


0.47 




4 


325 


0.56 


诱虫 总数: 2661; 性比平 均值: 


0.45±0.11; 加 权平均 性比: 


0.41, 





五、 幼虫 取食及 脱道化 蛹习性 
(一) 幼虫的 龄期划 分及潜 食行为 

1 龄 幼虫从 卵中孵 化后, 即开始 取食, 用口钩 不断刮 食叶肉 的栅栏 组织, 残 留上表 
皮, 形 成蛇形 潜道。 新鲜虫 道呈绿 白色, 后逐渐 变为锈 褐色。 解 剖镜下 观察, 可 见幼虫 
口钩不 停地左 右摆动 取食, 同时虫 体内容 物不断 流动, 虫体随 着向前 蠕动, 腹末 端收缩 

时将 黑色異 便呈条 形横向 挤出。 2 龄前 类便在 虫道中 呈交替 排列, 十分 规律, 3 龄 幼虫粪 
便常在 一侧连 成线, 有 时发生 卷曲。 

幼虫 取食昼 夜均可 进行。 随着 龄期的 增加, 虫道不 断加粗 变长。 虫道 初形成 时平均 
宽 0.25mm, 幼虫老 熟时虫 道宽度 平均达 1.5nim(0atman and Michelbacher, 1958)。 不同 

温 度下美 洲斑潜 蝇幼虫 取食面 积没有 差异, 但 不同寄 主间取 食面积 有显著 差异。 3 龄幼 
虫取食 面积占 总取食 面积的 80% 以上 (曾 玲等, 1998)。 一些 研究者 对不同 作物上 不同龄 
期虫 道长度 进行了 测量, 结 果见表 4-9。 

美洲 斑潜蝇 幼虫有 3 个 龄期, 可根 据口钩 和头咽 骨的形 状及大 小来判 定不同 的龄期 
(表 4-10)。 1 龄、 2 龄 幼虫的 口钩蜕 皮时遗 留在虫 道中, 3 龄 幼虫的 口钩遗 留在蛹 壳腹面 
前端。 幼 虫发生 龄期改 变时, 虫道 宽度和 虫粪长 度相应 有明显 变化, 在明显 变化的 部位, 
挑开 虫道上 表皮, 往 往可找 到幼虫 遗留的 口钩, 因此 在田间 可根据 虫道的 长度和 宽度及 
虫粪 长度的 变化来 估测幼 虫齡期 (王 音, 1998a, 1998b), 但应 用时, 要因 季节和 不同寄 
主作物 而做适 当调整 (曾 玲等, 1998)。 



185 



表 4-9 各 龄幼虫 在不同 寄主作 物上取 食的潜 道长度 (曾 玲等, 1998) 



寄 主作物 总和 /cm 1 龄 /cm 2 龄 /cm 3 龄 /cm 



豇豆 


8.164±0.273 


1.081 ±0.045 


2.040 ±0.106 


5.043±0.116 


菜豆 


6.445 ±0.092 


0.911 ±0.016 


1.685 ±0.073 


3.849 ±0.1 96 


节瓜 


6.645 ±0.1 86 


0.796 ±0.024 


1.751 ±0.062 


4.098 ±0.099 


丝瓜 


6. 122 ±0.285 


0.9 13 ±0.043 


1.576 ±0.085 


3.633 ±0.160 


番節 


6.798 ±0.250 


0.758 ±0.023 


1.434±0麓 


4.605 ±0.1 88 


菜心 


7.964 ±1.280 


0.901 ±0.034 


1.674 ±0.054 


5.389±0.190 


白菜 


5.980± 1.251 


0.716±0.026 


1.427 ±0.040 


3.837±0.188 



表 4-10 美 洲斑潜 蝇幼虫 不同龄 期口钩 和身体 的长度 (Petitt, 1990) 

平 均长度 (标 准误) 和范围 /mm 

龄期 " 

头咽骨 

1 133 0.021(0.0001) (0.015-0.025) 0.1 00 士 0.02a (0.084-0.1 16) 

2 193 0.039 (0.0002) (0.033-0.045) 0.168±0.001b (0.156-0.179) 

3 234 0.063 (0.0002) (0.053-0.068) 0.265 ± 0.004c (0.237-0.285) 



曾玲等 (1998) 对豇豆 叶片上 不同龄 期幼虫 的体长 和头咽 骨长度 进行了 测量, 发现不 
同龄期 幼虫体 长变异 较大, 不宜作 为分龄 依据。 

(二) 老 熟幼虫 脱道化 蛹规律 

幼虫老 熟后, 在 虫道末 端附近 咬破一 半圆形 切口, 通过 虫体的 蠕动收 缩逐渐 钻出虫 
道, 在 即将脱 离虫道 时发生 弹跳, 离开 虫道, 寻找适 宜化蛹 场所。 在温室 自然变 温情况 
下, 老熟 幼虫脱 道高峰 为早晨 7~9 时, 脱 道全部 在上午 完成。 化蛹 高峰为 7~11 时, 以 
8~9 时 最多。 

在 31 汇、 28 汇、 恒温条 件下, 老熟 幼虫脱 道比例 最高的 时间段 分别为 7~8 时、 
8-9 时和 9~10 时。 上午 11 时之前 90% 以上 老熟幼 虫完成 脱道。 

在光暗 交替条 件下, 幼虫脱 道主要 发生于 光期开 始后的 5h 之内 (Petitt, 1991)。 在连 
续光照 条件下 , 老熟幼 虫昼夜 均可脱 道化蛹 (见表 4-11)。 







表 4-11 不 同温度 下老熟 幼虫脱 道规律 (王 音等, 


1998b) 




时间 /h 














百分比 /% 


累积 n 分比 


百分比 /% 


累枳白 '分比 


[T 分比 


累积 百分比 /% 


6-7 


21.05 


21.05 


15.12 


15.12 








7-8 


33.68 


54.73 


20.93 


36.05 


3.85 


3.85 


8-9 


14.74 


69.47 


46.51 


82.56 


10.28 


14.43 


9-10 


14.74 


84.21 


16.28 


98.84 


51.92 


66.35 


10-11 


8.42 


92.63 


1.16 


100 


25.00 


91.35 


11-14 


6.32 


98.95 






8.65 


100 


14-15 


1 .05 


100 











186 • 



第六节 生态 学特性 



一、 温 度对美 洲斑潜 蝇发育 历期和 存活率 的影响 

不同 温度条 件下, 美 洲斑潜 蝇各虫 态发育 历期明 显不同 (表 4-12)。 在 14~31T 范 围内, 
随 温度的 增加, 各 虫态的 发育历 期相应 减少。 下 卵平均 历期为 8.46d, 完成 一代需 
68d 左右, 而 下卵 期只有 1.83d, 完成一 代只需 12d 左右。 在北京 地区, 美洲 斑潜蝇 
发生量 较大的 7~8 月 份平均 温度为 24.7~26.lt , 每月 可发生 2 代 左右。 

表 4-12 不同 温度条 件下美 洲斑潜 蝇各虫 态的发 育历期 (王 音等, 1998b) 



温度 卵期 /d 幼虫期 /d 蛹期 /d 卵- 踊期 /d 



14 


8.46±1.31 


18.91 ±1.99 


41.15±2.13 


68.53 


17 


5.21 ±0.22 


12.31±0.81 


25.85 ±1.02 


43.37 


20 


3.95 ±0.11 


7.21 ±0.32 


15.69±0.46 


26.85 


25 


2.61±0.11 


4.28±0.14 


9.05 ±0.27 


15.93 


28 


1.95 ±0.09 


3.94±0.08 


7.70±0.33 


13.59 


31 


1.83±0.08 


3.21 ±0.38 


6.87 ±0.04 


11.91 



不同 温度条 件下, 各虫态 在整个 幼期中 所占比 例变化 不大, 卵 期约占 12%~16%, 幼 
虫 期约占 26%~29%, 蛹 期约占 56%~60%。 即蛹 期是发 育时间 最长的 虫态, 约占 整个幼 
期的一 半时间 ,而 为害虫 态幼虫 期仅占 1/4~1/3。 这就要 求防治 时应注 意掌握 好防治 适期, 
才能达 到事半 功倍的 效果。 

美 洲斑潜 蝇各虫 态存活 率因温 度不同 而异, 其 中蛹期 对温度 变化最 敏感, 蛹 期的存 
活率是 决定整 个未成 熟期存 活率的 关键。 251 和 条 件下卵 至成虫 存活率 最高, 均在 
90% 以上。 当温 度低至 13t 时, 卵 至成虫 的存活 率只有 42.0%。 温度为 34"^ 时存 活率为 
69.3% (曾 玲等, 1998) (表 4-13)。 据 陈艳等 (1997) 报道, 各虫 态的死 亡率与 温度之 间呈二 
次曲线 相关。 



表 4-13 不同温 度下美 洲斑潜 蝇各虫 期存活 率(%)( 曾 玲等, 1998) 



虫 W 










温度 








34 


31 


28 


25 




19 


16 


13 


卵 




0.936ab 


0.949ab 


0.974ab 


0.981a 


0.962ab 


0.954ab 


0.927b 


0.818c 




1+2 龄 


0.982a 


1.000a 


1.000a 


1.000a 


1.000a 


0.990a 


0.982a 


0.865b 


幼虫 


















3 齡 


0.983ab 


0.980ab 


0.987ab 


0.985ab 


0.982ab 


0.986ab 


0.994a 


0.935b 


m 




0.767c 


0.946a 


0.968a 


0.954a 


0.930a 


0.890b 


0.848b 


0.568d 


卵 至成虫 




0.693 


0.880 


0.931 


0.922 


0.879 


0.829 


0.767 


0.420 



高温 以上) 不利 于美洲 斑潜蝇 存活, 尤其对 幼虫存 活和化 蛹影响 较大。 下 1~2 
龄 幼虫死 亡率明 显高于 25~26t 下, 化蛹率 也大大 降低。 高温 对卵孵 化影响 较小, 可能是 
由于周 围空气 温度与 叶片温 度存在 差异造 成的。 Leibee (1985) 研究温 度对三 叶斑潜 蝇发育 
的影 响时也 发现了 类似的 现象。 高温下 1~2 龄幼 虫死亡 率明显 增加, 可能与 幼虫潜 食叶片 



187 • 



形成虫 道后使 叶片结 构遭到 破坏, 叶片蒸 发性冷 却能力 降低, 不足以 补偿周 围空气 温度, 

于 是叶片 温度开 始上升 有关。 36T 高温 下化蛹 率大大 低于适 温条件 (25~26t), 原因 在于美 
洲 斑潜蝇 化蛹前 需有一 段时间 暴露于 空气温 度中, 高温易 使之发 生脱水 死亡。 

王音等 (1998b) 对美 洲斑潜 蝇成虫 的耐高 温能力 进行了 测定, 发 现成虫 有较强 的耐高 
温 能力。 在 恒 温下成 虫死亡 高峰在 9h 前后, 即使在 40弋 高 温下, 经过 6h 后仍有 
50% 的成 虫能够 存活。 43t 恒 温下成 虫绝大 多数在 2h 内死 亡。 在田间 自然状 况下, 环境 
温 度很少 能持续 4(n: 以 上高温 8~9h, 根据作 者观察 测量, 夏天 温室内 温度最 高可达 45t, 
40t: 以 上高温 约持续 2h 左右。 加之 美洲斑 潜蝇在 自然生 存状态 下与寄 主植物 相伴, 在高 
温时, 常躲 在叶片 背面, 其所处 微环境 温度大 大低于 气温, 这种对 高温的 化解方 式使美 
洲斑潜 蝇忍受 高气温 的能力 进一步 增强。 

二、 温湿 度对蛹 羽化率 的影响 

蛹期 是美洲 斑潜蝇 在叶片 外生活 阶段, 因而 更易受 到环境 因素的 影响。 王音等 (1998b) 
的研究 表明, 温度、 湿度及 温湿度 综合因 素对蛹 羽化均 有极显 著影响 (表 4-14)。 蛹羽化 
率与 温度之 间存在 负相关 关系, 与湿 度呈正 相关。 



表 4-14 不 同温湿 度条件 对美洲 斑潜蝇 羽化率 的影响 (王 音等, 1998b) 



温度 


相对湿 度% 


蛹羽化 率% 


温度 


相 对湿度 % 


蛹羽化 率% 


温度 a: 


相对湿 度% 


蛹羽化 率% 




10 


29.20 e 




10 


0.13 f 




10 


0.00 f 




30 


42.24 cd 




30 


0.00 f 




30 


0.00 f 




50 


52.24 be 




50 


40.16 de 




50 


0.28 f 


28 






33 






36 








70 


61.91 b 




70 


40.98 cd 




70 


32.02 de 




90 


72.56 a 




90 


74.82 a 




90 


38.48 de 




100 


80.20 a 




100 


79.80 a 




100 


43.60 cd 



注: 表 中英文 字母不 同者表 示有显 著差异 (P<0.05)。 



28t、 33 汇与 90%~100% 组合中 美洲斑 潜蝇蛹 羽化率 最高, 为 70%~80%, 当 温度升 
高或 湿度降 低时, 蛹 羽化率 均有不 同程度 下降。 高温低 湿组合 最不利 于蛹的 羽化, 即低 

湿度可加剧高温对蛹羽化的抑制作用。蛹羽化率(>0与温度(^|)和湿度(;^2)因子的二元二次 

回 归关系 式为: 

y = ^8.247+9.195A:,-0.649X2-0.231A:r +0.033X1X2+0.001X2^ (r = 0.9219**) 

三、 各虫态 的发育 起点温 度和有 效积温 

在 恒温条 件下矮 生菜豆 上美洲 斑潜蝇 卵的发 育起点 温度为 9.471, 完 成发育 所需积 
温 最少。 蛹发育 起点为 10.961, 完成发 育所需 积温也 最多。 完成一 个世代 的有效 积温为 
241.07DD, 发 育起点 温度为 10.74t( 表 4-15), 根据 北京市 气象台 1987~1996 年十 年月平 
均温度 资料, 按有 效积温 推算出 北京地 区全年 可发生 8~9 代 (8.76 代), 年 度之间 因气温 
不同 可能发 生世代 数变化 (王 音等, 1998b)。 



. 188 . 



表 4-15 美 洲斑潜 蝇各虫 态发育 起点温 度与有 效积温 (王 音等, 1998b) 



虫态 


发育起 点温度 a: 


有效 积温/ DD 


发育 率与温 度回归 关系式 


卵 


9.47 


39.20 


V= 0.0255 17"-0.24 162 


幼虫 


10.81 


65.97 


V= 0.015167-0.16391 


蛹 


10.96 


136.40 


V=0.0O733r-O.08039 


整个 发育期 


10.74 


241.07 


V= 0.004157-0.04455 


四、 温度对 美洲蝇 成虫取 食产卵 的影响 




温度 对美洲 蝇成虫 取食产 卵的影 响见表 4-16。 






表 4-16 不同 温度条 件下产 卵与取 食比率 (王 音等, 


1998b) 


温度 a: 


平 均每雌 一生产 
卵孔 与取食 孔比率 




平均 每雌每 日产卵 
孔 与取食 孔比率 


16.5 


0.10±0.06 bB 




0.14 ±0.08 bBC 


21.5 


0.17±0.05 aA 




0.19±0.05 aAB 


26.5 


0.19±0.03 aA 




0.21 ±0.04 aA 


31.5 


0.11 ±0.06 bB 




0.12 ±0.07 bC 


36.5 


0.04 ±0.05 cC 




0.05 ±0.06 cD 



不同 温度条 件下, 美 洲斑潜 蝇一生 取食产 卵呈现 出不同 的规律 (图 4-5)c 




秦 "詹 



7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 
雌 虫寿命 /d 



21.5^ 
十 取食孔 
~»~ 有 效卵量 




1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 
雌 虫寿命 /d 

图 4-5 不同 温度条 件下美 洲斑潜 蝇成虫 取食、 产 卵规律 



U 1 lyT* 



%/q.l 七、 一」 



. 189 • 




1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 



雌 虫寿命 /d 



30 




123456789 10 
雌 虫寿命 /d 




123456789 10 11 
雌 虫寿命 /d 

图 4-5( 续) 

16.5^ 下 取食、 产卵在 5~23d 较为 活跃, 但 日产卵 量小, 表 现为卵 期长, 卵 量少的 
特点。 和 26.5t: 下 取食、 产 卵高峰 分别为 4~9d 和 2~lld, 表现 为产卵 高峰期 较长, 
产卵 量大的 特点。 下产 卵、 取 食高峰 集中于 2~4d。 产卵、 取 食高峰 出现在 

第 2 天, 其 产卵量 占总产 卵量的 45% 左右, 第 3 天 猛降至 14.29%, 之 后降至 10% 以下, 

且总卵 量少。 

每雌总 产卵量 与温度 (16.5 汇, 21.5 ) 之 间的关 系可用 回归式 



%/q.1.2. 一 



190 • 



y = 44.61 0;^_703.34( 尸值 = 81.834, 尸 <0.01, df= 41 , 1"2 = 0.6717)表示, 当 y = 时, 解出 
A:= 15.77^, 此 为理论 上的产 卵闽值 温度。 在较高 温度下 (31.51, 36.5^:), 产卵量 下降, 
两者之 间变为 非线性 关系。 

将 每日累 积产卵 百分比 与各温 度的累 积日度 数据用 Marquardt 最小二 乘方法 拟合标 
准生长 曲线, 拟合 结果为 y= 110.1[l_exp(- 0.004339;0](^2 = 0.9143, P<0.01)。 

不同 温度条 件下, 美洲 斑潜蝇 雌虫寿 命明显 不同。 在 下雌 虫寿命 平均为 
26.67d, 单 雌最长 寿命达 45d, 显 著长于 和 26.51 下的 13~15d。 高温下 (31.5 =t 和 
36.5^ ) 雌虫寿 命明显 缩短至 4~5d( 王音等 , 1998b)。 

不同 温度条 件下, 美洲 斑潜蝇 雌虫寿 命明显 不同。 王音等 (1998b) 研 究结果 表明, 在 
较低温 度下雌 虫寿命 较长, 高温下 雌虫寿 命明显 缩短。 在 下雌 虫寿命 平均为 
26.61 d, 单 雌最长 寿命达 45d, 显 著长于 和 26.51 下的 13~15d。 高温下 和 
36.5't ) 雌虫寿 命明显 缩短至 4~5d( 表 4-17)。 





表 4-17 不同 温度条 件下雌 虫寿命 (王 音等, 


1998b) 


温度 m 


雌虫平 均寿命 /d 


雌虫寿 命范围 /d 


16.5 


26.67 土 10.06aA 


10-45 


21.5 


13.27±4.74bB 


7-23 


26.5 


14.50±5.33bB 


7-22 


31.5 


4.28±2.12cC 


2-10 


36.5 


5.38±2.62cC 


2-11 



五、 实 验种群 生命表 

王音等 (1999) 组建了 4 种不 同温度 下美洲 斑潜蝇 实验种 群生殖 力表, 并计算 出相应 
的种群 生命表 参数。 

美 洲斑潜 蝇实验 种群的 净生殖 力和内 禀增长 率均在 26.5t 时最高 ,说明 26.5t 是 
美洲 斑潜蝇 发育、 存活、 繁殖 的最适 温度。 同时这 些参数 还反映 出美洲 斑潜蝇 是一种 
具有极 高繁殖 潜能的 昆虫。 在适温 下经 过一 个世代 其种群 可增加 161 倍, 实验 
种群理 论上将 逐日以 1.27 倍的 速率不 断作几 何级数 增长, 世 代平均 周期为 20.99d, 
种 群加倍 时间为 2.86d。 温度升 高或降 低对种 群增长 均有不 同程度 影响, 就净 生殖力 
而言, 21.5t>31.5T〉16.5 汇, 而 就内禀 增长率 而言, 31.5t>21.5t>16.5t。 16.5t 下内 
禀增长 率只有 0.0421, 种群 加倍时 间长达 16.46d。 各温度 的稳定 年龄组 配中, 成虫所 
占比例 均小于 7%, 非成 熟期占 93% 以上, 说 明美洲 斑潜蝇 在试验 温度条 件下, 种群 
处 于增长 状态。 

曾玲等 (1998) 研究结 果表明 ,在 31 1 和 28<t 条件 下美洲 斑潜蝇 实验种 群的种 群趋势 
指数 最大, 分别为 54.11 和 51.42, 其他由 大至小 依次为 25 弋、 341 、22t、 19t 及 16 t。 
13 弋下 种群趋 势指数 很低, 仅为 0.52( 表 4-18)。 种群趋 势指数 (y^i) 与温度 (ri 之间关 系可用 
r, = 5332.2-77.737+3.6267^-0.0527^ 表示。 



191 • 



表 4-18 美洲斑 潜蝇在 不同温 度下实 验种群 生命表 (曾 玲等, 1998) 

不 同温度 下各作 用因子 存活率 W 







34X. 


31t: 


28T: 


25°C 




19X. 


16t 






温度 


0.936 


0.949 


0.974 


0.981 


0.962 


Q 954 


0.927 


Q gjg 


幼虫 


温度 


0.965 


0.980 


0.987 


0.985 


0.982 


0.976 


0.976 


0.809 


蛹 


温度 


0,767 


0.946 


0968 


0.954 


0.930 


0.890 


0.848 


0.676 


成虫 


雌 性概率 


0.476 


0.496 


0.492 


0.490 


0.476 


0.502 


0.516 


0.520 




标 准卵量 


400 


400 


400 


400 


400 


400 


400 


400 




达 标准卵 量概率 


0.419 


0.625 


0.494 


0.414 


0.284 


0.103 


0.035 


0.011 




种群趋 势指数 


26.32 


54.11 


44.53 


36.65 


22.61 


9.14 


2.84 


0.50 



六、 越冬 与耐寒 

美洲斑 潜蝇蛹 的过冷 却点为 -9.96±0.69 汇, 结冰 点为- 9.06±0.75T。 秋季蛹 过冷却 

点和结 冰点略 低于夏 季蛹, 但两 者在统 计学上 无显著 差异。 不同发 育阶段 的蛹过 冷却点 
和结 冰点存 在差异 (表 4-19), 发 育末期 蛹的过 冷却点 和结冰 点显著 高于发 育初、 中期蛹 
的 过冷却 点和结 冰点, 两者 相差约 lt。 说明 处于发 育初、 中期的 蛹抗寒 能力强 于发育 
末 期蛹, 蛹 接近羽 化时, 耐寒 能力有 所下降 (王 音等, 2000b)。 



表 4-19 美洲斑 潜蝇不 同发育 阶段蛹 的过冷 却点和 结冰点 (王 音等, 1998b) 



蛹发 育时期 


过 冷却点 a: 


结冰点 /"C 


发 育初期 


- 10.65 ±0.73 bB 


一 9.46 ±0.63 bAB 


发 育中期 


一 10.65 ±0.63 bB 


一 9.66 ±0.46 bB 


发 育末期 


一 9.50 ±0.82 aA 


-8.78 ±0.90 aA 



不同 发育时 期的蛹 在相同 低温条 件下耐 寒能力 不同, 在 -151 低 温下, 随着蛹 日龄的 
增大, 其 LT50 有 减少的 趋势, Id 期蛹对 低温的 耐受力 最强, LT50 和 LT95 明显高 于其他 
蛹期。 同一发 育时期 的蛹在 不同低 温条件 其耐受 性也不 相同, 3 日 龄蛹在 接近其 过冷却 
点的- 条 件下, 致死 中时为 42.19h, 而在低 于过冷 却点的 下, LTsQ 骤 然降至 
0.14h, 即当 环境温 度低于 昆虫的 过冷却 点时, 极易 引起昆 虫迅速 死亡。 下蛹 LT50 为 
5~6d(132.24h), 而在 4~8<t 条件下 50% 的蛹 能存活 18d (432.72h) (表 4-20)。 



表 4-20 美 洲斑潜 蝇蛹在 低温条 件下死 亡率回 归方程 (王 音等, 1998b) 


温度 


M 期 /d* 


问 归方程 


LTso/h 




-15t 


1 


r= 2.9042+ 1.447 IX 


0.46 


6.4 




3 


y= 2.1603 + 3.0487X 


0.14 


0.49 






y= 2.9089 + 2.8580X 


0.09 


0.33 






y'=3.4418 + 2.0036X 


0.10 


0.66 


-lO'C 


3 


K=- 6.9430 + 7.3485A" 


42.19 


70.64 




3 


y=2.9916 + 2.7103X 


132.24 


534.72 


4~8^ 




Y^0.\403 + 3,M^9X 


432.72 


1152.00 



* 蛹期指 25t 下 发育的 大数。 



192 • 



采用 笼罩法 和埋蛹 法进行 越冬模 拟试验 表明: 美 洲斑潜 蝇在北 京地区 田间自 然条件 
下不 能越冬 , 黄卡监 测结果 证实其 越冬的 主要场 所为保 护地。 

越冬 与耐寒 性研究 结果均 表明, 美洲 斑潜蝇 是一种 耐寒性 较弱的 昆虫, 在北 方地区 
田 间不能 越冬。 

七、 寄主植 物对美 洲斑潜 蝇发生 的影响 

在长期 的协同 进化过 程中, 昆 虫与植 物形成 了相对 稳定的 关系, 一些 植物成 为昆虫 
的 寄主, 而另一 些则不 适于某 种昆虫 取食。 寄 主植物 是昆虫 的食物 来源, 因而与 昆虫的 
生长 发育有 密切的 关系。 就美洲 斑潜蝇 而言, 成 虫的取 食选择 决定了 成虫生 活力, 表现 
为产卵 能力和 寿命, 而 成虫的 产卵选 择则决 定了幼 虫的生 存环境 和食物 条件, 从 而影响 
到幼虫 的生命 参数。 

(一) 寄主 植物对 美洲斑 潜蝇各 虫态发 育历期 的影响 

张 桂芬等 (1998) 对美洲 斑潜蝇 在不同 寄主植 物上各 虫态历 期进行 了系统 研究, 发现 
美洲斑 潜蝇卵 的发育 不受寄 主植物 种类的 影响, 而不 同寄主 植物对 幼虫和 蛹的历 期及成 
虫 寿命均 有显著 影响。 在白菜 上幼虫 发育历 期最长 (4.09d), 在架 芸豆、 西 葫芦、 菜豆和 
番茄 上幼虫 发育历 期较短 (2.78~2.65d)。 而蛹期 则以在 黄瓜上 最长, 为 8.85d, 西 葫声、 
番茄、 地 芸豆和 白菜上 较短, 为 (7.51~7.29d)。 茄子 上的成 虫寿命 最长为 10.23d, 番茄上 
成虫寿 命只有 4.07d( 表 4-21~表 4-23)。 



表 4-21 不同寄 主植物 上美洲 斑潜蝇 幼虫发 育历期 (张桂 芬等, 1998) (单位 : d) 



项目 


白菜 


地芸豆 


茄子 


倭瓜 


架芸豆 


西葫芦 


菜豆 


番莉 


R1 


4.00 


3,86 


3.25 


3.15 


2.77 


2.76 


2.50 


2.50 


R2 


3.98 


3.71 


3.48 


3.50 


3.00 


2.89 


2.57 


2.75 


R3 


4.25 


3.88 


3.38 


3.00 


2.79 


2.67 


2.89 


2.77 


R4 


4.13 


3.45 


3.13 


3.25 


2.57 


2.56 


2.75 


2.58 


平均 


4.09A 


3.73B 


3.31C 


3.23C 


2.78D 


2.72D 


2.68D 


2.65D 


注: 


幼虫发 育期间 温度为 25~27<C „ 
















表 4-22 


不同 寄主植 物上美 洲斑潜 蝇蛹发 育历期 (张桂 芬等, 1998) 


(单位 : d) 




项 U 


黄瓜 


'HiSSL ^子 


菜 a: 


倭瓜 


西葫芦 


番力 H 


地芸 《9: 


U 菜 


R1 


8.50 


8.50 8.20 


7.89 


7.83 


7.31 


7.50 


7.36 


7.50 


R2 


8.79 


8.33 8.42 


7.90 


7.50 


7.38 


7.25 


7.35 


7.31 


R3 


9.00 


8.75 8.20 


7.99 


7.67 


7.83 


7.38 


7.37 


7.27 


R4 


8.91 


8.20 8.62 


7.77 


7.30 


7.50 


7.75 


7.40 


7.08 


平均 


8.85aA 


8.45bB 8.36bB 


7.89cC 


7.58dCD 


7.5 IdD 


7.47dD 


7.37dD 


7.29dD 



注: 蛸发 育期间 温度为 26.88-29. lot 



193 • 





主 A OQ ~7~ [=1 'Sfe" 
^ 4-^v3 小 |。J 哥 


主 植物上 美洲斑 潜蝇成 虫寿命 (张桂 芬等, 


1998) (早 Iaa: 


d) 


项目 


子 


矮瓜 


地-芸 


西萌芦 


番茄 


Rl 


10.00 


7.58 


6.40 


5.60 


4.00 


R2 


10.58 


7.25 


6.50 


5.78 


4.25 


R3 


10.50 


7.50 


7.00 


6.00 


3.88 


R4 


9.85 


7,83 


6.86 


5.98 


4.13 


平均 


10.23A 


7.54B 


6.69C 


5.84D 


4.07E 



注: 成虫发 育期间 温度为 24.39~28.0(«: = 



(二) 美 洲斑潜 蝇对不 同寄主 种类的 选择性 

美洲斑 潜蝇幼 虫不能 在寄主 植物之 间进行 迁移, 因而选 择寄主 植物是 由成虫 来完成 
的, 成 虫通过 在寄主 上产卵 而确定 了幼虫 的生活 环境。 美洲 斑潜蝇 虽是一 多食性 种类, 
但 对不同 的寄主 植物嗜 好程度 不同。 在美 国美洲 斑潜蝇 主要为 害温室 和田间 番茄、 黄瓜、 

甜瓜 等蔬菜 (York, 1988)3 美洲斑 潜蝇对 不同寄 主的嗜 好程度 为豆科 > 葫声科 > 茄科 > 十字 
花 科和叶 菜类。 有报道 表明, 美洲 斑潜蝇 最喜食 菜豆, 其次是 黄瓜和 豇豆, 再次 是西葫 
芦、 冬瓜、 丝瓜、 番茄、 茄子、 油 菜等, 对 青椒、 辣椒、 葫声和 苦瓜不 选择。 

(三) 寄主作 物不同 品种对 美洲斑 潜蝇的 敏感性 

一 些作物 虽为美 洲斑潜 蝇喜食 寄主, 但不同 品种对 美洲斑 潜蝇敏 感程度 不同, 
Kennedy 等 (1978) 对 50 个来 自世界 各地的 香瓜品 种抗美 洲斑潜 蝇能力 进行了 测定, 结果 
发现来 自 非洲 的 PI282448 抗性是 由 隐性基 因 控制, PI3 1 3970 抗性是 由 部分 显性基 因 所控 
制。 而来 自中亚 和东亚 的品种 普遍表 现为对 美洲斑 潜蝇最 敏感, 其 中包括 中国的 12 个栽 
培 品种。 美 国栽培 品种也 属感虫 品种。 菜豆不 同品种 对美洲 斑潜蝇 敏感性 也存在 差异, 
Eagle 与 Nemasnap 是美 国的两 个菜豆 品种, Hanna 等 (1987) 报道 Eagle 品种 上美洲 斑潜蝇 
明 显少于 Nernasnap。 我们 对当前 生产上 常用的 矮生菜 豆品种 4 个、 架 豆品种 3 个、 豇豆 
品种 2 个及番 茄品种 4 个进 行了产 卵选择 试验。 结果 表明, 美 洲斑潜 蝇对矮 生菜豆 "推 
广者" 及架豆 "绿 龙" 最为 嗜好。 番茄品 种中, 美洲斑 潜蝇对 "中蔬 5 号" 最为 嗜好, 取 
食 量和产 卵量均 最高, 其他依 次为" 西安早 魁"、 "中蔬 4 号" 和" 强 丰", "强丰 "相 
对较 抗虫。 "津杂 1 号"、 "津杂 4 号" 黄瓜、 "双 抗"、 "毛粉 802" 茸 毛植株 番茄、 
特长 架豆、 "保丰 "菜 豆和" 之豇 82-2" 豇豆 抗虫性 较强, 田间虫 口密度 显著低 于同期 
的其他 品种。 

八、 美洲斑 潜蝇种 内竞争 

当 寄主植 物上美 洲斑潜 蝇种群 密度过 高时, 由 于可利 用的食 物资源 有限, 就 会发生 
种内 竞争, 竞争的 结果使 美洲斑 潜蝇生 存质量 受到一 定影响 (Petitt «/., 1992)。 美洲斑 
潜蝇 1 龄、 2 龄 幼虫存 在自残 现象, 这属于 干涉性 竞争。 当棉豆 /Mmzms L.) 上 
1 龄 幼虫密 度高于 1 头 /cm 2 时, 由 幼虫自 残引起 的死亡 率显著 增加。 老熟 幼虫体 重及幼 
期 存活率 也与幼 虫密度 有关。 幼虫存 活率随 1 龄幼虫 密度的 增加而 降低, 当幼虫 密度小 



194 • 



于 1 头 /cm 2 时, 幼 虫生存 率均在 90% 以上, 但幼 虫密度 增加为 2.63 头 /cm 2 时, 幼 虫存活 
率只有 32%, 这是由 于幼虫 密度过 高时, 不但自 残现象 增加, 而且 幼虫常 会因叶 片某一 
区 域快速 失水干 燥而被 困住, 导致 死亡率 上升。 1 龄幼虫 密度还 影响老 熟幼虫 体重, 当 1 
龄幼虫 密度由 0.3 头 /cm 2 增至 2.8 头 /cm 2 B 寸, 脱叶幼 虫平均 体重由 654±16^ig 降至 
414±13ng, 减少了 37%。 原因 在于当 幼虫密 度大于 1 头 /cm 2 时, 栅 栏组织 已无法 满足其 
需要, 一些 3 龄幼 虫会离 开栅栏 组织进 入海绵 组织中 取食, 而 对美洲 斑潜蝇 而言, 海绵 
组织 并非是 美洲斑 潜蝇最 适宜的 食物。 陈艳等 (1998) 研究 报道, 美 洲斑潜 蝇卵期 不存在 
密度 效应, 但幼 虫期存 在密度 效应。 在虹 豆上, 当每 叶幼虫 数低于 7 头时, 幼虫 期死亡 
率与 1 龄幼 虫密度 无关, 每叶虫 数超过 7 头时, 死亡 率急剧 增加, 幼虫密 度与死 亡率之 
间的关系为^ = 4.13+2.2029;^(/" = 0.9926^。 预 蛹重、 成虫 性比、 成 虫寿命 及产卵 量也受 
到幼虫 密度的 影响。 当 1 龄 幼虫密 度大于 7 头 /cm 2 时, 雌性比 随幼虫 密度的 升高而 下降, 
预 蛹重、 成虫寿 命将差 异均极 显著。 1 龄 幼虫密 度低于 7 头 /cm 2 的 产卵量 与幼虫 密度超 
过 7 头 /cm 2 的产 卵量间 有极显 著差异 (表 4-24)。 



表 4-24 


幼虫密 度对预 蛹重、 性比、 成虫 寿命及 产卵量 的影响 (陈 艳等, 


1998) 


虫 U 密度 /( 头 /cm^) 


预蛹 /mg 


性比 


成 虫寿命 /d 


产卵量 /( 粒 / 雌) 


1 


0.59Aa 


50.09 


22.8AB 


lOS.lBCDa 


3 


0.58ABa 


50.05 


22.6ABCD 


112.1AB 




0.57ABCa 


50.08 


23.5A 


114.9A 




0.56ABCDb 


50.10 


22.7ABC 


109.2BC 


9 


0.48EC 


48.52 


15.6E 


104.7Db 


11 


0.38FC 


47.38 


13.4F 


104.7DEb 


13 


0.33GC 


46.37 


12.8FG 


94.7F 


15 


0.28HC 


44.08 


10.4Ha 


73.6G 


17 


0.251c 


38.25 


10.3HIa 


56.1H 


19 


0.20JC 


37.42 


8.2IJb 


49.41 




0.18JC 


34.09 


6.9Jb 


49.01 



九、 耕 作栽培 管理制 度对美 洲斑潜 蝇种群 的影响 

由 于美洲 斑潜蝇 种群受 到寄主 植物、 气候 条件、 天敌 寄生、 药 剂防治 等多种 环境因 
素的 影响, 通过人 为措施 改变其 发生的 环境条 件即可 有效抑 制发生 数量。 如 调整播 种期, 

对 作物进 行合理 布局、 合理 轮作、 农药的 合理使 用等。 美国 印第安 那州自 1980 年 以来, 
对现行 耕作栽 培制度 进行了 改进, 由原 来从美 国南部 州引进 幼苗移 栽改为 直接播 种或自 
育苗 移植, 推迟 了美洲 斑潜蝇 的发生 期与发 生量。 另外 认真选 择药剂 种类, 尽量 施用低 
毒 农药, 根据 实际虫 情用药 而不是 按习惯 用药, 大 大减少 了用药 频率。 通 过这一 系列的 
措 施有效 地减轻 了美洲 斑潜蝇 的危害 (York, 1988)。 田 间是否 连续存 在敏感 寄主也 是影响 
到美洲 斑潜蝇 种群数 量的关 键因素 之一, 若田 间连续 种植美 洲斑潜 蝇嗜好 的寄主 作物, 
则十分 有利于 其种群 繁殖。 采 取与美 洲斑潜 蝇不喜 食作物 轮作的 方法, 恶 化了其 生存条 
件, 可 达到抑 制美洲 斑潜蝇 种群的 目的。 有报道 表明在 美洲斑 潜蝇夏 秋发生 较严重 地区, 
将 冬季日 光温室 黄瓜、 番/ SH 和冬瓜 生产改 为生产 韭菜、 甘蓝 和疲菜 等美洲 斑潜蝇 不敏感 



195 • 



作物, 第二年 春季恢 复种植 黄瓜、 番茄、 冬瓜、 西葫 芦等, 明 显减少 了田间 虫量。 
十、 空 间分布 特点和 种群动 态规律 

在寄 主植物 不同层 面上, 美 洲斑潜 蝇分布 是不均 勾的。 Hanna 等 (1987) 报道菜 豆植株 
的上、 中、 下部叶 片上美 洲斑潜 蝇密度 之间存 在显著 差异, 下部 叶片虫 口密度 最高, 上 
部虫 口密度 最低。 在豇 豆上, 自 心叶起 0~50cm 卵密度 最高, 活 幼虫密 度则以 50~150cm 
取 样段为 最高, 而在 150~200cm、 200~250cm 取样段 死亡幼 虫密度 较高。 

美 洲斑潜 蝇种群 消长与 地区、 季节、 寄 主等多 种因素 有关。 Chandler(1984) 报道, 美 
洲 斑潜蝇 幼虫种 群消长 及为害 程度与 青椒生 长阶段 有关。 从苗 期到开 花期, 美洲 斑潜蝇 
种 群数量 维持低 水平。 子叶期 虽然害 虫密度 不高, 但由 于可供 取食产 卵的叶 片少, 此时 
为害 也对作 物影响 较大, 子叶 期过后 至开花 前这段 时间, 作物生 长十分 旺盛, 补 偿能力 
很强, 对害 虫的为 害耐受 性强, 美洲斑 潜蝇为 害对青 椒影响 不大。 从 开花期 开始, 种群 
数 量持续 上升, 直至 成熟、 收获期 一直处 于较高 水平。 对作物 的为害 也随之 增加, 一般 
接 近收获 时为害 最重。 此时 的严重 为害会 导致青 椒落叶 严重及 病菌的 侵入。 王音等 (1998a) 
采 用黄卡 诱集成 虫监测 美洲斑 潜蝇种 群发生 动态, 结果 (图 4-6) 表明, 在北 京地区 美洲斑 
潜蝇 6 月初 始见, 7 月 上旬之 前虫量 很少, 主要发 生期是 7 月上旬 ~10 月 上旬, 虫 口峰值 
出现在 8 月 中旬。 7 月中旬 ~9 月底, 美洲斑 潜蝇占 潜蝇总 虫量的 50%~100%, 是 这一时 
期蔬 菜潜叶 蝇的优 势种。 在 美洲斑 潜蝇主 要发生 期内, 田 间寄主 作物以 黄瓜、 豇豆、 架 
豆、 白菜 为主, 可见 明显被 害状。 10 月上旬 以后, 随着 嗜食寄 主作物 的逐渐 减少, 气候 
转凉, 美洲斑 潜蝇虫 量逐渐 下降, 11 月 10 日后未 再诱到 成虫。 温 室内美 洲斑潜 蝇一年 
四 季均可 发生, 但冬季 由于温 度低, 发 育十分 缓慢, 虫 口数量 极低。 春、 秋季温 室的环 
境温度 高于同 期田间 温度, 美洲 斑潜蝇 种群增 长快于 田间, 因 而具有 春季发 生早, 虫口 
上 升快, 秋 季发生 持续时 间长、 虫口密 度高的 特点。 





250 










200 




.» 美洲 斑潜蝇 




150 






东北旺 

树村 




100 
50 



















26 7,01 


d 
oc 


11.17 1.12 



时间 Z 月. tJ 

图 4-6 露 地美洲 斑潜蝇 种群消 长曲线 ' 

第七节 风险 分析与 监测预 警系统 

有关 斑潜蝇 的风险 分析, 国内研 究报道 很少, 多 数仅宏 观地预 测该虫 可能对 农业生 
. 196 . 



产 造成的 危害和 损失。 

有关斑 潜蝇的 预测预 报国内 外研究 较多, 主要是 根据斑 潜蝇成 虫的趋 黄性和 幼虫的 
化 蛹习性 用黄卡 (板) 或蛹 盘进行 预测。 

北 京斑潜 蝇攻关 协作组 (1999 年) 研制了 美洲斑 潜蝇的 人工智 能调查 测报及 决策系 
统; 提出了 "智 能链" 概念并 成功地 构建了 人工神 经网络 (ANN) 和专 家系统 (ES) 有机结 
合的 人工神 经网络 调査、 预 测专家 系统。 通过 验证, 准确 率可达 85% 以上。 

第八节 预防、 根除 与控制 

斑 潜蝇虫 体小, 繁殖 力强, 寄 主广, 为害 严重, 并且易 产生抗 药性。 防治策 略上要 
以 加强检 疫严防 扩散, 改进耕 作栽培 技术等 农业防 治措施 和保护 利用寄 生蜂等 为主, 辅 
之以 化学防 治并注 重抗性 治理, 实施持 续综合 治理。 

一、 植 物检疫 

依附 于寄主 植物远 距离传 播扩散 是斑潜 蝇传播 的主要 途径: 虽 然美洲 斑潜蝇 和南美 
斑潜 蝇已广 泛分布 于我国 大部分 省市, 但 有的地 区还没 有发现 南美斑 潜蝇的 为害, 此外, 
另 一种危 险性检 疫害虫 —— 三叶草 斑潜蝇 L. trifolii (Burgess) 已在台 湾和日 本发生 为害, 
很 容易传 入我国 大陆: 因此, 实 施严格 的对外 对内检 疫是防 止传入 和控制 检疫性 斑潜蝇 
传 播蔓延 的重要 措施。 

二、 农 业防治 

(一) 休闲 与轮作 

根据 美洲斑 潜蝇主 要喜好 豆类、 瓜类和 番茄等 作物, 而对 青椒、 辣椒、 苦瓜、 油菜、 
小麦、 玉米, 水稻等 作物选 择性很 差或不 为害等 特点, 对其进 行轮作 倒荏和 休闲, 可明 
显压低 虫口, 不 用喷药 防治。 在北京 根据美 洲斑潜 蝇在露 地不能 越冬的 特点, 将 夏季发 
生 较重的 棚室, 冬 季改种 韭菜、 甘蓝、 菠菜 等耐寒 蔬菜, 第二年 春季恢 复种植 黄瓜、 番 
茄、 冬瓜、 西 葫芦等 果菜。 另外, 冬 季休闲 并冷冻 棚室, 也可冻 死残存 虫蛹, 显 著降低 
虫口 密度。 云南 3 种 不同轮 作方式 的比较 表明: 前荏为 水稻, 后 荏为蚕 豆时, 蚕 豆上南 
美 斑潜蝇 的百株 虫量为 30 头, 无枯叶 台率; 而前 荏为蔬 菜后种 蚕豆, 其蚕 豆上百 株虫量 
为 210 头, 枯 叶率为 36.2%, 两者 有明显 差别。 

(二) 种 植隔离 带或诱 集作物 

根据 斑潜蝇 对不同 作物的 喜好性 差异, 利 用不选 择寄主 作为隔 离带或 种植喜 好作物 
作为诱 集区进 行集中 防治。 如 云南把 小麦、 大麦 种植在 虫源地 (蔬菜 ) 与大 田蚕豆 之间, 以 
便阻 隔南美 斑潜蝇 从蔬菜 地直接 传到蚕 豆地, 压低 虫口, 减少 危害。 结果 表明, 在 苗期、 
盛 花期和 收获期 调査, 其百株 虫量、 危 害叶台 率和枯 叶率, 隔 离区均 明显低 于无隔 离区, 
而且 在蚕豆 苗期, 斑潜 蝇发生 明显晚 于无隔 离区, 危害株 率在隔 离区为 32.3%, 无隔离 
区为 94.2%。 另外, 牛皮菜 是南美 斑潜蝇 最喜好 的寄主 之一, 农民 常作为 猪饲料 种植在 



197 • 



田边、 地头。 所以, 用此作 为诱集 作物来 保护主 栽商品 蔬菜防 效也很 明显。 可在 牛皮菜 
叶片 上出现 虫道后 及时采 摘带虫 叶片喂 猪或集 中喷药 防治。 在北京 日光温 室中的 菜豆与 

西 葫芦、 番茄、 茄子按 1/15~1/10 间作, 以诱集 美洲斑 潜蝇进 行集中 防治, 3 种处 理明显 
降 低了斑 潜蝇的 为害, 其相对 防效为 77.8%~100%, 特 别是以 不太嗜 食寄主 (茄子 ) 和嗜食 
寄主 (菜豆 ) 间 套防效 最好。 可 明显降 低主栽 蔬菜上 的虫口 密度, 减 少对诱 集作物 的喷药 
次数。 

(三) 深翻饶 水灭虫 

斑潜 蝇幼虫 老熟后 大部分 钻出叶 片掉落 土中, 并在 2cm 以 内的表 土层中 化蛹。 根据 
对 斑潜蝇 羽化出 土能力 的研究 (王 音等, 1998b), 发现在 30cm 深时, 只有 19.6% 的蛹可 
羽化 出土, 在 40cm 以 下均不 能出土 羽化。 所 以结合 耕翻土 地可有 效地消 灭土中 活蛹和 
残枝落 叶上的 活虫; 同时也 可对带 虫枝叶 采取挖 沟深埋 处理, 均 可消灭 活虫。 另外, 用 
水浸泡 斑潜蝇 蛹发现 (雷 仲仁, 1997), 浸泡时 间小于 12h 时, 对 蛹影响 不大, 但超过 48h 
后, 其死亡 率明显 增加, 当浸泡 时间为 72h 时, 其死 亡率为 81%~95%。 另外, 通 过土壤 
含 水量对 美洲斑 潜蝇蛹 羽化率 的研究 发现, 其土壤 相对含 水量在 10% 以下或 90% 以上时 
对 其羽化 有明显 的抑制 作用。 土壤含 水量在 10%~90% 之 间时, 美 洲斑潜 蝇的羽 化率为 
68.7%~90%, 土壤 相对含 水量为 30% 其 羽化率 最高, 其 较适的 含水量 范围为 20%~40%。 
所以我 们结合 灌水, 可 有效地 消灭土 中斑潜 蝇蛹。 在 云南, 对蚕豆 田在灌 水前后 南美斑 
潜蝇成 虫数量 进行了 调查, 发现 3 种田的 虫口减 退率为 10.6%~63.9%, 说 明适时 灌水对 
降低虫 口基数 有一定 的效果 (王贵 斌等, 1999)。 

(四) 清除有 虫枝叶 

斑潜蝇 幼虫和 卵均在 植物叶 片或叶 柄中, 部分 蛹也在 植物叶 片上或 叶柄、 嫩 茎中, 
所以 及时清 除有虫 枝叶, 对 其进行 深埋、 烧 毁或放 入特制 的灭蝇 收蜂装 置中, 不 仅可有 
效 消灭田 间部分 活虫, 降低 虫口, 而且 可保护 利用寄 生蜂, 特别在 秋季, 一般田 间寄生 
率都 较高, 保 护利用 天敌, 对 控制斑 潜蝇为 害更有 意义。 对 番茄田 用摘除 有虫叶 与不摘 
除 虫叶进 行比较 研究, 发现 摘除有 虫叶比 不除虫 叶可降 低为害 50% (杨明 英等, 1999)。 堆 
枢 杀灭美 洲斑潜 蝇试验 表明, 堆'? 区时, 如在 向阳处 堆压, 这样 堆压温 度可达 56t, 5d 
内活 虫全部 死亡, 在背 阴处一 般需堆 lOd 以上。 一 般通过 清除田 间有虫 枝叶, 可 降低虫 
n 30%~40%0 

此外, 调整 播期、 种植 抗虫或 非喜食 品种, 压缩 感虫作 物的种 植面积 等也可 有效控 
制斑 潜蝇的 为害。 如在 云南元 谋县, 在 不同时 期播种 番茄, 其幼虫 危害指 数差异 很大, 
即 8 月 下旬播 种危害 最重, 达 42.0%, 9 月 上旬播 种为害 指数为 17.5%, 9 月下旬 播种, 
受害 最轻, 为害 指数是 0.5%。 黄瓜在 9 月下旬 ~10 月上旬 播种, 菜豆 9 月下 旬播种 较好, 
严禁 冬菜豆 早播, 否则 将会受 到严重 危害。 在 云南很 多州县 也压缩 了冬季 蚕豆的 种植面 
积, 改种 小麦、 大麦、 油菜 等非喜 作物, 也可有 效地压 低虫口 基数, 减轻 斑潜蝇 第二年 
对 蔬菜或 花卉的 危害。 



. 198 . 



三、 物 理防治 
(一) 黄卡 (板) 诱杀 

根 据斑潜 蝇的趋 黄性及 对高、 低温的 适应范 围等而 设计一 些物理 措施对 其进行 防治。 
在 生产中 研究较 深入、 应 用最多 的还是 利用黄 色粘板 (卡、 杯) 等 来诱集 斑潜蝇 成虫。 国 
内 外许多 文献报 道了应 用不同 大小、 不同 质地、 不同 點胶、 不同高 度对斑 潜蝇的 诱捕效 
果。 黄卡 诱捕斑 潜蝇主 要受温 度和光 线两个 因素的 影响, 对美洲 斑潜蝇 的诱捕 高峰为 (北 

京 )6:00~8:00 时和 12:00~14:00 时; 对南美 斑潜蝇 的诱捕 高峰为 (北京 )6:00~8:00 时和 
16:00-18:00 时。 在 云南其 诱捕高 峰却在 8:00~10:00 时和 18:00~20:00 时。 对 于一般 作物, 
黄卡筒 状放置 和水平 放置面 朝下, 并把黄 卡放置 在作物 顶部诱 集效果 最好; 黄卡以 
15cmX20cm 大小诱 蝇效果 最佳, 最经济 方便。 黄 卡对美 洲斑潜 蝇的诱 捕率在 
14.1%~37.4% 之间, 对捕 获成虫 的雌雄 性比为 0.45~0.53 : 1( 雷仲 仁等, 199%)。 

在云南 ,在 180m 2 的大 棚花卉 中设置 21cmX 15cm 的黄色 點卡纸 5~16 张, 在 菊花大 
棚, 虫口减 退率为 16.67%~37.50%, 在满天 星大棚 ,虫口 减退率 25.60%~70.55%, 提高了 
花卉的 品质和 产量, 其经 济效益 提高了 20%~25%。 另外, 对 黄卡诱 虫保叶 进行了 比较, 
对满天 星生长 期的保 叶率为 24%~60%, 平均 51.5%, 对照为 16.0%; 其 相对保 叶率为 
35.5%; 对菊 花的保 叶率为 40%~68%, 平均 59.3%, 对照为 28%, 其 相对保 叶率为 31.3% (沈 
发 荣等, 1999)。 

黄卡 诱捕美 洲斑潜 蝇的最 佳时间 段应在 中午和 早晨, 也就 是说, 美洲 斑潜蝇 在这两 
个时间 段较为 活跃。 因此如 果利用 黄卡配 合化学 药剂进 行防治 美洲斑 潜蝇, 在干 热季节 
应 在早晨 和中午 进行, 效果 最好。 

如在 田间大 量使用 黄卡, 应选用 面积为 15cmX 20cm 的 黄卡较 为经济 实惠。 因为, 
虽然 面积为 30cmX20cm 和 15cmX20cm 的 黄卡都 有较好 的诱捕 效果, 但 30cmX20crn 
大 小的黄 卡面积 虽大, 诱捕效 果却与 15cmX20crn 大小 的黄卡 无显著 差异; 而 
8cm X 20cm. 4cm X 20cm. 2cm X 20cm 的 卡因诱 捕效果 较差, 因此 从经济 实惠的 角度考 
虑, 黄 卡大小 最好为 15cmX20cni, 不宜 太大, 亦不宜 太小。 而北 京林茂 公司产 的黄板 
诱捕 效果虽 明显优 于动物 所卡, 但因 制造成 本高, 价格 昂贵, 并且 只有垂 直放置 诱捕比 
较 方便, 平放、 筒状设 置都不 方便, 而垂直 放置诱 捕效果 不如筒 状好。 因 此在改 善粘蝇 
胶的情 况下, 制成 卡纸, 较为 经济, 而 且使用 方便。 

美洲斑 潜蝇对 于不同 种类, 不同 高度的 作物, 有在作 物顶端 层飞翔 的活动 特性。 活 
动 种群数 量在此 层面上 最大。 因此利 用黄卡 诱捕美 洲斑潜 蝇时, 黄 卡高度 应设在 作物顶 
端齐 平处。 所以 黄卡筒 状设置 于作物 顶部, 可 应用于 种群系 统研究 和预测 预报, 通过黄 
卡诱捕 法实测 成虫活 动峰期 , 然后 利用期 距法推 算预测 美洲斑 潜蝇低 龄幼虫 高峰期 (药剂 
防治 适期) : 幼虫 高峰期 = 成虫 高峰期 + 产卵 前期 + 卵期; 也 可以通 过诱测 时黄卡 设置密 
度、 平均 每卡诱 虫量, 参照诱 捕率试 验中确 定的诱 捕率、 黄 卡密度 及虫口 密度三 者之间 
的 关系, 推算田 间虫口 密度, 作为衡 量田间 虫情危 害程度 是否达 到防治 指标的 依据。 

由诱捕 率试验 可知, 当黄卡 密度为 1 卡 /m 2 、 2 卡 /m 2 时, 诱捕 一天, 黄卡对 美洲斑 
潜 蝇的诱 捕率在 14.1%~37.4% 之间。 在一 定程度 上能降 低虫口 密度, 在实 践中也 发现黄 



199 • 



卡 诱捕在 苗期、 虫源地 有一定 的防治 效果, 但仅用 黄卡不 能完全 控制斑 潜蝇的 为害, 必 
须 配合其 他防治 措施。 因此, 把 黄卡用 于综合 防治体 系中, 配 合农药 防治、 生物 防治, 
既可 以降低 斑潜蝇 的种群 数量, 也有利 于天敌 的保护 利用, 又可 以减少 农药使 用量, 延 
缓 斑潜蝇 对农药 产生抗 药性, 不失 为当前 斑潜蝇 持续控 制的有 效措施 之一。 

(二) 保 护地冷 冻或闷 棚防治 

在北方 (北京 以北) 美洲斑 潜蝇在 露地不 能越冬 (王 音等, 1998a) , 所以 对一些 斑潜蝇 
发生比 较严重 的棚室 ,在冬 天可采 取休闲 揭膜冷 冻大棚 处理, 这样 可有效 地压低 虫口基 
数, 切断 斑潜蝇 的终年 循环。 如北京 朝阳区 ,在 1997 年比较 了两个 棚在冬 季冷冻 处理和 
不 处理两 种情况 下的种 群消长 规律。 两个棚 在秋季 番茄上 的种群 基数是 基本相 同的, 经 
处 理后的 1 号 棚直到 5 月 中 旬种群 才开始 上升, 而 且种群 密度最 高时仅 80 头 / 卡, 而未 
处理的 2 号棚, 2 月 份种群 就逐渐 上升, 种群最 高峰达 152 头 / 卡, 持续为 害时间 很长, 对 
茄 子造成 了明显 的产量 损失; 而 1 号处 理棚, 斑潜蝇 种群基 本处于 允许危 害水平 以下, 无 
须 防治。 由此 可见, 此方法 是一种 高效、 简 便易行 的控制 美洲斑 潜蝇的 方法, 可在 北方地 
区 结合冬 季休闲 对一些 日 光温 室采取 揭膜冷 冻大棚 处理。 

有研 究曾在 6 月上 旬选择 美洲斑 潜蝇发 生较重 的黄瓜 大棚, 对其 采取高 温闷棚 处理, 
即闭棚 升温至 45<t , 持续 2h 后慢 开风口 , 让 其恢复 正常。 结果 可杀死 99.9% 的 一龄幼 
虫, 二龄、 三龄 幼虫死 亡率为 96.1%~94.8%, 防效 显著。 但 此方法 技术难 度大, 如果温 
度低于 43t, 防效 不佳, 高于 48 汇, 可 能毁坏 黄瓜生 长点, 所以, 应用时 需特别 注意。 

(三) 机 械吸虫 

根据 斑潜蝇 成虫个 体小, 易 飞行等 特点, 郑 建秋等 (1998) 设 计研制 了一种 小型防 
治用吸 虫机。 即根据 人工玻 璃吸瓶 原理, 在内 部形成 负压, 当与 大气连 通时, 小型昆 
虫随外 界空气 自动从 连续口 流入, 起到物 理集虫 作用。 该吸 虫机重 2.5kg, 体积: 
20cmX22cmX35cm (不含 吸虫管 及头套 )。 功 耗小于 40W, 电压 24V, 电流 3.2A, 吸管 
口风速 3~5m/s。 在 保护地 番茄、 黄瓜和 架豆美 洲斑潜 蝇成虫 发生期 应用, 使田间 虫密度 
明显 下降, 虫口减 退率达 78%~93%。 

四、 化 学防治 

(一) 药 剂筛选 

化学 防治是 目前防 治斑潜 蝇的主 要措施 之一。 为 了对症 下药, 提高 防效, 首 先应对 
防 治不同 虫态、 不同 作用机 理的药 剂进行 筛选。 对斑 潜蝇幼 虫和成 虫防效 都好的 药剂是 
25% 的 百树得 乳油; 沙蚕 毒素系 列的杀 虫单、 易 卫杀、 杀 虫双等 7 个品种 及混配 剂中的 
20% 斑潜 净微乳 剂等, 不 到所选 药剂的 1/4; 仅对 幼虫防 效较好 的药剂 有阿维 菌素类 药剂, 
如爱 福丁、 害 极灭、 杀虫 素等, 昆 虫生长 调节剂 中的灭 蝇胺, 混 配剂中 的绿菜 宝等, 约 
占所选 药剂的 1/6; 仅对 成虫防 效较好 的药剂 主要是 80% 的 敌敌畏 (击 倒快, 但持 效期很 
短)、 40% 辛 硫磯、 48% 乐斯 本等有 机憐类 药剂和 5% 来 福灵、 10% 氯氰 菊酯、 4.5% 高效氣 
氰 菊酯、 20% 灭 扫利、 2.5% 功夫等 拟除虫 菊酯类 药剂。 所选 择的植 物杀虫 剂类、 芳基杂 



. 200 • 



环类、 氨 基甲酸 酯类、 硝 基亚甲 基类及 除灭蝇 胺外的 昆虫生 长调节 剂类药 剂对斑 潜蝇无 
效 或防效 很差, 在生 产中不 宜推广 应用。 此外, 在所 选药剂 中几乎 所有的 有机憐 类和拟 

除 虫菊酯 类药剂 对斑潜 蝇幼虫 的毒力 很小, 防效一 般小于 60%; 相反, 阿 维菌素 类却对 
斑 潜蝇成 虫防效 较差, 一般 防效仅 60% 左右; 昆虫生 长调节 剂中的 灭蝇胺 对幼虫 特效, 
但对成 虫几乎 无效。 所以, 根据 上述农 药筛选 结果, 在 防治斑 潜蝇幼 虫时, 可选 用灭蝇 
胺 和阿维 菌素类 药剂, 而菊 酯类和 有机憐 类药剂 主要用 于防治 成虫, 要 二者兼 治时, 可 
用沙蚕 毒素类 药剂和 斑潜净 混剂。 当然, 在生 产实践 中要充 分掌握 斑潜蝇 各生态 的发生 
高峰, 交 替利用 不同药 剂进行 防治, 这 样既可 以提高 防效, 又可以 防止或 延缓斑 潜蝇抗 
药性的 产生。 

药 剂除对 斑潜蝇 幼虫和 成虫有 直接的 致死作 用外, 有的 药剂对 斑潜蝇 成虫的 取食、 
产卵 有明显 的忌避 作用, 如 阿维菌 素类药 剂及植 物性杀 虫剂中 的印楝 素等。 

(二) 防 治的最 佳虫态 

通过 大量药 剂对不 同虫态 的毒力 和防效 筛选, 已了 解了对 斑潜蝇 成虫、 幼虫、 卵及 
蛹活性 最高的 药剂。 此外, 通过对 幼虫不 同龄期 的防治 试验, 发现 同种药 剂对初 孵幼虫 
的毒 力明显 大于对 二龄、 三龄 幼虫的 毒力。 虫 螨光、 来福灵 和杀灭 菊酯对 初孵幼 虫的校 
正 防效达 77.6%~92.1%, 但对 二龄、 三 龄幼虫 的防效 却很不 理想。 所以, 在幼虫 防治阶 
段, 要掌 握好在 初孵幼 虫期用 药这一 关键, 即 把斑潜 蝇消灭 在为害 初期。 另外, 在保护 
地, 在 秋季封 棚初期 和春季 开棚前 期最好 用敌敌 畏或来 福灵、 百树 得等药 剂对成 虫进行 
防治, 以便 阻止其 扩散。 多数 药剂对 蛹防效 很差或 无效; 沙 蚕毒素 类药剂 对斑潜 蝇卵的 
孵 化有明 显抑制 作用, 所以, 在成 虫产卵 盛期施 用可杀 成虫, 幼虫 及卵, 效果 很好。 

(三) 施 药方法 和技术 

根据不 同寄主 作物、 不 同栽培 环境、 不同防 治时期 等可选 用不同 的施药 方法和 技术, 
以 便达到 安全、 经济、 有效并 尽可能 减少对 环境的 污染。 如滴灌 施药、 常 温烟雾 施药、 
静 电喷雾 施药、 选择性 施药和 常规施 药等。 

五、 生 物防治 

检疫性 害虫在 传人一 个新地 区时, 很容 易暴发 成灾。 这 主要是 由于在 害虫传 入时, 
控制 该害虫 的天敌 往往未 能同时 传入的 缘故。 检疫性 的美洲 斑潜蝇 和南美 斑潜蝇 在传入 
我国 时也是 如此, 很快在 全国各 地暴发 成灾。 此外, 这几种 斑潜蝇 在其原 产地过 去都属 
于次要 害虫, 但在 第二次 世界大 战后, 由于 杀虫剂 的广泛 应用, 杀伤 了大量 天敌, 破坏 
了生态 平衡, 许 多次要 害虫转 为主要 害虫, 斑 潜蝇就 是其中 一类, 为了防 治斑潜 蝇的危 
害, 不断 使用各 种化学 农药, 导 致其产 生了抗 药性, 杀伤了 更多的 天敌, 使斑潜 蝇的为 
害越来 越难以 控制。 斑 潜蝇主 要危害 蔬菜、 花 卉经济 作物, 不允许 有更多 的残留 和高毒 
农药的 应用, 要 持续无 公害地 控制斑 潜蝇, 生物防 治就显 得尤为 重要, 而 且势在 必行。 
在发达 国家, 生物 防治已 越来越 引起了 人们的 重视, 并在许 多地区 获得了 成功。 如荷兰 
Koppert 公司 可生产 防治斑 潜蝇的 3 种 寄生蜂 4 种产品 , 已在 欧洲广 泛应用 , 并且 该产品 



• 201 



也销往 美洲、 非洲 和亚洲 等地用 于防治 保护地 多种斑 潜蝇的 为害。 美国、 英国、 法国等 

也 都开展 了斑潜 蝇生物 防治的 研究和 应用, 现 已发现 斑潜蝇 寄生蜂 4 科 100 余种。 而且 
随 着调查 研究的 深入, 其寄 生蜂的 种类将 会不断 增加。 

在 国内, 有 关斑潜 蝇寄生 性天敌 的调查 才刚刚 开始, 已报 道的寄 生蜂共 24 种, 其中 
中国农 业科学 院植物 保护研 究所问 锦曾、 雷仲仁 等报道 的就达 22 种 (许在 福等, 1999; 
问锦 曾等, 1999, 2000a, 2000b; 雷仲 仁等, 1999a,1999b; 王 音等, 1999), 在北 京地区 
分布的 已确定 种名的 19 个。 由此 可见我 国的斑 潜蝇寄 生蜂资 源相当 丰富。 

有关斑 潜蝇寄 生蜂生 物学、 生态 学及其 繁殖技 术等方 面的研 究也已 展开。 如 冯红云 
和 雷仲仁 (2003) 对潜蝇 姬小蜂 Walker 的 行为学 特性、 发育和 生殖、 功能 
反 应和繁 殖技术 等进行 了系统 研究, 测 定了几 种植物 挥发性 物质对 潜蝇姬 小蜂的 生物活 
性, 并 对主要 植物挥 发性物 质的组 分进行 了分析 鉴定, 主 要结果 如下: 

潜蝇姬 小蜂对 寄主龄 期有选 择性, 主 要寄生 2~3 龄 寄主, 其 寄生行 为分为 4 个 过程: 
寄主 定位、 寄主 检验、 产卵和 取食、 清扫和 梳理。 成虫羽 化一般 在上午 进行, 温 度对羽 
化 时间和 高峰有 影响, 温度 越高, 羽化 时间越 集中, 羽化高 峰时间 越早。 雄虫比 雌虫羽 
化 略早, 成虫 羽化当 日即可 交配, 雌 雄虫均 可多次 交配。 潜 蝇姬小 蜂寄生 活动主 要在光 
照期内 进行。 成虫 补充取 食蜂蜜 可显著 延长其 寿命。 

潜 蝇姬小 蜂在美 洲斑潜 蝇上卵 -幼虫 、 蛹和整 个世代 发育起 点温度 分别为 10.411 、 
7.72 X , 9.29^ ; 在南 美斑潜 蝇上为 10.44^: 、 8.49=t 、 10.401; 在美洲 斑潜蝇 上的有 
效积温 分别为 90.62DD、88.59DD、 178.27DD; 在南 美斑潜 蝇上为 91.60DD、 107.75DD, 
170.00DD。 24 汇下, 单 雌在南 美斑潜 蝇和美 洲斑潜 蝇上分 别产卵 241.0 粒和 252.6 粒, 
可致死 242.2 头 南美斑 潜蝇, 最高为 309 头; 致死 304.1 头美洲 斑潜蝇 ,最 高可达 474 头。 

在 温室条 件下研 究了笼 养潜蝇 姬小蜂 的扩繁 技术, 在 30cm X 40cm X 50cm 的 养蜂笼 
中, 放入 12 钵蚕 豆苗, 接种 250 头南 美斑潜 蝇成虫 一天, 可获得 796 头寄主 幼虫。 再过 
7~8d 接种 50 头雌蜂 , 可收获 270 头成蜂 , 出 蜂率为 34%。 单笼 在接种 80 头雌蜂 、 1488 头 
南美 斑潜蝇 (20 钵 蚕豆) 时, 平均收 获蜂量 358.2 头。 在 30cm X 40cm X 50cm 的 笼中, 接 
蜂比为 1 : 13~20 时, 可 获得最 佳寄生 和繁蜂 效果。 本研究 表明, 18~3(n: 适宜潜 蝇姬小 
蜂 的生长 发育、 寄生和 羽化, 在 24 汇下, 繁殖一 代约需 15d。 根据 此繁蜂 工艺, 在温室 
进行 小规模 繁殖, 每月可 生产合 格成蜂 12 172 头, 其 繁蜂成 本约为 0.04 元 / 头。 

采用两 种植物 挥发性 物质提 取装置 (液 氮冷凝 装置和 Tenax GR 吸附柱 装置) , 对蚕豆 、 
地豆、 油菜、 小 白菜、 甘 蓝等受 斑潜蝇 为害的 叶片、 完好 的叶片 和机械 损伤的 蚕豆、 地 
豆叶 片的挥 发性物 质分别 进行了 提取, 并利用 四臂嗅 觉仪测 定了潜 蝇姬小 蜂对植 物叶片 
的自 然挥发 物和挥 发物质 提取液 的嗅觉 反应。 结果 表明: ① Tenax GR 吸附 柱提取 法获得 
的 植物挥 发性物 提取液 和直接 用植物 自 然 挥发物 对潜蝇 姬小蜂 的活性 测定结 果一致 , 说 
明该 提取法 比液 氮冷凝 提取法 更接近 自 然 ; ② 潜蝇姬 小蜂对 所测试 的几种 受斑潜 蝇为害 
的植物 气味均 表现出 明显的 趋性, 特别 是对南 美斑潜 蝇为害 的嗜好 植物- 地豆和 蚕豆叶 
片, 雌蜂表 现出了 更强的 趋性; 对机械 损伤和 完好的 蚕豆和 地豆叶 片也表 现出较 强的趋 
性, 但 不如对 虫害叶 片的趋 性强。 而 完好的 甘蓝、 小 油菜、 小白菜 叶片和 非寄主 植物小 
麦 苗和玉 米苗则 对潜蝇 姬小蜂 无明显 的引诱 作用; 说 明这些 植物受 斑潜蝇 为害后 可能产 
生或释 放了更 多的对 潜蝇姬 小蜂具 有引诱 活性的 物质; ③上 述植物 叶片在 培养皿 中的生 
• 202 • 



测 试验也 表明, 潜 蝇姬小 蜂对被 害叶片 有明显 的刺探 行为; 在寄生 蜂近距 离寻找 寄主行 
为中, 视 觉和触 角信号 可能是 不可或 缺的。 

应用 GC-MS 分析 鉴定了 蚕豆和 地豆叶 片主要 挥发性 物质的 组分, 初 步结果 表明: 
①完好 蚕豆叶 片和被 斑潜蝇 为害后 的蚕豆 叶片中 D- 柠檬 條和反 -3, 7- 二甲基 -1, 3, 6- 辛 
三' 烯 含量都 较高。 与 完好蚕 豆叶片 相比, 被害 蚕豆叶 片出现 了新的 成分, 石 竹烯、 P- 香 
叶烯和 奥类化 合物; 此外, 被 害蚕豆 叶片中 D- 柠檬條 (D-Limonene) 和反 -3, 7- 二甲基 -1, 
3, 6- 辛三烯 (l,3,6-Octatriene,3,7-dimethyl-, E) 的比例 也有所 增高。 ②完好 地豆叶 片和被 
害地豆 叶片中 D- 柠檬' 烯和 3- 蒈烯 含量都 较高。 与 完好地 豆叶片 相比, 被害 地豆叶 片出现 
了新的 成分, 3, 5, 5- 三 甲基环 己婦, 石 竹稀和 奥类化 合物。 ③植 物被斑 潜蝇为 害后, 
挥发 性物质 发生了 变化, 生 成了特 定的化 学指纹 图谱, 可能 为寄生 蜂寻找 寄主提 供了化 
学 信号。 

有 关在田 间或温 室利用 寄生蜂 防治斑 潜蝇的 报道还 很少, 如 有研究 表明, 在 温室将 
带有 2 龄以上 美洲斑 潜蝇幼 虫的盆 栽菜豆 摆满在 温室铁 架上, 然 后释放 潜蝇姬 小蜂。 放 
蜂 时间: 傍晚 7:00 左右。 共放蜂 两次, 每次 30 头, 间隔 1 周。 每天 随机取 4 个 有虫叶 
片, 统计总 虫数, 变黑 虫数, 计算寄 生率。 连 续观察 2 周。 重复 一次。 结果: 平 均寄生 
率 78.8%, 最高 100%。 第 10 天以 后的寄 生率明 显高于 前期, 有两天 观察到 100%。 原因 
是 一些前 期被寄 生者开 始羽化 出蜂, 从而 自然地 增强了 温室中 姬小蜂 的种群 密度, 更大 
地 发挥了 控制斑 潜蝇的 作用。 试验过 程中, 曾 将带有 变黑幼 虫的枯 黄叶片 取回放 在培养 
皿内, 观察到 寄生蜂 羽化, 羽化率 60% 左右。 表明姬 小蜂发 育到蛹 期有一 定的抗 逆性, 
虽然有 的叶片 已严重 干枯, 仍有蜂 羽化。 

(雷 仲仁 王 音) 

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• 205 • 



第五章 南美 斑潜蝇 



摘要 本章主 要介绍 了南美 斑潜蝇 Liriomyza huidobrensis (Blanchard) 的分 布与起 

源、 识 别特征 与早期 诊断、 传 入途径 与入侵 成因、 危害 现状与 生态经 济影响 评估、 主要 
生 物学和 生态学 特性、 测报 与预警 及控制 技术等 内容。 特别 是对南 美斑潜 蝇成虫 的取食 
产卵、 羽 化及对 黄卡的 趋性, 幼 虫脱道 化蛹等 生物学 行为和 温度对 斑潜蜆 的生长 发育、 
生殖、 寿命, 越冬与 耐寒, 对寄 主植物 的选择 和种内 竟争、 空间分 布和种 群动态 规律等 
生态学 特性作 了详细 介绍, 此外, 对斑潜 蝇的综 合治理 方法和 技术, 如检疫 处理、 休闲 
与 轮作、 黄卡 诱杀、 冷 凉大棚 及化学 防治和 生物防 治等作 了具体 介绍。 

关键词 南美 斑潜蝇 分布 与危害 识别 与诊断 生物学 生态学 监测 与控制 

Chapter 5 South American Leaf Miner 
Liriomyza huidobrensis (Blanchard) 

Abstract: This chapter contains general overviews of various parameters of Liriomyza 
huidobrensis , including its distribution and origin, recognition characters and early diagnosis, 
importation pathway and causes , damage and assessment of ecological and economic effects , 
biological and ecological characters , prediction , warning system and control techniques. Some 
biological characters concerning feeding, oviposition, eclosion, attractancy to yellow sticky 
traps , emergence , pupation and ecological characteristics concerning the effect of temperatures 
on the development, reproduction and longivity, overwintering and cold-hardiness, host 
selection , intraspecific competition , spatial distribution and dynamics of population are 
reviewed. In addition, it also gives some introduction to the risk analysis and early warning 
system of the leafminer. Finally , the integrated control methods and techniques, including 
quarantine, field fallowing and crop rotation , use of yellow sticky traps, greenhouse freezing, 
chemical and biological control and so on , are presented. 

• 206 - 



分布 与起源 207 
识别特 征与早 期诊断 207 
传入途 径与入 侵成因 208 



危害 JEJU 犬与生 态经济 影响的 1^ 古 209 
生物 学特性 209 
生态 学特性 213 



节 节 节 

一 二 三 

第 第 第 



节 节 节 

<四 <五 〔一八 



Key words: Liriomyza huidobrensis (Blanchard), distribution and damage , identification 
and diagnosis , biology , ecology , monitoring and control 



第一节 分布 与起源 

南美 斑潜蝇 Liriomyza huidobrensis (Blanchard) 是一种 为害多 种蔬菜 和观赏 植物的 
检疫性 害虫, 隶属于 双翅目 Diptera、 潜蝇科 Agromyzidae、 斑 潜蝇属 Uriom,, 系 
Blanchard E.(1926) 于 阿根廷 瓜叶菊 上发现 和记述 (Spencer, 1990)。 原分 布于阿 根廷、 巴西、 
秘鲁 等南美 国家, 后随 菊花切 枝传入 美国、 墨 西哥, 20 世纪 80 年代 末传入 荷兰、 德国、 
意 大利等 欧洲国 家和以 色列, 以 后又传 人大洋 洲和亚 洲一些 国家, 并暴发 为害, 引起了 
各国的 重视, 被 EPPO 列为 检疫性 害虫。 当 时其英 文名为 South American leaf miner, 故 
中 文名译 为南美 斑潜蝇 (国 内有 人译为 拉美斑 潜蝇, 但拉美 Latin America 系泛指 包括中 
美 洲的拉 丁语系 国家, 和南美 意义不 同)。 1993 年该 虫随花 卉引种 传入我 国昆明 花卉圃 
场, 逐 渐蔓延 到农田 (问锦 曾等, 1998)。 由于 南美斑 潜蝇具 有寄主 广泛, 为害能 力强, 
防治 困难等 特点, 因而 近年来 蔓延扩 展十分 迅速, 自 1993 年在 云南个 别花卉 场发现 以来, 
目前已 在我国 20 多个省 市自治 区造成 严重的 危害, 主 要为害 蔬菜和 花卉, 已成为 农业生 
产上 的主要 害虫。 

第二节 识别特 征与早 期诊断 

一、 形 态特征 
如图 5-1 所示。 




图 5-1 南美 斑潜蝇 成虫、 卵、 幼虫、 蛹和 为害状 (雷 仲仁 供) 



卵: 椭 圆形, 乳 白色, 微 透明。 大小为 0.27~0.32nimX0.14~0.17nim。 
幼虫: 初孵半 透明, 随虫体 长大渐 变为乳 白色, 有些 个体带 有少许 黄色。 老 熟幼虫 
体长 2.3~3.2mm, 后气 门突具 6~9 个 气孔。 



- 207 - 



蛹: 淡 褐至黑 褐色, 腹面略 扁平。 大小为 1.3~2.5mmX0.5~0.75mm。 
成虫: 外形 与美洲 斑潜蝇 相似, 但体形 较大, 体长 1.6~2.1mm, 翅长 2.1~2.8mm, 
额橙 黄色, 上哐鬃 2 对, 下眶鬃 2 对, 内、 外顶 鬃均着 生于暗 色处。 中胸 背板黑 色有光 
泽, 小盾片 黄色, 胸 部中侧 片下方 1/2 至大 部分为 黑色, 背中鬃 3+1, 中 鬃散生 呈不规 
则 4 行。 足基节 黄色具 黑纹, 腿节 具黑色 条纹至 几乎全 黑色, 胫节、 跗节黑 褐色。 前翅 
中室 较大, M3+4 末段 长为次 末段的 1.5~2.5 倍。 雄虫 外生殖 器端阳 体与中 阳体前 部之间 
以膜 相连, 中 阳体前 部骨化 较强, 后 部几乎 透明, 精泵黑 褐色, 柄短, 叶 片小。 背针突 
常具 1 齿 (王 音等, 1998b) 。 

二、 与美洲 斑潜蝇 的区别 . 
见 第四章 第二节 部分。 

三、 早 期诊断 

南美斑 潜蝇以 雌成虫 和幼虫 为害各 种寄主 植物; 幼虫潜 食寄主 叶片是 其主要 的为害 
形式。 成虫 将卵产 于寄主 植物叶 片上、 下表 皮下, 在 矮生菜 豆上, 产于叶 片上表 皮下的 
卵 不到总 卵量的 5%; 幼虫孵 化后, 沿叶脉 潜食, 并 喜食叶 肉海绵 组织, 产于叶 片上表 
皮下 的卵孵 化后, 在潜 食几毫 米后, 也 转到叶 片下表 皮下取 食海绵 组织, 形成浅 绿色或 
白色 潜道。 潜道随 幼虫龄 期的增 加不断 延长、 加宽。 所以, 根据植 物叶片 上的蛇 形潜道 
很 容易鉴 别是否 受到斑 潜蝇的 为害, 还可 以根据 潜道的 长短、 粗细 等判断 斑潜蝇 幼虫的 
龄期 及是否 已脱道 化蛹。 但南美 斑潜蝇 和美洲 斑潜蝇 不同的 是其潜 道不仅 在叶片 上面, 
而 且在叶 片下面 也有, 往往在 叶片上 面形成 一小段 虫道后 又转到 叶片的 下面, 另外, 南 
美斑潜 蝇的潜 道一般 沿叶脉 发展, 潜 道宽窄 变化不 规则, 由于 其幼虫 较大, 所以, 潜道 
也 较美洲 斑潜蝇 的宽。 根 据此特 点可以 与美洲 斑潜蝇 区别。 

除此 之外, 雌 成虫以 产卵器 刺入叶 片在叶 片上形 成刻点 (取 食孔、 产卵孔 ), 用以 取食、 
产卵, 特 别是在 较幼嫩 叶片上 形成刻 点后, 随着 叶片的 进一步 展开, 刻痕 也随之 扩大。 有 
些 寄主植 物还产 生相应 的生理 反应, 表现为 刻点周 围隆起 肿胀。 在高 温时, 在刻点 处易形 
成坏 死斑。 所以, 在 斑潜蝇 为害的 早期即 还没有 潜道形 成时, 我们首 先发现 的是斑 潜蝇成 
虫 取食、 产卵 造成的 点刻, 根据 点刻的 多少、 密度可 以估计 斑潜蝇 为害的 程度。 

第三节 传入途 径与入 侵成因 

由于该 虫个体 较小, 而 且卵和 幼虫均 在寄主 植物组 织中, 所以, 很容 易随寄 主植物 
的 调运而 传播。 如随 菊花切 枝传入 美国、 墨 西哥, 20 世纪 80 年代 末传入 荷兰、 德国、 
意 大利等 欧洲国 家和以 色列, 以 后又传 入大洋 洲和亚 洲一些 国家, 并暴发 为害。 根据调 
查, 1993 年昆明 动植物 检疫局 在云南 嵩明县 杨林镇 菊花、 洋 桔梗等 植株上 发现了 南美斑 
潜蝇, 很可能 是随花 卉引种 传入我 国的, 后 逐渐随 花卉、 蔬 菜调运 传播扩 散到云 南的昆 
明市 周围、 呈贡、 曲靖、 通海、 澄江、 新平等 地区和 临近的 四川、 贵州 (贵 阳、 兴隆、 乌 
当、 花溪、 修义、 凯里、 兴义、 安 龙等) 等省市 (问锦 曾等, 1998), 随后主 要通过 蔬菜、 



• 208 . 



花 卉等调 运传入 北京、 青海 等省。 通过对 几个地 区该虫 的发生 发展调 查看, 它是 逐渐扩 
散, 并加重 为害, 是典 型外来 人侵性 害虫。 

第四节 危害 现状与 生态经 济影响 的评估 

南美 斑潜蝇 是一种 典型的 多食性 害虫, 寄主范 围十分 广泛。 据 昆明市 植保站 调查, 

其寄主 植物达 41 科百 余种, 包括 豆科、 茄科、 葫 声科、 菊科、 十字 花科、 石 竹科、 伞形 
花科、 藜科、 觅科、 天南 星科、 落 葵科、 大 戟科、 车前 草科、 锦 葵科、 蓼科、 酢 装科、 
禾本科 的多种 蔬菜、 花 卉及一 些粮食 作物、 杂 草等。 嗜食 作物有 芹菜、 生菜、 菠菜、 莴 
笋、 黄瓜、 蚕豆、 马 铃薯、 满天 星等, 并 能取食 大麦、 小麦 和烟草 (问锦 曾等, 1998)。 
该虫 不仅是 蔬菜上 的重要 害虫, 而 且还成 为花卉 的重要 害虫, 其 为害的 花卉达 30 科 94 
种 (杨曾 实等, 1999)。 在 云南, 南美斑 潜蝇造 成大面 积蚕豆 绝收, 蔬 菜严重 减产。 1995 
年昆 明滨纷 园艺有 限公司 , 花卉 大棚直 接受害 面积为 27hm 2 ,经济 损失达 30 万元 人民币 ; 
兴海花 卉公司 66 个 满天星 花棚, 植株受 害率达 100%, 叶片受 害率达 90%, 经 济损失 40 
万元。 据 统计, 1997 年云南 省受害 面积达 33.5 万 公顷, 其 中蚕豆 15.1 万公顷 ,蔬菜 6.7 万 
公顷, 马铃薯 2.5 万 公顷, 花卉 烤烟等 9.3 万 公顷。 令人 惊异的 是小麦 和大麦 亦为其 寄主, 
这在 世界上 尚是首 次记录 (问锦 曾等, 1998), 且在 油菜、 小麦、 大 麦上的 危害有 逐年扩 
大 趋势, 1997 年 全云南 省油菜 被害达 1.76 万 公顷, 麦类 被害达 1.64 万 公顷。 1998 年, 
在贵 州省的 贵阳、 兴义、 凯里、 兴隆、 花溪等 地暴发 南美斑 潜蝇的 危害, 对多种 蔬菜、 
花卉、 蚕豆 等作物 造成了 严重的 为害; 1998 年, 在青 岛蔬菜 基地, 芹菜受 到南美 斑潜蝇 
的 毁灭性 危害; 随后在 北京、 四川、 河北、 天津、 河南、 内 蒙等地 都不同 程度暴 发了南 
美斑 潜蝇的 为害。 南美斑 潜蝇由 于具有 寄主范 围广、 繁殖 力高、 破坏 力强、 防治 困难的 
特点, 因而其 蔓延扩 展十分 迅速, 自 1993 年在 云南个 别花卉 场发现 以来, 目前已 在全国 
20 多个 省巿造 成不同 程度的 危害, 目前 该虫在 我国的 云南、 四川、 贵州等 西南地 区和北 
方地区 已成为 蔬菜、 花卉 及小春 作物上 的主要 害虫。 

第五节 生物 学特性 

一、 南 美斑潜 蝇的为 害特点 

南 美斑潜 蝇的为 害形式 与美洲 斑潜蝇 相似, 主 要以幼 虫潜食 叶片, 在 叶片上 形成潜 
道危 害寄主 植物。 除此 之外, 成虫的 取食、 产卵 也对植 物造成 一定的 损害。 

成 虫将卵 产于寄 主植物 的上、 下表皮 之下, 与美 洲斑潜 蝇不同 的是卵 绝大部 分产于 
叶片 背面, 如 在菜豆 上产于 叶片正 面的卵 不到总 卵量的 5% (雷仲 仁等, 1999)。 幼 虫孵化 
后, 在叶 片上、 下表 层来回 潜食, 既 取食叶 肉上层 的栅栏 组织, 又取 食下层 的海绵 组织, 
因而从 叶正面 看潜道 通常不 完整。 与美洲 斑潜蝇 相比, 南美 斑潜蝇 更喜欢 沿叶脉 取食, 
还可取 食一些 植物如 芹菜、 茼蒿、 蚕豆等 的叶柄 和茎。 据 贵阳市 反映, 一 片蚕豆 小叶有 
虫 40 余头, 一段嫩 茎有虫 70 余头 (问锦 曾等, 1998)。 由于 南美斑 潜蝇幼 虫体形 较大, 
食量 相应也 较大, 加 之上、 下层 叶肉及 叶柄、 茎秆 等均可 取食, 其 破坏性 比美洲 斑潜蝇 



• 209 - 



更大。 蚕 豆被潜 食后, 往 往整株 变黑、 枯死。 在 芹菜、 茼蒿苗 期幼虫 喜钻蛀 茎秆, 造成 
毁苗。 成 株期的 危害使 商品价 值大大 降低, 甚 至无法 食用。 马 铃薯受 害后, 由于 造成叶 

片 早枯, 使薯 块膨大 受阻, 薯块 瘦小, 减产 30%~70%, 品质 降低。 而且由 于其钻 蛀行为 
的特 殊性, 使 药剂防 治更加 困难。 

与美洲 斑潜蝇 相比, 南 美斑潜 蝇成虫 危害较 严重。 由于 其体形 较大, 雌虫以 产卵器 
在 叶片上 形成的 取食产 卵孔明 显大于 美洲斑 潜蝇的 取食产 卵孔, 且 南美斑 潜蝇食 量大, 
形 成的刻 点十分 密集, 并伴 有明显 的黑色 異便, 污染了 叶片, 严重 影响其 光合作 用和蔬 
菜 的商品 价值。 

二、 南美 斑潜蝇 成虫羽 化特性 

南美 斑潜蝇 成虫羽 化过程 与美洲 斑潜蝇 相似, 借助 于额囊 的收縮 与舒张 产生的 压力, 
突破 蛹壳, 在体 液压力 的作用 下从蛹 壳前端 钻出。 整 个羽化 过程几 分钟至 lh。 

不同温 度下, 成虫 羽化高 峰有所 不同, 但绝大 多数羽 化发生 在中午 之前, 下午 16:00 
时 以后成 虫羽化 极少。 温度 越高, 羽化 时间越 集中, 羽化 高峰时 间越早 (表 5-1)。 在黑暗 
条 件下没 有成虫 羽化。 当给予 连续光 照时, 成虫 24h 内均可 羽化, 且各时 间段羽 化量较 
均勾。 

表 5-1 不 同温度 下南美 斑潜蝇 成虫羽 化规律 (刘 月英, 1999) 

不同 时间段 羽化的 百分比 /% 



温度 /t: 


羽化 时段/ h 


羽化高 峰时段 /h - 


6:00-11:00 


11:00-16:00 


16:00-20:00 


29 


6-10 


6-8 


100 








24 


6-14 


8-11 


88.27 


11.73 





20 


6-16 


8-13 


78.65 


21.31 





14 


7-18 


9-14 


52.44 


43.31 


4.26 



三、 成虫交 配习性 

成 虫羽化 当日即 可进行 交配, 羽 化第二 天是交 配的高 峰期。 温度 越高, 交配 越早。 
大部 分交配 在上午 和中午 进行。 雌雄 交配时 的姿态 与美洲 斑潜蝇 相同。 交 配过程 一般持 
续几十 分钟。 雌 雄虫均 可多次 交配。 

四、 成虫 取食产 卵习性 

南美斑 潜蝇成 虫取食 产卵过 程与美 洲斑潜 蝇基本 相同。 雌虫 以产卵 器在寄 主植物 
叶片上 形成刺 伤点, 成虫 取食刺 伤点渗 出液, 因而常 把这种 刺伤点 称为取 食孔, 取食 
孔绝大 部分位 于叶片 正面, 近似 圆形, 较大。 雌 虫形成 的另一 种刺伤 点是产 卵孔, 雌 

虫将 卵产于 其中, 产 卵孔一 般呈椭 圆形, 雌 虫不在 产卵孔 中取食 (雷仲 仁等, 1999)。 南 
美斑潜 蝇喜在 叶背面 产卵, 卵 散产, 但往 往在选 定区域 内连续 产下几 粒卵。 从 卵在植 
物 上的分 布看, 前 期危害 植株中 下部叶 片着卵 较多, 中后 期危害 中上部 叶片着 卵多于 



• 210 . 



下部 叶片; 芹 菜上靠 近叶柄 处着卵 较多。 雄 虫不能 形成取 食孔, 需通过 雌虫形 成的刻 

点进行 取食。 南美 斑潜蝇 形成的 刺伤点 可明显 降低光 合率、 叶肉 及气孔 传导性 (Parrella, 
et al, 1985)。 

自然条 件下, 南 美斑潜 蝇成虫 取食、 产卵 活动均 在白天 进行, 夜晚不 取食, 不 产卵。 
室内 恒温试 验也证 实取食 产卵活 动均在 光期内 进行, 暗期内 取食产 卵活动 停止。 光照期 
内各 时间段 取食量 无显著 差异。 产卵 主要在 16:00 时之前 进行。 取 食产卵 活动随 温度的 
升高 而逐渐 增加, 与 温度呈 正相关 关系。 温室 内的观 察结果 表明, 13:00~15:00 时 取食量 
最高, 此时 温度亦 达一天 中最高 温度, 11:00~13:00 时产卵 量最大 (雷仲 仁等, 1999)。 

五、 南美 斑潜蝇 成虫活 动规律 

Weintraub 和 Horowitz(1996) 采用 黄板监 测法对 马铃薯 田中南 美斑潜 蝇的活 动规律 
进行了 研究, 结果 表明, 南美 斑潜蝇 成虫的 飞翔活 动是由 日光启 动的, 并在日 出后迅 
速达到 高峰, 之 后逐渐 下降。 6:00~7:00 时为成 虫最活 跃的时 间段, 随气 温的升 高黄卡 
诱集 量逐渐 下降, 且 到傍晚 当温度 与光线 条件与 早晨相 似时, 种 群数量 未出现 第二个 
高峰。 

南美斑 潜蝇成 虫活动 随季节 而变动 , 在 云南呈 贡县该 虫夏季 日 活动 高峰在 7:30~9:30 时 
和 17:30~19:30 时, 冬季日 活动高 峰期在 11:00 和 15:00。 气 温对成 虫活动 有明显 影响, 
气温 高成虫 活跃, 气温 降低成 虫活动 缓慢, 另外, 风向, 叶位, 叶 片正、 反面等 因素也 
与成 虫活动 有关, 背 风处可 诱集到 较多的 成虫。 成虫 喜光, 在叶 片向光 面成虫 较多。 

六、 幼虫 取食及 脱道化 蛹习性 

(一) 幼虫的 龄期划 分及潜 食行为 

南美 斑潜蝇 幼虫有 3 龄, 可根 据头咽 骨和口 钩长度 来区分 (表 5-2)。 1 龄、 2 龄幼虫 
的 口 钩蜕 皮时遗 留在虫 道中, 3 龄 幼虫的 口 钩遗 留在蛹 壳腹面 前端。 



1 龄 幼虫从 卵中孵 化后, 即开始 取食。 与美洲 斑潜蝇 不同, 幼虫 喜沿叶 脉进行 取食, 
用口 钩不断 刮食叶 肉的海 绵组织 或栅栏 组织, 尤喜 食下层 的海绵 组织, 残 留下表 皮或上 
表皮, 形成 浅绿色 或白色 潜道, 潜 道比美 洲斑潜 蝇潜道 略宽, 从叶正 面看, 潜道 常不连 
续或紧 沿叶脉 形成, 易与美 洲斑潜 蝇形成 的潜道 区分。 低龄 幼虫在 潜道内 一般只 向前取 
食, 3 龄幼虫 在潜道 内常左 右来回 取食, 形成 的虫道 较宽, 有 时形成 一个潜 食斑。 幼虫 
昼夜均 可进行 取食, 虫道宽 度和面 积随幼 虫龄期 的增加 而不断 增加, 1 龄 幼虫蛀 食面积 
平均为 4.12mm2, 而 3 龄 幼虫达 163.2nim2( 表 5-3)。 



表 5-2 幼虫 各龄期 的头咽 骨和口 钩长度 (刘 月英, 1999) 



1 齡 
2 齡 
3 龄 





• 211 



表 5-3 幼虫 各龄期 虫体大 小及潜 道宽度 (刘月 英等, 1999) 



龄期 


虫体长 / 麵 


虫体宽 /mm 


被蛄 叶面积 /mm: 


潜 道宽度 /mm 


1 龄 


0.62 ±0.11 


0.17 土 0.16 


4.12±0.75 


0.17-0.5 


2 龄 


1.31 ±0.24 


0.28 ±0.05 


20.46 土 10.11 


0.5-1.0 


3 龄 


2.47 ±0.36 


0.57 土 0.09 


163.2 ±36.6 


1.0-2.3 



Parrella 等 (1985) 采 用同位 素标记 的方法 测定了 南美斑 潜蝇潜 道对光 合率的 影响, 结 
果表明 南美斑 潜蝇的 潜食对 周围组 织的各 项生理 指标均 有明显 影响。 光合 作用和 叶肉传 
导 性明显 降低, 分别为 对照的 80.5% 和 78.4%。 另 外对气 孔的传 导性也 有一定 影响。 

(二) 老 熟幼虫 脱道化 蛹规律 



幼虫老 熟后, 在 虫道末 端附近 咬破一 半圆形 切口, 脱 出虫道 化蛹。 在 温室自 然变温 
情 况下, 老熟 幼虫脱 道高峰 为早晨 7:00~9:00 时, 脱 道在上 午全部 完成。 化蛹 高峰为 
7:00-11:00 时, 8:00~10:00 时 之间化 蛹最多 (表 5-4)。 



表 5-4 自然 变温下 幼虫脱 道规律 (刘月 英等, 1999) 


观 察时间 


脱道的 幼虫数 


化蛹数 


温度 /弋 


6:00 


18 


6 


22.5 


7:00 


46 


17 


24 


8:00 


75 


45 


27.5 


9:00 


37 


63 


29.5 


10:00 


15 


37 


33.5 


11:00 


4 


25 


35 


13:00 





2 


37 


17:00 








34 



在 恒温条 件下, 29 弋、 24T、 2(n: 和 14T 下老熟 幼虫脱 道比例 数最高 的时间 段分别 
为 6:00~7:00 时, 7:00~8:00 时, 8:00~9:00 时和 9:00~10:00 时, 上午 12:00 时以前 90% 以 
上老熟 幼虫完 成脱道 (表 5-5)。 

表 5-5 恒温 下老熟 幼虫脱 道规律 (刘月 英等, 1999) 



29t 24X. 20X. 14X. 



时间 / 时 


百分比 
/% 


累 积百分 
比 /% 


百分比 /% 


累积 百分比 
1% 


百分比 

1% 


累积百 
分比 /% 


百分比 /% 


累 积百分 
比 /% 


6:00-7:00 


49.37 


49.37 


27.03 


27.03 


10.87 


10.87 


3.21 


3.21 


7:00-8:00 


32.91 


82.28 


56.76 


83.79 


17.39 


28.26 


4.11 


7.32 


8:00-9:00 


11.39 


93.67 


8.11 


91.90 


43.48 


71.74 


26.5 


33.82 


9:00-10:00 


6.33 


100 


5.42 


97.32 


19.56 


91.30 


29.50 


63.32 


10:00-11:00 






2.68 


100 


6.52 


97.82 


18.75 


82.07 


1 1:00-12:00 










2.17 


100 


12.4 


94.47 


12:00-15:00 














5.53 


100 



当给予 连续光 照时, 老 熟幼虫 昼夜均 可脱道 化蛹, 且 各时间 段脱道 虫量较 均匀。 老 
熟 幼虫脱 出虫道 后即寻 找适宜 的场所 化蛹, 化蛹场 所因寄 主和环 境条件 而异。 多 数情况 

. 212 . 



下老 熟幼虫 从叶片 上滚落 地面, 在土 表或表 土层中 化蛹, 少 数直接 在植物 叶片上 化蛹。 
在一些 寄主如 矮生菜 豆上, 在叶片 上化蛹 的比例 较高。 极少 数在叶 片内或 茎杆中 化蛹。 

七、 成 虫的趋 黄性及 其利用 

与斑潜 蝇属其 他种类 一样, 南美斑 潜蝇成 虫对黄 色也有 强烈的 趋性, 许多学 者对黄 
卡 颜色、 形状、 大小、 放置 方式、 位置等 与诱捕 南美斑 潜蝇成 虫效果 的关系 进行了 研究。 
不 论何种 作物和 高度, 均以柠 檬黄诱 捕效果 最好, 诱虫 量比橘 黄色、 土 黄色、 淡黄 

色多 0.6~1.5 倍。 一般 作物地 黄卡应 与作物 等高或 稍低, 搭架 的高秆 作物, 黄卡 高度在 
60cm 即可。 背风 面诱虫 量明显 高于迎 风面。 黄卡平 行放置 诱虫量 为垂直 放置诱 虫量的 
1.3 倍, 但因 放置麻 烦不易 推广。 自制黄 卡时, 塑 料万通 板优于 塑料泡 沫板、 木板、 硬纸 
板等。 黄卡表 面涂點 虫胶诱 虫效果 较好, 凡 士林效 果差。 

多数 学者研 究结果 表明, 黄卡 对雄虫 的吸引 力强于 雌虫。 有 报道表 明黄卡 上南美 斑潜蝇 
雄虫 与雌虫 性比为 16:1。 但也 有些试 #i 吉果 相反。 如 Weintranub 和 Horowitz(1996) 在马 铃薯田 
距地面 10cm、 30cm, 50cm. 70cm 高度 设置了 黄卡, 捕获的 雌虫占 51.2%~65.6%。 

利用黄 卡诱杀 南美斑 潜蝇具 有简便 易行、 无 污染的 特点, 特别在 蔬菜、 花卉 大棚应 
用效果 较好, 能 明显降 低虫口 密度, 可作 为综合 防治南 美斑潜 蝇的技 术手段 之一, 同时 
也 是监测 成虫发 生动态 的有效 方法。 

第六节 生态 学特性 

一、 温 度对南 美斑潜 蝇发育 历期和 存活率 的影响 

在 矮生菜 豆上, 南 美斑潜 蝇各虫 态发育 历期随 温度的 升高相 应变短 (表 5-6), 温度与 
发 育速率 之间呈 逻辑斯 蒂曲线 关系。 14t: 时 卵平均 历期为 6.54d, 幼 虫期及 蛹期均 较长, 
分别 为 16.25d 和 23. 1 Od , 完成 一代需 45.89d。29t: 下 卵 期只有 2.00d ,完 成一 代仅需 1 3.93d。 
根据 北京市 10 年气 象资料 推算, 在南美 斑潜蝇 发生量 较大的 6~7 月 , 北京 地区平 均温度 
为 24.7~26.3 弋, 每月 可发生 1 代多 (刘 月英, 1999)。 



表 5-6 不 同温度 条件下 南美斑 潜蝇各 虫态发 育历期 (刘 月英, 1999) 



温度 /■t: 


卵期 /d 


幼虫期 /d 


蛹期 /d 


卵- 蛹期 /d 


14 


6.54 ±0.54 


16.25 土 0.93 


23.10±0.82 


45.89 


20 


3.65 土 0.1 6 


7.93 ±0.79 


11. 92 ±0.47 


23.50 


24 


2.37±0.14 


6.46 土 0.80 


8.67±0.37 


17.50 


29 


100 ±0.29 


5.22 ±0.94 


6.71 ±0.03 


13.93 



温度 (0 与各 发育期 (V) 之 间的关 系可表 示为: 

卵期: \/=0.5417/[l+exp(4.6720— 0.247 U)] (r=0.99**) 
幼 虫期: V^=0.1724/[l+exp(3.4528-0.23450] ('=0.98**) 
蛹期: V=ai500/[l+exp(3.4 128— 0.19250] ('=0.99**) 
世代: \/=a0691/[l+exp(3.649 卜 0.2170/)] (/"=0.99**) 

不同温 度下, 南美 斑潜蝇 各虫态 W 期在总 历期中 所占比 例变化 不大, 卵期占 

• 213 • 



13%~15%, 幼 虫期占 33%~37%, 蛹期占 48%~50%。 

温度 对南美 斑潜蝇 实验种 群存活 率的影 响因不 同虫态 而异, 卵 和幼虫 的存活 受温度 
影响 较小, 蛹期存 活受温 度影响 较大。 在 14~29t 范 围内, 卵存活 率均达 90% 以上, 幼 
虫存 活率为 87.8%~93.7%, 而 蛹存活 率则因 温度不 同明显 不同, 20~24T 时存 活率为 70% 
以上, 29 汇 下只有 25.3% 的蛹 羽化为 成虫。 从 温度对 整个世 代存活 率的影 响看, 和 

下世代 存活率 较高, 分别为 6 4 .6% 和 63.8%, I 4 汇和 下由 于蛹期 存活率 的显著 
下降, 导 致了整 个世代 存活率 的明显 降低, 高温 比低温 更不利 于蛹的 羽化, 即温 度对南 
美斑 潜蝇种 群的影 响主要 发生在 蛹期, 蛹期是 决定世 代存活 率的关 键期。 整个世 代的存 
活率 (y) 与试 验温度 (; 呈 抛物线 关系, 可用 方程式 y=- 231.058 + 29.0109;^- 0.7114^ 2 来 
表示 (雷仲 仁等, 1999)。 

南美斑 潜蝇对 高温较 敏感, 30弋 以上即 不能完 成整个 世代。 31 弋下卵 的孵化 率只有 
57.9%, 幼 虫不能 化蛹。 33t 下 卵孵化 率仅为 1.2%。 成虫在 恒温条 件下, 致 死中时 
在 4.5h 前后, 41<\: 下成虫 全部在 3.5h 内死 亡。 因此 与美洲 斑潜蝇 相比, 南 美斑潜 蝇对高 
温的 耐受性 较差, 夏季 高温可 造成其 种群数 量显著 下降。 其 生存的 适温区 也相应 偏低, 
在 18~25t (刘 月英, 1999), 适宜 在温凉 的气候 条件下 生活。 云南 省的滇 中地区 处于低 
讳度、 高 海拔的 区域, 终 年气候 温凉, 已成 为南美 斑潜蝇 的重发 生区。 青海、 贵 州等省 
份 的一些 地区也 具备类 似特点 , 同样已 成为南 美斑潜 蝇的适 生区。 

二、 温湿 度对蛹 羽化率 的影响 

刘月英 (1999) 研究 发现, 温度、 湿 度及温 湿度综 合因素 对蛹羽 化均有 极显著 的影响 
(表 5-7)。 



表 5-7 


不同 温湿度 条件对 南美斑 潜蝇蛹 羽化率 的影响 (刘 月英, 


1999) 


温度 /"t 


ilHj 湿度 /% 


蛹 羽化率 /% 




10 


19.44 i 




30 


27.78 h 




50 


46.67 ef 


20 








70 


55.00 d 




90 


75.00 a 




100 


58.33 cd 




10 


25.00 h 




30 


41.67 g 




50 


50.00 e 


24 








70 


61.11 be 




90 


75.00 a 




100 


61.82 be 




10 


13.75 j 




30 


26.5 h 


29 


50 


41.67g 






70 


44.44 fg 




90 


63.34 b 




100 


48.33 ef 



注 : 表中 英文字 母不问 者表 示有显 著差异 (P<0.05)。 



. 214 . 



20汇、 24SC 与相 对湿度 90% 组合中 南美斑 潜蝇蛹 羽化率 最高, 为 75%, 温度 升高或 
湿度降 低时, 蛹 羽化率 均有不 同程度 下降。 湿 度低于 30% 时 显著影 响蛹的 羽化, 高温低 
湿组合 对蛹羽 化影响 最大, 28 弋、 RH 为 10% 时蛹 的羽化 率仅为 13.75%。 湿度为 100% 

时蛹易 发霉, 影 响羽化 的正常 进行。 蛹羽化率(>0与温度(^1)和湿度(;^2)因子之间的关系可 
用 y=— 167.803 + 16. 117X1 + 0,765;C2 — 0.341A:i2_0.006A:iA:2 — 0.003A^22 (a^O.9318**) 表示 
(刘 月英, 1999)。 

三、 各虫态 的发育 起点温 度和有 效积温 

在 恒温条 件下, 南 美斑潜 蝇幼虫 发育起 点温度 最低, 为 6.24t:, 蛹期 的发育 起点温 
度 最高, 为 7.91, 完成 发育所 需积温 最多, 为 140.70DD。 完成一 个世代 的有效 积温为 
298.35DD (表 5-8) (刘 月英, 1999)。 根 据北京 地区气 象资料 推算, 北 京全年 可发生 8 代左 
右。 



表 5-8 南 美斑潜 蝇各虫 态发育 起点温 度与有 效积温 (刘 月英, 1999) 



虫 态 


发育起 点温度 a: 


有效 积温/ DD 


发育速 率与温 度回归 
关系式 


相 关系数 


卵 


7.78 


41.52 


V=0.024 147" -0.18773 


0.9895 


幼虫 


6.24 


117.19 


V=0.00861 7 -0.05375 


0.9940 


蛹 


7.97 


140.70 


V=0.00710r- 0.05660 


0.9996 


卵- 蛹 


7.37 


298.35 


V=0.(X)336r- 0.02475 


0.9990 



四、 温度 对南美 斑潜蝇 成虫取 食产卵 的影响 

在室内 恒温条 件下, 241 成 虫取食 活动最 活跃, 一生总 取食量 最大, 其他 依次为 
20^、 141、 29V. 33^ (表 5-9)。 日均食 量也以 24^: 时 最高, 但与 29t 和 的日均 
食 量之间 无显著 差异, 20汇 和 14T 下日 均取食 量显著 减少, 即 低温条 件下, 成虫 取食活 
动受到 抑制, 日食量 减少, 但 由于寿 命长, 总 取食量 仍能保 持较高 水平。 



表 5-9 不 同恒温 条件下 南美斑 潜蝇取 食反应 (刘 月英, 1999) 



温度 /"C 


平均 每雌一 1; 总取 食孔数 


平均 每雌每 H 取食 孔数 


14 


4148.1 ± 1741.8 bBC 


209.65 ± 38.64 cC 


20 


5990.09 ±2712.93 a AB 


351.02±53.63bB 


24 


7383.91 ±2141.98 a A 


505.13±90.81 a A 


29 


3939.82±783.17bBC 


450.87±58.81 a AB 


33 


2774.58 ± 1204.36 bC 


464.06 士 150.91 a A 



注: 表中不 同大' 1? 字 母表示 差异极 Si 著 (/»<0.01), 不 M 小'' J 卞 母表示 ^WS 著 (p<o.05), 下 |m]。 



温度对 南美斑 潜蝇成 虫产卵 有明显 影响。 不同 温度条 件下, 成虫 一生总 卵量、 日均 

- 215 - 



产卵 量不同 (表 5-10)。 24T 下 南美斑 潜蝇总 产卵量 最高, 平均为 555.91 粒, 单雌 最大卵 
量达 787 粒。 日产 卵量也 最高, 平均为 38.97 粒, 最多达 96 粒。 在 14t 下, 成虫 总产卵 
量为 229 粒, 日均 卵量为 10.98 粒, 而在 33T 下成虫 一生卵 量仅为 25.22 粒, 日 均卵量 
为 4.37 粒。 说明 南美斑 潜蝇对 低温的 适应性 较强, 对高 温较为 敏感。 



表 5-10 不同 恒温条 件下南 美斑潜 蝇的产 卵反应 (刘 月英, 1999) 



温度 /°c 


平均 每雌总 产卵量 


一 生最高 产卵量 


平均 每雌日 产卵量 


日最 高卵量 


产 卵前期 /d 


14 


229.2 ± 135.04 cB 


493 


10.98±4.18dCD 


50 


2.50±0.78aA 


20 


424.73 ±150.95 bA 


682 


25.99±4.36bB 


57 


1.00±0.49bB 


24 


555.91 ±141.75 aA 


787 


38.97 ±9.42aA 


96 


0.82±0.72bB 


29 


141.55 ±26.68cBC 


180 


16.6±4.03cC 


47 


0.73±0.45bB 


33 


25.22 ±18.35 dC 


124 


4.37 ±3.97 eD 


45 


0.75 土 1.53 bB 



总 产卵量 00 与温度 (X) 之 间的关 系可用 回归式 >^= 1.262;^-13.7(/^= 25.844, P<0.01, 
df=3\, r 2 =0.4628= 表示。 由上 式解出 理论产 卵阔值 温度为 10.88 弋。 在 较高温 度下, 两 
者之 间变为 非线性 关系。 累 积产卵 百分比 00 与累积 日度 W 之间的 关系为 
Y= 109.1 [l-exp(-0.009988X)] (r = 0.8873 , /^<0.01)。 

24~33t: 范 围内, 南美斑 潜蝇成 虫产卵 前期平 均短于 ld, 141 下产 卵前期 平均为 
2.50d。 温 度对雌 虫产卵 与取食 比率也 有影响 (表 5-11), 24t 和 2(n: 下雌虫 总产卵 与取食 
比率 显著高 于其他 3 个 温度, 日 均产卵 与取食 比率显 著高于 29T 和 33T , 与 14T 无显 
著 差异。 33 汇下总 产卵与 取食比 率仅为 0.01, 表明 33t 已接 近其产 卵的上 限温度 (刘月 
英, 1999)。 



表 5-11 不同 温度条 件下产 卵与取 食比率 (刘 月英, 1999) 


温度 


平均 每雌总 产卵孔 与取食 孔比率 


平均 每雌每 日 产卵孔 与取食 孔比率 


14 


0.052 ± 0.0 18bB 


0.046 ±0.024aAB 


20 


0.076 ± 0.0 18aA 


0.059 ± 0.02 laA 


24 


0.077 ± 0.0 12aA 


0.059 ±0.027aA 


29 


0.036 ±0.006cB 


0.029 ± 0.01 8bB 


33 


0.01±0.014dC 


0.008 ±0.005cC 



不 同温度 条件下 南美斑 潜蝇成 虫一生 的取食 产卵活 动呈现 出不同 的变化 规律。 
下 成虫日 取食、 产 卵量均 较小, 但 因寿命 较长, 取食、 产卵 活动持 续时间 也长, 较活跃 
的取 食产卵 活动出 现在第 5~20d, 产卵高 峰在第 7~9d, 取食高 峰在第 5~7d。 201 下 取食、 
产卵高 峰在第 4~7d。 24^ 下取食 、 产 卵高峰 期长达 9d (第 3~1 Id) ,第 3~4d 达 到最高 峰值。 
29^ 下第 2~5d 为取食 产卵高 峰期, 33t 下 取食产 卵活动 集中, 峰值出 现在第 2d, 其产 
卵 量占总 卵量的 43.9%, 之后 即明显 下降。 



. 216 . 



雌虫 寿命随 温度的 升高而 缩短, 在 较低的 141 下, 平均 寿命为 20d, 最 长可达 38d。 
20~24^ 下雌 虫平均 寿命为 16.8~14.6d, 33t 下 平均寿 命仅为 5.8d, 最 长寿命 8d( 表 5-12)。 

表 5-12 不同 温度条 件下雌 虫寿命 (刘 月英, 1999) 



温度 rc 


雌虫平 均寿命 /d 


雌虫寿 命范围 /d 


14 


20.00 ± 7.84 aA 


8-38 


20 


16.82 ±7.22 abA 


8-36 


24 


14.64±4.00 bAB 


9-23 


29 


8.91 ±1.83 cBC 


6-13 


33 


5.75 ±1.48 cC 


3-8 



五、 南 美斑潜 蝇的空 间分布 特点和 种群动 态规律 

南美斑 潜蝇对 于不同 种类、 不同 高度的 作物, 有在作 物顶端 层飞翔 的活动 特性, 活 
动 种群数 量在此 层面上 最大。 南美 斑潜蝇 幼虫和 卵的空 间分布 为聚集 分布, 分布 的基本 
成 分为个 体群。 

南 美斑潜 蝇种群 动态与 季节变 化有密 切关系 (如图 5-2)。 王音等 (1998) 采用 黄卡对 
北 京地区 南美斑 潜蝇种 群消长 进行了 监测。 结果 表明, 在北京 地区, 南美 斑潜蝇 3 月 
中旬 始见, 6 月 中旬以 前数量 很少, 随后虫 口逐渐 上升, 7 月 上旬达 到最高 虫量, 同时 
田 间作物 出现明 显的被 害状。 之后虫 量逐渐 下降。 7 月底 ~9 月中 旬进入 越夏, 黄卡未 
诱 到成虫 : 9 月中旬 ~11 月 上旬虫 口数量 维持低 水平, 11 月 上旬以 后进人 越冬, 田间再 
无成虫 活动。 温室内 一年四 季均可 见南美 斑潜蝇 活动, 但高 峰期也 出现于 6 月中、 下旬 ~ 
7 月初, 与田 间高峰 同步。 这 是由于 此时的 温室处 于开放 状态, 与田 间环境 相通, 南美 
斑潜 蝇成虫 易于在 温室与 大田间 迁移。 田 间发生 盛期为 6 月中、 下旬 ~7 月 中旬, 是这一 
时期 田间蔬 菜潜叶 蝇优势 种类, 占潜蝇 总量的 60%~90%。 主 要受害 蔬菜为 黄瓜。 昆明地 



南 美斑潜 41 



东北旺 
树村 



irf-rr-rTTrTs 



时间 /fl. 日 



图 5-2 露 地南美 斑潜蝇 种群消 长曲线 



• 217 • 



区南美 斑潜蝇 一年四 季都有 发生, 无明 显越冬 现象。 成虫 高峰期 出现在 4 月中旬 ~5 月上 
旬, 最高种 群数量 出现在 4 月下旬 (2895 头 /100 网), 此时, 不同寄 主上种 群数量 由高到 
低 依次为 茼蒿、 芹菜、 菜心、 菠菜。 成 虫另一 高峰期 出现在 10 月下旬 ~11 月 下旬, 种群 
数量 低于前 一峰期 (356.2 头 /100 网), 这段时 间受害 较重的 蔬菜有 芹菜、 莴苣、 苦菜、 茼 
蒿、 菠菜、 菜心。 冬季 由于气 温低, 南 美斑潜 蝇发育 缓慢, 虫量 较少, 1 月上旬 虫口密 
度最低 (15.7 头 /100 网)。 夏季 由于雨 水多, 南 美斑潜 蝇自然 死亡率 较高, 因而发 生量也 
较小, 6 月中 下旬每 100 网 虫量为 32 头。 

第七节 预防、 根除 与控制 

见 第四章 第八节 部分。 

(雷 仲仁 王 音) 

主要参 考文献 

雷 仲仁, 王音, 刘月英 .1999. 南美 斑潜蝇 与美洲 斑潜蝇 的生物 学比较 研究. 见: 植物 保护与 植物营 养研究 进展. 北京: 中国 

农业出 版社. 280-284 [Lei Z R, Wang Y, Liu Y Y. 1999. Biological comparison between Liriomyza huidobrensis and L. 

sativae. In: Reseach Progress in Plant Protection and Plant Nutrition. Beijing: China Agricultural Press. 280~284] 
刘 月英. 1999. 南美 斑潜蝇 主要生 物学、 生态 学特性 研究. 西 北农业 大学硕 士论文 66 [Liu Y Y, 1999. Biological and 

Ecological Studies of the vegetable leaf miner Liriomyza huidobrensis Blanchard. Dissertation for Master's Degree. 66] 
王音, 雷 仲仁, 问锦曾 . 1998. 南 美斑潜 蝇的形 态特征 及危害 特点. 植物 保护, 24(5): 30 [Wang Y, LeiZR, Wen J Z. 1998. 

Morphology and damaging characteristics of Liriomyza huidobrensis (Blanchard). Plant Protection , 24(5): 30] 
问 锦曾, 雷 仲仁, 王音. 1998. 云南贵 州两省 南美斑 潜蝇的 考察. 植物 保护, 24(3): 18-20 [WenJZ, LeiZR, Wang Y. 1998. 

A survey of south american leafminer in Yunnan and Guizhou provinces. Plant Protection , 24(3): 18~20] 
杨 曾实, 肖 宁年, 李 志敏. 1999. 昆 明地区 南美斑 潜蝇寄 主植物 (花卉 ) 及防治 对策. 西 南农业 学报, 12( 斑潜蝇 专辑) : 14-19 

[Yang Z S , Xiao N N, Li Z M , Liu P. 1999. Ornamental flower host plants and controlling tactics of Liriomyza huidobresis in 

Kunming. Southwest China J. of Agri. Sci. , 12(Special issue): 14-19] 
Spencer K A., 1990. Host specialization in the world Agromyjidae(Diptera) Ser. Ent. , 45 , Dordrecht , Netherlands; Kluwer Academic 

Publishers. 444 

Parrel la M P, Jones V P, Youngman R R. 1985. Effect of leaf mining and leaf stippling of Liriomyza spp. on photosynthetic rates of 

chrysanthemum. Ann. Entomol. Soc. Am. , 78: 90-93 
Weintraub P G, Horowitz A R. 1996. Spatial and did activity of the pea leafminer (Diptera: Agromyzidae) in potatoes , Solanum 

Tuberosum. Environ. Entomol. , 25(4): 722-726 



. 218 . 



第六章 马铃 薯甲虫 



摘要 马铃 薯甲虫 Leptinota'-sa &cew//«eaffl(Say) 是具有 毁灭性 的茄科 作物大 害虫, 
原 产于北 美洲, 目前 分布于 欧洲和 亚洲的 30 多个 国家和 地区, 1979 年已 扩展到 中国的 
边界 地带, 对我国 农业生 产具有 极大危 险性。 本章主 要根据 近十年 的文献 资料, 对该虫 
的 起源与 分布、 形态 特征、 传播、 危 害现状 与经济 影响、 生物 学与生 态学、 预防 与控制 
等方面 的内容 进行了 综述。 

关键词 马铃 薯甲虫 传 播途径 生物 学特性 综 合防治 

Chapter 6 Colorado Potato Beetle 

Leptinotarsa decemlineata (Say) 

Abstract: Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say), originating from 
North America, is a disastrous pest to solanaceous crop. The pest has distributed in more than 
30 countries and areas in Asia and Europe. In 1979 the pest had spread to the region near 
China. Based on literatures of the last 15 years, the origin and distribution, spread, damage and 
economic impacts , morphology , biological and ecological features were reviewed. The 
prediction , prevention and control strategies of the pest were also summaried in this paper. 

Key words: Leptinotarsa decemlineata (Say), spread pathway , biology , control and 
management 

第一节 起源 与分布 

马铃 薯甲虫 Leptinotarsa decemlineata{Say){Co\or£L(io potato beetle) 最早于 1823 年在 
北 美洲落 基山脉 发现, 主 要取食 一种普 通杂草 (So/fl/mmraWrafMm, Buffalo bur), 但其原 
发地可 能是墨 西哥而 非美国 的克罗 拉多州 (Hare, 1990)。 

马铃 薯甲虫 目前已 分布于 欧洲和 亚洲的 30 多个 国家和 地区。 19 世纪 中叶, 当美洲 



起源 与分布 

形态特 征与早 期诊断 

传 播途径 



危 害现状 与生态 经济影 响 222 
生物学 与生态 学特性 222 
预防、 根除 与控制 226 



节 节 节 

一 二 三 

第 第 第 



节 节 节 

四 五 六 



9 1 




. 219 • 



开拓者 在落基 山脉开 始种植 新作物 (特 别是马 铃薯) 之时, 马 铃薯甲 虫即转 移到其 上并开 

始 为害。 1859 年 马铃薯 甲虫进 入美国 内布拉 斯加利 福尼亚 州猖獗 为害, 并向东 扩散, 在 
美国 东海岸 蔓延, 迅速成 为该地 区马铃 薯最重 要的和 最具毁 灭性的 害虫。 1876 年 马铃薯 
甲虫 被无意 地传入 欧洲, 人们在 Bremen 附 近发现 了一些 种群, 1877 年在 Liverpool 港口 
也发现 有马铃 薯甲虫 个体, 现在 马铃薯 甲虫已 在除英 国以外 的整个 欧洲地 区定居 下来, 
并 经由东 欧和亚 洲向东 和向南 扩展。 1949 年马铃 薯甲虫 传入原 苏联, 蔓 延到俄 罗斯、 乌 
克兰、 哈萨克 斯坦, 1979 年已扩 展到中 国的边 界地带 (王春 林和赵 建周, 1994)。 

第二节 形态特 征与早 期诊断 

一、 形态 

如图 6-1 所示。 




图 6-1 马 铃薯甲 虫及其 为害状 

A. 卵 (W.Granshaw 摄) B. 幼虫 (G.Brust 摄) C. 成虫 (W.Granshaw 摄). D 为富状 (W.Granshaw 摄) 

成虫: 成 虫体长 9~12mm, 体宽 6~7rnm; 短卵 圆形, 背 方明显 隆起, 红 黄色, 有光 
泽; 鞘翅色 稍淡, 每 一鞘翅 具有五 条黑色 纵带。 

头下 口式, 横宽, 背方稍 隆起, 向前胸 縮入达 眼处, 唇基 前缘几 平直, 与额 区有横 
沟 为界, 上面 刻点大 而稀; 额和 头顶稍 隆起, 刻点大 而稀, 额 中区刻 点小; 复眼 肾形; 
触角 11 节, 第 一节长 而粗, 第二 节短, 五六节 等长, 六节明 显宽于 五节, 末节圆 锥形; 
口器咀 嚼式; 上 唇显著 横宽, 中央浅 缺切, 生 有前缘 刚毛; 上颚 3 个明显 的齿; 第四齿 




- 220 • 



不 显著, 下颚为 轴节和 茎节, 茎 节端分 为内颚 叶和外 颚叶, 密被 刚毛; 下颚须 四节, 末 

节较前 一节明 显短而 狭窄; 下唇须 3 节。 

前 胸背板 隆起, 宽 为长的 两倍; 鞘 翅坚硬 隆起, 侧方稍 圆形, 端部 稍尖, 肩 部不明 
显 突出; 翅表靠 近翅缝 的刻点 行短, 其他 10 个刻 点行宽 整齐, 外侧 两行远 离相邻 的行; 
鞘 翅缘摺 发达, 端部 生一列 短毛。 

足短, 转节三 角形, 股 节稍粗 侧扁, 腔节 向端部 放宽, 外 侧有一 纵沟, 边缘 锋利, 
跗节显 4 节, 前 三节下 方具有 浓密的 毛刷, 第 三节卵 圆形, 端部 凹入, 第四 节短, 第五 
节 狭长, 两 爪相互 靠近, 基部无 附齿。 

雌 雄两性 成虫外 形差异 不大, 雄虫 最末腹 板比较 隆起, 具一纵 凹线; 雌虫体 稍大, 
无 凹线。 

幼虫: 1 龄、 2 龄 幼虫暗 褐色, 3 龄以后 渐变鲜 黄色、 粉红 色或橙 黄色; 1 龄、 2 龄 
幼 虫头及 前胸背 板骨片 及胸、 腹 部的气 门片暗 褐色或 黑色, 3 龄、 4 龄幼虫 色淡, 幼虫背 
方明显 隆起; 头下 口式, 头盖 缝短, 额缝由 头盖缝 发生, 开始相 互平行 延伸, 然 后呈一 
钝角 分开; 头 每侧有 6 个 小眼, 分 两组, 上方 4 个, 下方 4 个; 触角 3 节, 短; 头壳只 
具初级 刚毛, 短; 每 一顶叶 生刚毛 5 根, 额阔三 角形, 前缘 生刚毛 8 根, 上方 生刚毛 2 
根; 唇基 横宽, 着 生刚毛 6 根, 排成 一排; 上唇 横宽, 显 著比唇 基窄, 前缘 略直, 中部 
凹缘狭 而深, 上 唇前缘 生刚毛 10 根, 中区 生刚毛 6 根 和毛孔 6 个; 上颚三 角形, 具端齿 
5 个, 上部 1 个 齿小。 1 龄幼虫 前胸背 板骨片 黑色, 随龄 变化, 前胸背 板颜色 变淡, 仅后 
缘仍为 黑色, 除最末 两个体 节外, 虫 体每侧 有两行 大的暗 色骨片 —— 气门 骨片和 上侧片 
骨片。 腹部体 节上气 门骨片 呈瘤状 突出, 包围 气门。 中、 后胸 因缺少 气门, 气门 骨片完 
整。 4 龄幼 虫气门 骨片和 上侧片 骨片上 无显著 刚毛。 背 部骨片 蜕化或 保留短 刚毛, 每一 
体节背 方约有 8 根 刚毛, 排列两 横列。 腹部 第八、 九节背 板各有 一大的 不成对 骨片, 骨 
片后缘 着生粗 刚毛。 气门 圆形, 缺少气 门片, 气门位 于前胸 后侧和 第八腹 节上。 足中等 
长短, 由 4 节 组成, 足基 节长, 转节三 角形, 具 短刚毛 3 根, 胫 节和股 节不太 延长, 爪 
大, 骨 化强, 基部 附齿呈 巨形。 

二、 早 期诊断 

栽培 作物、 自生 植物和 田间放 置马铃 薯堆, 均可用 作早春 马铃薯 甲虫的 监测。 在这 
些植 物基部 可以放 置一些 枝叶, 然 后轻轻 拍打植 株驱赶 马铃薯 甲虫。 如果 发现了 马铃薯 
甲虫, 就应该 进一步 检査这 些植株 叶片的 背面, 以 确认是 否已有 产卵。 

第三节 传 播 途 径 

迁 飞是马 铃薯甲 虫传播 的主要 途径, 其 生活对 策具有 迁飞和 滞育等 特点, 允 许其在 
一个 不稳定 的栖息 环境中 在时间 和空间 上通过 其卵的 分布来 生存和 繁衍, 具有极 强的适 
应 能力, 能 长距离 飞行, 而且越 冬种群 的大部 分在未 取食情 况下可 存活一 个月, ^能力 
从 其越冬 场所到 几公里 以外的 栖息地 定居。 雌 虫在春 天不需 要交尾 即可幵 始飞行 和产生 
后代, 单 一定居 的雌虫 很容易 发展成 为成功 的入侵 种群。 



• 221 



第四节 危害 现状与 生态经 济影响 

马铃薯 甲虫是 世界范 围内马 铃薯的 毁灭性 害虫, 可 将马铃 薯叶片 吃光, 在植 物生长 

周 期中的 特定时 期可造 成绝产 绝收。 1991 年马 铃薯甲 虫在美 国引起 了严重 的经济 问题, 
据密执 根州马 铃薯种 植业研 究会和 生产研 究组织 1991~1994 年间的 报告, 当地马 铃薯甲 
虫 对杀虫 剂产生 严重的 抗性, 引起防 治费用 剧增, 马 铃薯产 量大幅 下降, 1991 年 以后的 
马 铃薯甲 虫平均 防治费 用高达 306 美元/ hm 2 , 在 马铃薯 甲虫危 害严重 地区, 平均 防治费 
用达 412 美元/ hm 2 ; 在马 铃薯甲 虫抗性 未出现 之前, 密执根 州地区 的防治 费用为 35~74 
美元/ hm 2 , 产量损 失约为 12.2%, 而在 马铃薯 甲虫出 现抗性 并严重 危害后 其产量 损失高 
达 20.5%。 1994 年该区 种植业 损失为 1.43 亿 美元, 是 该种作 物受到 其他多 种农业 害虫危 
害的 总和, 该 州每年 防治费 用高达 90 万〜 140 万美元 (Grafius, 1977)。 

第五节 生物学 与生态 学特性 

一、 生 活周期 

在 美国马 铃薯甲 虫一年 可发生 2 代, 在欧洲 1~3 代, 马 铃薯甲 虫大部 分以成 虫在深 
度为 7.6~12.7cm 的土壤 内越冬 ,春 季土温 15T 时成虫 出土后 靠爬行 和飞行 扩散至 其寄主 
上 并立即 取食, 发 育适温 25~33t:, 5~10d 后卵 块产于 叶片的 背面, 卵 块一般 20~60 粒 
卵。 成虫 可多次 交配, 雌 虫在其 滞育之 前和之 后均可 交配。 在 的 室内, 新羽 化的雌 
成虫 55d 后约有 50% 死亡, 寿 命最长 可超过 120d。 成虫在 其繁殖 期内可 产多个 卵块。 在 
室内, 雌虫 羽化后 5~7d 开始 产卵, 羽化约 15d 后达 到产卵 高峰, 30d 后产卵 量迅速 下降, 
单雌 产卵量 可超过 400 粒, 产卵期 2 个月。 卵期 5~7d, 幼虫期 15~35d, 4 龄幼虫 食量占 
77%, 老熟幼 虫入土 化蛹, 蛹期 7~10d, 羽 化出土 后继续 为害。 多雨 年份发 生轻。 

同 一卵块 的卵粒 孵化较 整齐, 初孵幼 虫立即 取食。 幼 虫期分 四龄, 因环 境温度 高低的 
不同其 历期为 10~20d; 幼虫期 的食叶 量因不 同寄主 植物的 适合性 而异, 但在 不同寄 主中每 
一 龄期食 叶量的 比例较 稳定, 1 龄约占 3%, 2 龄约占 5%, 3 龄约占 15%, 4 龄约占 77%。 

幼虫在 4 龄之 后停止 取食, 坠入寄 主下面 的土表 并入土 做洞, 变 为静止 不动的 预蛹, 
然后 化蛹。 约 lOd 后, 新羽化 的成虫 出土, 爬 向其最 近的寄 主开始 取食; 受 当时的 气温, 
光 周期及 寄主植 物条件 等许多 因素的 影响, 成虫有 不同的 反应, 包括 交配并 繁殖下 一代, 
飞 行迁移 或停止 取食进 入滞育 状态。 越冬种 群可以 有不同 世代的 个体。 

在 欧洲和 北美洲 都已对 马铃薯 甲虫滞 育的生 理学做 了大量 研究。 诱导 初羽化 成虫滞 
育最重 要的因 素是光 周期, 环境 温度和 食料质 量会对 光周期 的影响 起辅助 作用。 马铃薯 
甲虫属 于长日 照型, 当 感受到 临界短 日照后 会进入 滞育。 临 界光周 期因昆 虫种群 所处讳 
度 而异, 一 般是南 部种群 比北部 种群所 需诱导 滞育的 光周期 较短, 北 部种群 (高 于北讳 
45°) 的临 界光周 期可达 16h, 而南 部种群 (如 北讳 32°) 可缩 短约为 12h。 有些 种群对 光周期 
反应不 敏感, 如得 克萨斯 州的一 个种群 (北讳 26°)。 

高 温会降 低甲虫 对光周 期的敏 感性, 这使 得该虫 在较温 暖的高 讳度地 区也能 发生。 



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不 同的种 群对于 温度的 反应也 有异, 如 与长岛 的沿海 温暖地 区相比 诱导纽 约州北 部甲虫 
滞育 的临界 光周期 较长, 低温 对滞育 的诱导 作用也 更强。 昆虫 龄期、 生理 状态和 马铃薯 
叶片营 养质量 对诱导 滞育和 咽侧体 活动的 影响, 在同 样的光 周期条 件下, 取食衰 老马铃 

薯 叶片的 新羽化 的雌成 虫会有 50% 以 上进入 滞育, 而 取食同 一植株 上幼嫩 或成熟 叶片的 
甲虫 其咽侧 体小且 无分泌 活动, 然而其 中取食 成熟叶 片的甲 虫其咽 侧体比 取食幼 嫩叶片 
者小 26%, 咽侧体 这种差 异与日 均产卵 量降低 50% 呈正 相关。 此外, 当将 取食幼 嫩叶片 
的甲虫 咽侧体 移植到 取食成 熟叶片 的甲虫 上时, 即使 该甲虫 继续取 食成熟 叶片也 会对产 
卵 有刺激 作用。 

马铃 薯甲虫 取食适 合性较 差的寄 主植物 时易发 生夏季 滞育。 完全用 茄属野 生植物 
(Solanum dw/camara) 饲养的 马铃薯 甲虫, 其 第一代 雌虫有 2/3 进入 滞育, 不能 繁殖第 二代, 

而完 全用马 铃薯饲 养的雌 成虫则 全部能 繁殖, 由此 推测野 生寄主 对滞育 有诱导 作用, 是 
对寄主 营养质 量逐渐 降低的 适应性 反应。 

二、 寄主范 围与寄 主扩大 

马 铃薯甲 虫的寄 主范围 较窄, 主要是 茄科的 20 余种 植物, 其中 大部分 是茄属 
Solanum, 其他属 很少。 在这些 较少的 寄主植 物中, 其 适应性 有一定 差异。 对于大 部分马 
铃薯甲 虫种群 来说, 最 适宜的 寄主作 物是马 铃薯, 以 及其原 始寄主 ■So/ammzro 加 mm、 S. 
augustifolium 和 原产于 欧洲现 已广泛 分布于 北美洲 的欧白 英以及 茄子, 其 他的一 些种只 
是偶然 取食, 如作物 番茄和 野生寄 主植物 raw"mw、 S. sarmchoides 、 S. elaeagnifolium 
及天 仙子 Hyoscyamus niger 等 。 

茄 属植物 产生的 挥发性 化学物 质有引 诱马铃 薯甲虫 成虫的 作用, 甲虫 能接受 茄属植 
物产 生的挥 发性混 合物的 引诱, 但尚不 明确是 否有较 远距离 的作用 和影响 该虫在 田间的 
运动 行为。 寄主和 非寄主 植物中 的多种 植物性 化学物 质可刺 激马铃 薯甲虫 的取食 行为, 
已 知的取 食刺激 物包括 蔗糖、 丙 氨酸、 氨基 丁酸、 丝 氨酸、 氯 原酸、 多 种憐脂 和至少 
一 种未鉴 定出的 类黄酮 物质。 

在茄属 不同种 植物对 甲虫的 适应性 与植物 产生的 配糖生 物碱之 间存在 一定的 关系, 
在早 期针对 抗马铃 薯甲虫 育种的 工作, 大部分 重点研 究从不 适于甲 虫存活 和生长 的茄属 
植物 中提取 的特定 配糖生 物碱, 对甲虫 起驱避 和有毒 作用。 

马铃 薯甲虫 最初将 马铃薯 扩展为 寄主, 是其 最重要 的寄主 范围的 变化, 此外 还发生 
了特定 甲虫种 群在寄 主范围 上的其 他重要 变化。 这些 变化绝 大多数 表现为 寄主的 扩大, 
而不 是寄主 种类的 变换。 当 产生利 用新寄 主的能 力时, 并不随 之丧失 利用旧 寄主的 能力。 
即使将 该虫从 旧寄主 中隔离 开饲养 100 多 代后, 它仍具 有识别 旧寄主 的感觉 能力; 其感 
觉系 统不需 产生任 何较大 变化即 可扩展 其寄主 范围。 

此外, 寄 主植物 适应性 不同的 甲虫种 群间, 通常 并没有 同工酶 或染色 体核型 上的差 
异, 利用 同工酶 分析, 可区分 开一个 可能是 古老的 墨西哥 种群与 11 个来自 美国和 欧洲的 
农田重 要害虫 种群, 然而这 11 个农 田种群 间不能 用电泳 方法区 分开, 这也 许与每 个种群 
内 的高度 异质性 有关。 

马 铃薯甲 虫种群 对当地 丰富的 新寄主 植物具 有很好 的适应 能力。 例如, S. 



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elaeagnifolium 是大多 马铃薯 甲虫种 群不大 适宜的 寄主, 而美 国亚利 桑那州 的一个 地理上 
隔离的 种群却 能在这 种寄主 植物上 存活, 且生长 良好。 该种 群也能 在马铃 薯上存 活和生 
长。 北 卡罗莱 纳州的 甲虫已 将其寄 主范围 扩展为 可利用 ^S. Caroline 腹, 且 利用马 铃薯的 
能 力并未 改变。 该新寄 主植物 对于新 英格兰 地区和 古老的 墨西哥 种群并 非适宜 寄主。 北 
卡莱 纳州的 甲虫与 其北边 的种群 相比, 似 乎在栽 培的番 茄上能 更好的 存活。 另一 来自非 
农田 的马铃 薯甲虫 种群, 除了马铃薯和《5. ^^^?^^之外还能取食5. wrrac/zo/^/e^ 在这 
3 种寄主 植物上 均存活 良好, 而不 易见到 S. sarrachoides 的其 他甲虫 种群在 此寄主 上存活 
(王春 林和赵 建周, 1994)。 

三、 光照、 温 度和取 食对马 铃薯甲 虫飞行 的影响 

马 铃薯甲 虫一般 是通过 爬行和 飞翔来 活动, 其飞翔 有不同 类型, Voss 和 Ferro 报道 
有 3 种飞翔 行为, 即本 地飞翔 (在原 栖息地 的小飞 翔)、 离开 原栖息 地的长 距离飞 翔和发 
生在 夏末飞 行到附 近树林 中的滞 育飞翔 (Voss and Ferro, 1990)。 

气 温和太 阳光对 马铃薯 甲虫的 飞翔的 影响。 飞翔 高峰的 温度在 20~25 汇范 围内 
(Wegorek, 1959), 开 始飞翔 的最低 温度为 17T 。 马 铃薯甲 虫飞翔 的百分 比随着 太阳光 
的增加 而增多 (LeBerro, 1962)。 密 执安州 立大学 的研究 结果, 在 15t 以下 时没有 观察到 
马铃薯 甲虫的 飞翔, 当温 度达到 201 时, 所有 没有取 食的马 铃薯甲 虫全部 飞翔。 太阳光 
线强度 大时, 马铃薯 飞翔更 频繁。 

取食对 飞翔的 影响。 田 间饥饿 实验, 70% 的马 铃薯甲 虫在滞 育后没 有取食 (饥饿 lOd) 
就 飞翔, 只有 30% 的 甲虫在 取食后 飞翔。 在马 铃薯甲 虫先取 食再饥 饿的实 验中, 增加饥 
饿 时间, 反应没 有显著 差异。 但 完全饥 饿和完 全取食 后的马 铃薯甲 虫飞翔 百分比 差异显 
著。 总的 来说, 饥饿 的马铃 薯甲虫 比刚取 食过的 马铃薯 甲虫能 进行更 长距离 的飞行 (高度 
大于 15rn), 能飞到 15m 高度 的马铃 薯甲虫 还可飞 得更高 (大于 50m), 大多 数个体 能穿过 

主 流风层 或逆风 飞行。 

四、 马 铃薯甲 虫越冬 后的产 卵与飞 翔行为 

马铃薯 甲虫能 够在一 个不稳 定的栖 息环境 中在时 间和空 间上通 过其卵 的分布 来生存 
和扩大 繁衍。 Lashomd 等 人研究 指出, 马 铃薯甲 虫在距 上年马 铃薯地 块不足 40m 的轮作 
地比 连作地 发生晚 54DD, 产卵高 峰在轮 作地为 150DD, 连 作地为 101DD(Lashomd 

1984) 。 

飞翔 在马铃 薯甲虫 迁飞定 居中具 有重要 作用, 其扩散 和迁飞 物候学 复杂。 美 国麻省 
越 冬后的 马铃薯 甲虫, 在五 月初至 月末爬 到寄主 栖息地 在连作 地定居 (Voss and Ferro, 
1990), 成虫也 可从远 方飞来 定居, 根据温 度可在 5~6d 内 产卵。 马铃 薯甲虫 的卵在 5 月 
下 旬开始 孵化, 第 一代幼 虫种群 持续到 7 月初, 在 6 月下旬 4 龄的 幼虫落 地开始 化蛹, 
在 7 月中旬 第一代 成虫开 始出土 。在 最适条 件下, 从卵 到成虫 的生活 周期为 21d(Ferreffl/., 

1985) 。 成虫从 土壤羽 化后, 其飞 行肌和 繁殖器 官发育 完全需 7~9d(deKort, 1969), 这些成 
虫在田 间只呆 15~20d, 总 平均产 卵量为 43 粒。 8 月初, 在飞 行肌形 成后, 这些成 虫即飞 
到越冬 场所, 这 些飞行 的成虫 在落到 马铃薯 叶片上 既不取 食也不 产卵, 而 是吐丝 结网钻 

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入土壤 滞育, 滞育 的诱因 主要是 短日照 (de Wilde and deLoof, 1973), 其次 是温度 的影响 
(Tauber et al, 1988)。 

越冬 后的雌 甲虫在 积温达 181DD 后从 土壤中 钻出。 未取 食和取 食后的 甲虫的 最初飞 
行 分别在 出土后 47DD 和 60DD。 未取食 的甲虫 比取食 后的甲 虫飞行 频繁, 前者 飞行次 
数多、 时 间长、 距离远 (未取 食的甲 虫平均 个体总 K 行距 离为 4879m, 取食 后的雌 甲虫为 
1346m). 未取食 的甲虫 的总产 卵量实 际上为 0( 每个未 取食的 雌甲虫 的平均 总产卵 量), 而 
取食 后的雌 甲虫平 均日产 卵量为 22 粒。 取 食后的 甲虫在 出土后 73DD (在 251 时大约 5d) 
开始 产卵, 89% 的 卵量在 出土后 30d 产出。 

五、 马铃薯 甲虫的 耐寒性 

马铃 薯甲虫 取食马 铃薯叶 肉组织 里的冰 核细菌 可导致 耐寒性 长时间 降低。 美国 
Costanzo 观 察到喂 饲植物 P. fluorescens 和 P. putida 的马铃 薯甲虫 会降低 抗过冷 能力, 

甚至 8 周后仍然会降低抗过冷能力。/^/Zwo^rMeAw 的 冰核细 菌可在 10 周后 (滞 育后 10 周) 
分离 出来, 说明被 取食的 冰核细 菌可存 于滞育 的甲虫 体内。 这些具 有耐寒 性的马 铃薯甲 

虫或 许能通 过喂冰 核细菌 来缩短 越冬的 滞育期 (Costanzo et al., 1998 )。 

在德国 New Brunswick 地区, 田间马 铃薯甲 虫群落 随季节 变化, 其耐 寒性也 有一系 
列的 变化。 越冬 马铃薯 甲虫成 虫的存 活率在 9 月 到翌年 5 月或 6 月, 耐寒 性季节 变化影 
响滞育 数量的 变化, 但在温 度很低 之下, 滞 育数量 就基本 稳定。 在植物 温度为 - 土 
层 温度为 -11.71 的低 温下, 越冬马 铃薯甲 虫进入 滞育。 试验 证明马 铃薯甲 虫减少 肠内物 
质和 积存脂 肪有利 于在较 低温度 下进入 滞育, 滞育本 身也可 以提高 马铃薯 甲虫耐 寒性。 
马铃 薯甲虫 在北方 New Brunswick 地区 生存范 围的扩 大与其 滞育特 性和掘 穴入土 行为密 
切相关 (Boiteau and Coleman , 1 996) 。 

六、 马铃 薯甲虫 地理种 群的遗 传变异 

一 些害虫 种内的 遗传变 异性、 生 物型的 差异, 可 影响害 虫防治 的成功 与否, 可影响 
作 物抗虫 品种的 应用和 害虫抗 药性的 产生。 马 铃薯甲 虫分布 可从干 旱的亚 热带区 到温带 
的 北限, 繁 殖能力 和环境 适应性 极强。 不 同地理 种群遗 传分析 显示, 马铃 薯甲虫 在寄主 
植物 利用、 季节 适应、 染色体 结构和 同分异 构酶类 型等方 面具有 差异, 表 明种内 发生相 
当大 的遗传 变异。 细胞遗 传证据 表明, 北美的 2 个品 系在过 去几十 年里已 进行了 杂交, 
种 内存在 一个扩 大的基 因流。 这 一基因 库混合 有两种 可能, 第一, 在寄主 植物的 适应差 
别上 已测出 具有中 间着丝 粒的种 群发生 在本地 茄属植 物上, 如银 叶茄; 而 具近端 着丝粒 
的种群 则侵害 栽培马 铃薯。 这 些寄主 适应性 不相同 的种群 之间的 杂交, 可 能产生 寄主范 
围 更广的 后代。 第二, 具 中间着 丝粒的 种群适 于干热 气候, 是本 地种; 而 不具中 间着丝 
粒的种 群则适 于较冷 气候, 杂 交系的 生活力 更强, 可适 于更广 的环境 条件。 杂交 系的发 
生 可解释 I960 年以 来马铃 薯甲虫 在北美 的迅速 发展, 以及对 番茄、 茄子、 茄科杂 草侵害 
性 的明显 增加; 也可 解释该 甲虫在 美国东 北部产 生高度 抗药性 的内因 (王春 林和赵 建周, 
1994)。 



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七、 马铃 薯甲虫 对生物 毒素的 敏感性 

苏 云金芽 孢杆菌 (Bt)Cry3Aa3 和 Cry3Cal 蛋白 是马铃 薯甲虫 的一种 毒素, 应 用高纯 
度的 S- 内毒素 对马铃 薯甲虫 3 龄幼 虫进行 生测, 结 果显示 Cry3Cal(ZX)5o = 320.1ng) 比 
Cry3Aa3 (LD50 = 672.9 ng) 有 更大的 毒力, Cry3Cal 是一种 有效防 治马铃 薯甲虫 的蛋白 
(Haffani, 2001)。 Alyokhin 等人的 研究马 铃薯甲 虫室内 种群对 Bt.Cry3A 毒素的 抗性, 发 
现敏感 雄虫种 群占平 均数的 13.5 倍, 而抗 性雄虫 种群为 8.0 倍。 敏 感雌虫 平均为 824.3 
个卵和 591.0 个 幼虫, 远高 于抗性 种群雌 虫的平 均数, 为 484.7 个卵和 335.0 个 幼虫。 几 
乎 敏感性 种群在 越冬进 入滞育 的数量 是抗性 种群的 两倍, 说明在 缺少芽 孢杆菌 Bt 的环境 
条 件下, 抗性种 群数量 在降低 (Alyokhin and Ferro, 1999)。 



目前 防治马 铃薯甲 虫的主 要措施 是加强 检疫, 严 防人为 传入, 一 旦传入 要及早 铲除; 
与非寄 主作物 轮作, 种 植早熟 品种, 对 控制该 虫密度 具明显 作用; 生物防 治应用 苏云金 
杆菌 (fif. feweZ^n'om'a 亚种) 制剂 和天敌 昆虫; 害 虫发生 初期喷 洒化学 药剂, 但该虫 对杀虫 
剂 易产生 抗性, 需注意 药剂的 轮换和 交替; 物理防 治是对 付该虫 的重要 措施, 丙 烧火焰 
灭 虫可获 得显著 的防治 效果。 

一、 物 理防治 

应用火 焰灼杀 马铃薯 甲虫也 可达到 控害的 目的。 在 拖拉机 前方安 装火焰 (500t) 装 
置, 在 田间以 2~3km/h 的速度 行驶, 对 马铃薯 甲虫的 杀死率 可达到 60% 以上, 而 对马铃 
薯 植株无 大害, 每 公顷需 要丙烷 27kg (Hicks, 1999)。 

利用 气体力 学防治 马铃薯 甲虫, Lacasse 报 道了一 种适于 捕捉马 铃薯甲 虫成虫 和老龄 
幼虫 (L3 和 L4) 的 机器, 大 田试验 证明不 同的气 流速度 对捕捉 L3 和 L4 龄 的马铃 薯甲虫 
幼虫有 不同的 效果, 速度较 低时, 捕捉量 较大。 当田 间气流 速度为 6km/h 时, 捕 捉效果 
较好, 说明 了利用 气流装 置来防 治马铃 薯甲虫 成虫和 3~4 龄幼虫 有很大 的潜力 (Lacasse, 
1998)。 俄罗斯 乌法科 学中心 分离出 能招引 马铃薯 甲虫的 马铃薯 气味, 在这 基础上 发明了 
一 种有效 诱捕马 铃薯甲 虫的捕 捉器, 也有 一定的 效果。 

二、 农 业防治 

以多 毛的野 豌豆作 为有机 覆盖物 能减少 马铃薯 甲虫的 为害。 在秋 天种植 多毛野 豌豆, 
春 天种植 马铃薯 前将其 刈割然 后覆于 地表。 野 豌豆不 仅阻止 甲虫迁 移到马 铃薯上 为害, 
而且其 为豆科 植物, 也为土 壤增加 了氮素 营养。 覆盖 野豌豆 的地块 马铃薯 受甲虫 为害程 
度 轻于覆 盖黑塑 料膜的 地块。 

许 多茄科 植物因 为有取 食抑制 物质的 存在, 可被 用来与 马铃薯 杂交, 从而 获得对 马铃薯 
甲虫有 抗性和 阻食的 品种。 从理 论看, 选育 具内在 抗食力 并有其 全部优 点的马 铃薯品 种是可 
能的, 但至 今未能 成功。 但转 毒素基 因的马 铃薯育 种已取 得很大 成功。 转基 因马铃 薯含有 Bt 



第六节 预防、 根除 与控制 



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的 Co^A 毒素 基因, 在田间 能产生 Cry3AS- 内毒素 来抑制 马铃薯 甲虫, 可以明 显降低 田间马 
铃薯 甲虫种 群数量 (Hamilton et ai, 1997)。 马铃薯 甲虫取 食含有 Ciy3A 毒 素的转 基因马 铃薯, 
对其 成虫的 生活力 和繁殖 力有显 著影响 (Nault, 2001)。 但转 nptll 和 gus 基 因的马 铃薯, 却 
使马铃 薯甲虫 幼虫对 叶片的 取食量 增大了 50%(Lecardonnel et ai, 1999)。 

三、 生 物防治 

(一) 天 敌昆虫 的应用 

在加 拿大, 田 间用一 种昆虫 捕捉器 "Biollector" 防治 马铃薯 甲虫, 对 成虫的 防治效 
果为 52%, 对 1~2 龄 幼虫的 防治效 果超过 59%, 对 3~4 龄 幼虫的 防治效 果超过 56%, 最 
好防治 效果为 72%。 当 地有机 蔬菜农 业的农 民对利 用天敌 昆虫防 治马铃 薯甲虫 很欢迎 
(Rifai et ai, 1999)。 

也 可利用 捕食蝽 [/"eA77/M_s bioculatus (F.)] 进行 防治。 1994 年美国 Hough-Goldstein 进行田 
间 实验, 发现 卵 挂在马 铃薯落 叶上, 或 是放在 容器上 (或是 在马铃 薯植物 底部的 
土壤里 或是在 被害的 马铃薯 落叶上 ), 这种防 治马铃 薯甲虫 的方法 比释放 P. bioculatus 幼虫及 
每周喷 Bt 要好 (Hough, 1996)。 捕食蝽 (P. WocM/ato) 和芽 孢杆菌 Bt 同时 使用, 对马 铃薯甲 
虫 具有协 同增效 作用, 害 虫的死 亡率可 提高到 60%~97%(CloutierandJean, 1998)。 

美国北 卡州东 部的田 间调查 (1991~1993 年) 表明, 在未 施化学 药剂的 田块, 存 在大量 
取食 马铃薯 甲虫的 天敌, 有 13 种捕 食卵和 幼虫的 天敌, 其中 Lebia analis 和 Collops 
quadrimaculatus 是以前 没有报 道过的 可捕食 马铃薯 甲虫的 天敌, Coleomegilla maculata 
是取食 马铃薯 甲虫数 量最多 的昆虫 天敌, 主要捕 食马铃 薯甲虫 的卵和 小幼虫 (Hilbeck et 
ai, 1996)。 在蔬 菜田间 带状间 作适当 的花卉 有利于 提高马 铃薯甲 虫捕食 性天敌 的数量 
(Pattern/., 1997), 此外, 马铃薯甲虫的卵寄生蜂 £^/ovww 可进行人工饲养, 也有 
很 大应用 的潜力 (Hu etal, 1998)。 

(二) 生 物制剂 的应用 

Kuzmanova 报道, 一种防 治马铃 薯甲虫 的生物 新制剂 "Exobacillin 826" 用于 马铃薯 
甲虫 幼虫, 9d 后幼虫 死亡率 可达到 100%, 但 对马铃 薯甲虫 3 龄、 4 龄幼 虫以及 成虫的 
防治效 果不佳 (Kuzmanova et ai, 1997)。 

Poprawski 1994 年 使用白 僵菌和 捕食蝽 A 进 行的马 铃薯甲 虫的田 间防治 

实验, 对幼虫 的防效 可达到 76.5%( Poprawski fl/., 1997)。 Wraight 报道, 在美国 (1997 
年、 1998 年和 1999 年), 田间应 用白僵 菌防治 马铃薯 甲虫, 对第一 代幼虫 种群的 防效可 
达到 53%~84%(Wraight et ai, 2002)。 

昆 虫病原 线虫也 是马铃 薯甲虫 的有效 天敌, 室内 测定, 昆虫病 原线虫 CS/dwemema 
浓度为 5.0X10 5 条 /ml) 对马铃 薯甲虫 幼虫、 蛹和 成虫的 致死率 可达到 100%, 
但 在德国 New Brunswick 田间, 线 虫对马 铃薯甲 虫的防 效仅为 37%, 可能 是由于 病原线 
虫在田 间的寿 命较短 (Stewart a/. , 1998)。 

利用 Bt (商品 : M-One) 和楝素 (商品 : NeemAzal-F 等) 新产 品来防 治马铃 薯甲虫 也有很 
好的 效果, NeemAzal-F(50g a.i./ha) 对马铃 薯甲虫 幼虫和 成虫的 效果分 别达到 80% 和 91%; 



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M-One 防治马 铃薯甲 虫幼虫 和成虫 的效果 分别为 73% 和 77%(Baumgart et al., 1997)。 

四、 化 学防治 

对马铃 薯甲虫 综合治 理的方 法之一 是应用 阻食剂 (feeding inhibitor) 和 应用具 有阻食 
能力 的寄主 植物。 人 们发现 一些化 合物对 马铃薯 甲虫具 有显著 的拒食 作用, 如: 铜化合 
物和^ 盐; 有 机金属 化合物 —— 有 机锡、 水 杨酸、 氧化 喹啉和 铜的复 合物; 植物 次生化 
学物质 —— 生 物碱、 酚、 三萜' 烯; 天 然植物 浸提物 —— 尼姆 树等; 其他—— 杂环季 铵盐、 
经基 -芳基 -醚。 20 世纪 60 年代, 有机铜 和有机 锡的化 合物在 田间应 用显示 了防治 马铃薯 
甲虫的 效果, 但它们 对环境 有害; 70 年代和 80 年代 拒食剂 防治马 铃薯甲 虫的实 际应用 
有 一定的 发展。 

很多非 寄主植 物都含 有抑制 马 铃薯甲 虫取食 的物质 , 它们 中 的许多 可成为 抗食剂 的 
资源 物质。 来自丁 香总科 和木兰 总科的 植物对 马铃薯 甲虫的 抗食率 最高。 从楝树 籽和油 
桐 树分离 出的极 性与非 极性化 合物, 对 一系列 昆虫种 具拒食 效果, 来 自美国 西北的 3 种 
鼠尾草 的几种 化合物 的化学 成分, 对马铃 薯甲虫 有拒食 作用。 人们 还发现 柑橘柠 檬苦素 
昔元对 4 龄幼虫 具有很 大的拒 食活性 (Murray et ai, 1999)。 

在土 耳其, Cetinsoy 从 A:fl"f/n'imz smmiar/i/m 果实 和叶片 中提取 到一种 物质, 发现其 
对马铃 薯甲虫 有驱避 作用, 而对马 铃薯植 株的药 害很小 (Cetinsoy effl/., 1998)。 

从 紫苜蓿 顶部和 根部提 取的阜 角昔对 马铃薯 甲虫发 育有抑 制作用 , 很低剂 量的皂 角昔就 
可抑制幼虫的生长发育(Szczepanikef^z/.,2001)。 點 果酸架 (酸 紫属, 含 环氨五 轻基氧 麦角留 
酸 内酯) 对马铃 薯甲虫 幼虫体 重和寿 命有负 面影响 (Kroiss et ai, 2002)。 Basedow 在德 国应用 
印楝素 (Neem-Azal T/S, 0.5%) 防治马 铃薯甲 虫幼虫 的效果 也达到 71%(Basedow et al" 1996)。 

五、 多项措 施的综 合应用 

目前有 好多措 施可以 改变马 铃薯甲 虫的行 为并有 助于减 少害虫 的种群 数量。 例 
如, ① 对寄主 植株进 行化学 处理, 使 害虫成 虫厌而 离之; ② 对植株 表皮结 构进行 遗传改 
变 (如 叶子 多毛) 或化学 处理, 达到抑 制成虫 产卵; ③诱 导植物 产生次 生代谢 物质, 此类 
物 质作用 于害虫 习性、 营养、 发育、 产 卵力等 方面, 这种诱 导通过 喷洒不 危及环 境的物 
质或 通过栽 培方法 或其他 方法来 实现; ④使用 能够控 制马铃 薯甲虫 产卵和 成虫种 群密度 
的 物质。 从这些 单项技 术和措 施的研 究和应 用现状 来看, 似乎不 能提供 持久的 和很好 
的防治 效果。 但将这 些防治 方法或 措施在 一定条 件下有 机结合 起来, 却能 达到有 效控害 
的 目的。 例如生 防与轮 作结合 可把马 铃薯甲 虫抑制 在一个 可接受 的水平 之下, 物 理火焰 
防治和 生物农 药联合 应用能 够显著 提高控 害效果 (Hodik et al., 1999)。 

(谢 明 万 方浩) 

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• 230 • 



第七章 西 花蓟马 



摘要 西 花蓟马 Frankliniella occidental" (Pergande) 又 称苜着 蓟马, 属缨 翅目, 蓟马 

科, 是世 界上重 要的温 室害虫 及重要 的检疫 对象。 西 花蓟马 主要随 着植物 材料的 运输进 
行 传播, 也 可以随 风进行 远距离 传播。 现巳广 泛分布 于世界 30 多个 国家和 地区, 2003 
年在 我国北 京也有 了西花 蓟马的 报道。 西 花蓟马 具有较 强的适 应能力 和变异 能力, 因此 
其 成功入 侵不仅 与寄主 和生态 气候条 件包括 温度、 湿度、 降雨、 光照等 有关, 而 且与其 
生物学 特性密 切相关 C 其寄 主范围 广泛, 达到 60 多个科 200 多种 植物, 而 且寄主 范围还 
在不断 扩增, 并有寄 主转移 现象。 西 花蓟马 还传播 番茄斑 点萎焉 病毒, 常对 蔬菜、 花卉、 
果树、 烟 草等造 成严重 的经济 损失。 西花 蓟马的 抗药性 很强, 而且 其对新 药的抗 性增长 
快。 此外, 西 花蓟马 的卵和 蛹有较 强的隐 蔽性, 这都 给西花 蓟马的 防治工 作带来 了一定 
的 难度。 国内对 西花蓟 马的研 究刚刚 起步。 对 其风险 评估也 是刚刚 开始, 主要是 根据西 
花 蓟马的 生物学 习性和 生态学 习性, 利用 国内外 现有的 资料、 原产 地和扩 散地之 间的环 
境相似 性以及 GIS, 模拟 出其适 生区, 然后构 建一些 模型计 算出其 传入、 定殖、 扩散和 
经济损 失的可 能性, 最后 评估出 其总体 风险。 

关键词 西 花蓟马 传播 生物 学特性 风 险评估 外来入 侵物种 

Chapter 7 Western Flower Thrips 
Frankliniella occidentalis (Pergande) 

Abstract: Western flower thrips Frankliniella occidentalis (Pergande) , is a cosmopolitan 
greenhouse insect pest and one of the most important quarantine pests in the world. 
Transportation of plant materials is the most important way for the spread of western flower 
thrips. It can also be carried over long distances by wind. Now western flower thrips have been 
found in over thirty countries and regions in the world. Its occurrence is also reported in some 
greenhouses in Beijing in 2003. Western flower thrips has strong adaptability and variability. 
Its successful invasion is highly related not only to its host plants, relevant geographical and 

• 231 • 



起源 和分布 232 

识 别特征 233 

传入途 径与入 侵成因 233 
危害 JEjyt 与生态 经济影 响评估 233 



生 物生态 学特性 234 
风险 分析与 早期预 警系统 240 
防 治措施 242 



节 节 节 

一 二 三 四 

第 第 第 第 



节 节 节 

五 六 七 

第 第 第 



climatic conditions, but also to its biological characteristics. Western flower thrips has a wide 
host range and it is reported to inhabit more than 200 plant species belonging to over sixty 
families. Furthermore , its host range is still expanding. It is also found to shift from one kind 
of host to another. In addition, western flower thrips has the potential to transmit tomato spot 
wilt virus (TSWV), which might take tremendous damages to vegetable, flower, fruit, tobacco 
etc. Western flower thrips is resistant to many pesticides and the resistance is still developing, 
to the very new kinds of pesticide. Its eggs and pupae hide well on the plants. For these two 
reasons , it is relatively difficult to control western flower thrips. Researches on western flower 
thrips only started recently , so did its risk assessment. The main task of its risk assessment is 
based on the information of its biological and ecological characteristics, and the environmental 
similarity between its original and dispersal areas. The assessment is fulfilled by simulating 
the hypothetical adaptation of western flower thrips and calculating the possibility of its entry, 
establishment, spread, economic losses etc. Thus the integrated risk is evaluated. 

Key words: Frankliniella occidentalis (Pergande) , dispersal , host , biology , risk 
assessment, invasive alien species 

第一节 起源 和分布 

西花蓟 马/^ ra«W/mWZflocaVfe«to//s(Pergande) 又 称苜蓿 蓟马, 属 缨翅目 Thysanoptera, 蓟马 
科 Thripidae, 英 文名为 western flower thrips 或 alfalfa thrips o 为北美 本地种 , 起源 于美国 
西部 (Gerin «/., 1994)。 1955 年首次 发现于 夏威夷 考艾岛 (Kauai Island), 很快在 夏威夷 
全 岛发生 (陈 艳和张 晓燕, 2002)。 




图 7-1 西花蓟 马世界 分布图 (根 据现 有资料 绘制) 
深色 K 域表示 W 花 giij ' 分布' K 



西花蓟 马传播 速度非 常快, 20 世纪 70~80 年 代开始 在世界 各地广 泛传播 和扩散 
(Gaum etal, 1994; Brodsgaard , 1993), 1983 年便遍 及整个 北美, 并开 始在新 西兰、 墨 
西哥、 加拿 大不列 颠哥伦 比亚省 出现。 同 年侵入 欧洲的 荷兰, 1986 年进入 法国, 1987 



• 232 • 



年在 意大利 和比利 时出现 并引起 严重的 危害, 现在已 经广布 于整个 欧洲、 北美 及东亚 

(Gerin et ai, 1994)。 目前西 花蓟马 已经广 泛分布 于世界 各地, 包 括哥伦 比亚、 哥 斯达黎 
加、 夏 威夷、 日本、 新 西兰、 丹麦、 芬兰、 法国、 荷兰、 挪威、 西 班牙、 瑞典、 瑞士、 
大不 列颠、 北爱 尔兰、 比 利时、 塞浦 路斯、 德国、 匈 牙利、 冰岛、 以 色列、 意 大利、 波 
兰、 葡 萄牙、 英国、 肯 尼亚、 南非、 加 拿大、 墨 西哥、 中 国台湾 (肖 良, 1992; 杜 宇等, 
2001), 此 外挪威 和芬兰 等国家 也发现 了该虫 并进行 了根治 (李景 涵译, 1994)。 西 花蓟马 
的分 布如图 7-1。 

第二节 识 别 特 征 
卵: ^ 0.2mm, 不 透明, 肾形。 

若虫共 4 龄: 1 龄若虫 透明; 2 龄 若虫金 黄色; 前假蛹 白色, 身体 变短, 出现 翅芽, 
触角 竖起: 后假蛹 白色, 很少 活动, 出现成 虫的刚 毛列, 翅鞘 较长, 触 角位于 背面。 

成虫: 体形 狭小, 一 般小于 2mm。 翅具 缨缘, 呈 黄色。 雄 虫较雌 虫小, 腹 部窄, 末 
端圆, 淡黄色 (几乎 为白色 )。 雌 虫的腹 部末端 更圆, 颜色 可分为 黄色至 棕色。 在 美国, 
有浅、 中、 深 3 种颜色 类型, 这 种颜色 的差异 与季节 有关。 在春季 和随后 的湿润 季节, 
以深色 为主, 在其 他季节 以浅色 为主, 中 间型在 全年始 终保持 一定的 比例。 仅雌 虫表现 
颜色的 生态性 (肖 良, 1992)。 

如图 7-2 所示。 




-,: Z. 




图 7-2 西花蓟 马成虫 与若虫 
A. 成虫 B. 卵 C,D. 幼虫 E. 预蛹 F. 蛹 
(摘 自 http:〃ww\v.entomology.urnn.edu/cues/inter/inmine/Thripm,html) 

第三节 传入途 径与入 侵成因 

西花 蓟马很 容易随 风带人 温室, 也 容易随 衣服、 毛发、 仪器、 容器等 被携带 传播。 
据 报道, 国际间 西花蓟 马有两 种传播 方式, 第 一种也 是最为 重要的 方式是 随着植 物原材 

料的 进出口 传播, 另外 一种是 随着气 流进行 K 距离 的扩散 (Gaum a/. , 1994)。 西 花蓟马 

现已 广布于 欧美, 在这些 国家和 地区, 其主 要在温 室内造 成严重 危害。 



第四节 危 害现状 与生态 经济影 响评估 



奪 乂,? 




《 乂 

蕃 



西花 蓟马的 寄主范 围广, 可寄生 66 科的 200 多 种植物 (杜 宇等, 2001), 而且 其寄主 

• 233 • 



范围还 在不断 增加, 并 存在寄 主转移 现象。 西花 蓟马的 生活周 期短, 繁殖能 力强, 具有 

很 强的抗 药性, 抗药能 力增长 迅速。 所以自 20 世纪 80 年代 开始在 世界各 地广泛 传播以 
来, 现 已广布 于世界 各地, 造 成极其 严重的 危害。 

一、 危 害症状 

西花蓟 马为害 植物, 可 造成植 株叶部 上表皮 失色, 叶 面产生 凹缺。 在 花卉植 物上, 

也 能产生 叶明、 畸形、 生长 失调、 棕色 肿起等 症状, 还能引 起晕斑 种由苍 白色的 

组织围 绕小的 黑点而 形成的 斑点。 花盛 开时西 花蓟马 的取食 会导致 花和花 瓣失色 和形成 
伤疤; 花 开之前 取食, 也能导 致花蕊 畸形, 其症 状与植 食螨的 为害症 状很难 区别, 但蓟 
马为 害的症 状是产 生暗绿 色的小 斑点, 而螨 为害则 产生黑 色粒状 斑点。 雌 虫能产 卵于花 
瓣组 织中, 引 起脓疮 效应。 

二、 危害 现状与 生态经 济影响 

西 花蓟马 主要为 害植物 的花和 叶片, 其 为害方 式随植 物的种 类和生 长阶段 而异。 它 
既 能用锉 吸式口 器吮吸 植物的 汁液, 也 能取食 花粉、 花蜜, 因此可 传播花 粉导致 授粉和 
早熟 (Yudin et al., 1986) 

西花 蓟马在 温室主 要为害 蔬菜。 在 不列颠 和哥伦 比亚, 曾因 该虫的 蔓延, 致 使黄瓜 
产量 下降。 1985 年, 估计 此虫引 起哥伦 比亚温 室黄瓜 减产达 20% (陈 艳和张 晓燕, 2002)。 
在 室外, 它也 能为害 苜蓿、 果树 的果和 幼林, 以及 玫瑰等 作物和 花卉。 较 小种群 的西花 
蓟 马即可 直接给 作物、 花 卉和果 树造成 显著的 伤痕, 主要 表现在 产卵处 可形成 直径为 
2~3mm 的 肿块, 从而影 响蔬果 花卉的 品质。 而根据 USDA 的 果品质 量分级 标准, 如果一 
个果 实上有 5~7 个西 花蓟马 的产卵 伤痕, 果 实的品 质就得 降级。 此外, 西 花蓟马 还传播 
番茄 斑点萎 蔫病毒 (tomato spot wilt vims, TSWV), 该 病毒主 要为害 蔬菜和 烟草。 该病在 
夏 威夷曾 导致苜 蓿严重 减产达 50%~90%(Yudin et al., 1986)。 

西花蓟 马的为 害对象 主要是 蔬菜、 花 卉和果 树等重 要经济 作物, 而这 些经济 作物在 
我国 各地都 有广泛 分布, 是我 国经济 的重要 组成部 分和农 民的重 要经济 来源, 因 此应警 
惕西 花蓟马 的暴发 为害。 烟草 也是我 国经济 的支柱 产业, 应 警惕西 花蓟马 传播的 番茄斑 
点萎 蔫病的 暴发, 否 则损失 将不可 估量。 目前, 西花 蓟马已 被许多 国家列 为检疫 对象, 
在我国 也应加 强其检 验检疫 和控制 根除, 以免其 暴发, 对我国 蔬菜、 水果、 烟草 等的生 
产和出 口造成 重创。 

第五节 生 物生态 学特性 

一、 生活史 

在美 国的温 室内, 西花 蓟马全 年都能 繁殖, 每年 12~15 代 (图 7-3)。 
卵产 在叶、 花 和果实 等器官 的薄壁 组织细 胞内, 27t: 时 4d 孵化。 卵 对失水 敏感, 死 
亡率在 此阶段 常很高 (肖 良, 1992)。 

1 龄、 2 龄若 虫异常 活跃, 1 龄 若虫从 植物组 织内孵 化后马 上开始 取食, 27t 时, l~3d 



• 234 . 



图 7-3 西 花蓟马 生活史 
(摘 自 : http:〃\v\v\v. umass.edu/umext/floriculture/fact 一 sheets/pest— managementAvft_03.html) 

蜕皮。 2 龄 若虫属 于贪食 阶段, 常 在隐蔽 的地方 取食, 2 龄历期 时 3d, 15t 时 12d。 
当透明 的若虫 取食叶 片后, 其内脏 会变成 绿色, 但在 化蛹前 和停止 取食后 若虫体 色恢复 
透明 。 2 龄末 期若虫 渐渐停 止活动 , 随后蜕 皮进入 预蛹期 (Gaum et al., 1994)。 预蛹期 27 °C 
时 ld, 时 4d。 西 花蓟马 通常在 土壤里 化蛹, 有时也 在花里 化蛹, 保护 性好的 花组织 
中可 发现较 多化蛹 个体。 蛹 期极少 活动, 在 30d 的 生活周 期中, 此阶 段即占 10 多天。 成 
虫 和若虫 一般在 叶背面 活动, 种群数 量多的 时候也 会在叶 的正面 出现。 

刚羽 化的雌 成虫在 24h 内相对 静止, 但 成熟后 很活跃 (Gaum fl/., 1994)。 在 实验室 
条 件下, 雌成 虫寿命 一般为 40d 左右, 最 长可达 90d( 肖良, 1992); 雄成虫 寿命仅 为雌成 
虫的 一半。 雌虫 羽化后 72h 开始 产卵, 在整个 生活周 期内都 可以断 续产卵 ,产卵 期平均 24.4 
±6.9d。 在 的条 件下, 雌虫 平均每 天产卵 0.7~1.6 粒。 成虫可 行孤雌 生殖, 未 受精卵 
发育成 雄虫。 在种 群中, 一般雌 虫数为 雄虫的 4 倍。 成虫 没有滞 育习性 (Brodsgaard, 1993)。 

二、 越 冬习性 

微环 境对西 花蓟马 的越冬 有很大 影响, 较 高的微 环境温 度有利 于西花 蓟马在 室外越 
冬 (Toapanta et al, 2001)。 

Cho 等 (1995) 研 究了西 花蓟马 在美国 北卡罗 来纳州 的越冬 情况。 用 50 种寄主 植物进 
行的 室外越 冬试验 表明, 西 花蓟马 以成虫 和若虫 越冬, 冬小麦 是其最 佳越冬 寄主, 也可 
在一些 杂草上 越冬; 越冬过 程中西 花蓟马 可以继 续进行 发育和 繁殖; 成虫 没有滞 育的习 
性。 1989~1990 年和 1990~1991 年的 调查均 表明, 越冬后 的种群 数量在 3 月份平 均温度 



. 235 . 



lot 以 上开始 回升; 4 月份 种群数 量大幅 增加, 此期平 均温度 左右。 越冬 期间, 若 
虫主 要集中 在冬小 麦的叶 片上; 成虫在 12 月 至次年 1 月最冷 的时期 主要集 中在小 麦顶部 
(wheat crown), 当 2 ~4 月温度 回升时 主要集 中在叶 片上。 土壤 中发现 极少量 的越冬 成虫, 
但 未发现 若虫在 土壤中 越冬。 

Toapanta 等 (19%) 的研究 表明, 在 得克萨 斯州西 花蓟马 可以在 许多周 年生杂 草上越 
冬。 在 佛罗里 达州中 北部, 户 外越冬 的西花 蓟马可 以继续 发育和 繁殖, 野 豌豆成 为其最 
适越冬 寄主, 冬小麦 上也有 越冬的 西花蓟 马成虫 和若虫 出现。 越冬 的成虫 主要集 中在野 
豌 豆的叶 片和花 芽上, 若虫 主要集 中在花 芽和茎 秆上。 在乔 治亚州 南部, 西花蓟 马成虫 
可以 在野生 杂草上 越冬。 在佛罗 里达州 北部, 从 1992 年 12 月到 1993 年 4 月 的越 冬期内 
西花蓟 马完成 3 个 世代。 从 1993 年 12 月 到 1994 年 4 月, 则观测 到其在 越冬期 内完成 4 
个世代 (Toapanta et al., 1996)。 

在加 利福尼 亚州, 虽然 偶尔能 在花芽 和叶芽 内发现 生长期 的若虫 越冬, 但室 外主要 
以成虫 越冬。 在 欧洲, 迄 今尚未 发现此 虫在室 外越冬 (肖 良, 1992)。 

英 国的研 究资料 表明, 在 英国寒 冷的冬 季西花 蓟马不 能成功 越冬, 只 在暖冬 时可以 
越冬 存活。 但西花 蓟马是 一种不 耐寒的 昆虫, 其过 冷却点 较高, 只能在 01 以下 的温度 
暴 露很短 的时间 (McDonald effl/., 1997)。 

在中 东的以 色列, 西 花蓟马 则全年 在室内 室外均 可发生 (ChyzikandOma, 2002)。 

三、 西花 蓟马的 耐寒性 

发育起 点温度 在昆虫 生态学 研究中 是一个 重要的 参数, 它是研 究昆虫 年发生 代数, 
预测其 发生期 的基础 。西花 蓟马卵 、若虫 、预蛹 和蛹的 发育起 点温度 分别为 、6.1 V 、 

和 9.2T, 平 均发育 温度是 7.9t (McDonald et al., 1998)。 也有报 道表明 西花蓟 马的平 
均发 育起点 温度是 9.4T(Gaumef fl/., 1994)、 6.5T(Lowry "/., 1992) 和 l(n:(Robb, 1989)。 

低 温是确 定西花 蓟马越 冬北界 的重要 限制性 因子。 McDonald 等 (1997) 的研究 表明, 西 
花蓟马 的过冷 却点在 - 13=t 到- 之间, 过 冷却点 的分布 有两个 高峰。 Brodsgaard(1993) 报 
道西 花蓟马 二龄若 虫和成 虫的过 冷却点 分别为 -25.lt 和 -21.3^:。 

在 低温条 件下, 逐 渐减少 光照时 间能够 提高成 虫和若 虫的抗 寒性。 经如此 驯化, 西 

花 蓟马的 抗寒性 增加, 可 增加西 花蓟马 的室外 越冬存 活率。 在 ox: 时, 经 驯化的 成若虫 

的致 死时间 OJW) 分别为 300h 和 580h, 都较未 经驯化 的相应 虫态显 著延长 (220h 和 480h)。 
在 5t、 和- lOT 的驯 化则未 出现如 此显著 的差异 (McDonald ef"/., 1997)。 成 虫和若 
虫在 时 的致死 时间没 有任何 差异, 但在 5T、 和 时, 成虫的 存活时 间明显 
长 于若虫 (McDonald e?fl/., 1997; Brodsgaard, 1993)。 在 25T 的条 件下, 光周期 对成虫 
的 过冷却 点并没 有太大 的影响 (Brodsgaard, 1993)。 

此外, 越冬 种群的 大小对 西花蓟 马的耐 寒性有 影响, 低 种群数 量的西 花蓟马 的过冷 
却点 较低, 高种群 数量西 花蓟马 的过冷 却点则 较高; 成 虫的致 死温度 略低于 若虫, 低群 
体致 死温度 成虫为 -20.8T, 幼虫为 -19.41。 高 群体致 死温度 成虫为 -15.6T, 幼虫为 
一 15.01 (McDonald et al., 1997)。 



• 236 . 



四、 食 性和寄 主范围 

西花 蓟马若 虫和雌 成虫食 性杂, 除取食 植物组 织外, 还能取 食附于 叶表面 的螨卵 (肖 

良, 1992)。 西 花蓟马 具有多 食性, 不 同寄主 对西花 蓟马发 育时间 的影响 不大, 补 充花粉 
有 利于西 花蓟马 的发育 (Trichilo and Leigh, 1988)。 

Yudin 等人 (1986) 在 夏威夷 毛伊岛 的库拉 蔬菜种 植区进 行了西 花蓟马 寄主范 围的试 
验, 表 明西花 蓟马可 在当地 48 种 植物上 为害, 并在其 中的长 叶莴苣 sativa var. 
kmgifolia、 番前、 甘蓝和 3 种 木本豆 类植物 (银 合欢 Leucaena glauca , 木豆树 Prosopis 
pallida, 银白金 合欢/ icfldflf/eoi/reAW) 上的种 群数量 较高。 西花 蓟马在 当地的 12 种常见 
杂草 上也有 发生。 

五、 传 毒习性 

西 花蓟马 是番茄 斑点萎 蔫病毒 (TSWV) 和 烟草条 纹病毒 (to bacco streak virus, TSV) 的 
传 播者。 它只 能在若 虫阶段 获毒, 并 需在带 病植株 上取食 30min 以 上方可 获毒, 然后在 
3~10d 内 成为传 毒者; 取食 15min 以上 才能将 病毒传 播至新 的植株 (肖 良, 1992)。 

六、 昼夜活 动节律 

早 晨西花 蓟马主 要分布 在下半 部的叶 片上, 11:00~16:00 时西花 蓟马开 始向上 部叶片 
随机 扩散。 10:00-21:00 时西花 蓟马主 要分布 在整株 植物的 叶片上 ,其 中以下 部叶片 为主。 
夜间 (1:00~5:00 时和 21:00~24:00 时)。 西花蓟 马在叶 上的和 茎上的 数量差 别不大 (Sites et 
al, 1992)。 

七、 影响 西花蓟 马存活 和发育 的因素 

(一) 温度 

西花 蓟马的 适宜发 育温度 范围是 15~30汇 , 最适 温度为 25~3(rC(Gaume?«/., 1994; 
McDonald et aL 1998)。 西花蓟 马卵、 若虫、 预蛹 和蛹的 发育有 效积温 分别为 59DD、 
143DD、 24DD 和 38DD(McDonaldeffl/., 1998)。 在不 同寄主 植物上 西花蓟 马从卵 至成虫 
的发 育历期 不同, 在不 同温度 条件下 的发育 历期也 不同, 如表 7-1。 随着 温度的 增加, 
发育历 期缩短 (Gaum e/G/., 1994)。 

西 花蓟马 对高温 敏感。 卵在 4(«: 的条件 下暴露 20min 以 上不能 孵化; 45T 条 件下, 
成虫 和若虫 Ih 后全部 死亡; 40T 条 件下, 雌 性成虫 可存活 6h, 若虫可 存活更 长时间 
(Kitamura et ai, 1999)。 

(二) 湿 度对西 花蓟马 的影响 

在 高湿条 件下, 西花 蓟马的 死亡率 较高, Teulon 等 (1992) 认为 这是高 湿条件 下真菌 
感染造 成的, 但 Mollema 等 (1990) 在试验 中并没 有发现 真菌病 原体。 Robb(1989) 及 Trichilo 
和 Leigh(1988) 的研究 表明相 对湿度 50% 的条 件下, 西花蓟 马的死 亡率非 常低。 目前普 
遍 认为, 高湿 度条件 下的真 菌侵染 是导致 西花蓟 马死亡 的重要 原因。 



. 237 . 



表 7-1 西花蓟 马在不 同寄主 植物和 不同温 度条件 下的发 育历期 



发會历 期 /d 



Bryan and Smith ( 1956) 


寄主 植物: 萝卜 




温度 卵 - 


- 龄幼虫 二 龄幼虫 纖期 蛹期 


卵 至成虫 


\5X, 13.0 


7.0 12.0 4.2 8.0 


44.2 


20X. 6.0 


3.3 5.7 2.0 4.8 


21.8 


26.7T: 4.0 


2.3 3.8 1.1 2.7 


13.9 


Lublinkho and Foster ( 1 977 ) 


奇主 植物: 架 ii 




温度 卵 - 


- 龄幼虫 二 龄幼虫 预蛹期 蛹期 


卵 至成虫 


15"C 11 


5 9 3 6 


34 


30X 4 






Grasseiy (1988) 


寄主 植物: 黄瓜 




温度 卵 


一 龄幼虫 _ ^龄幼 虫 预蛹期 


踊期 


201C 4.9 


2 \ 5 1 3 3 


16 2 


Byc.Gerin (1994) 


寄主 植物: 法国菜 — a (四季 sj 




温度 卵 - 


-龄 幼虫 二 龄幼虫 预蛹期 踊期 


卵 至成虫 


25X 3.7 


2.8 3.0 2.2 2.4 


14.1 


Robb and Parrella (1991) 


寄主 植物: 菊花 




温度 


卵 至成虫 




15t 


39.1 






26.1 




25°C 


12.9 




21.2X. 


10.2 




30^ 


9.3 






10.7 




Shipp 和 Gillespie(1993) 研究 了温度 和湿度 (用水 蒸气压 差表示 , water vapour pressure 


deficit) 对西花 蓟马的 影响。 


在温度 15~35 汇 (15^:, 201: , 25T, 301, 


35^), 压差 


12%~96%(12%, 33%, 53%, 75%, 96%) 的范 围内, 若虫和 成虫的 存活率 与温度 (7)、 气 


压差 (V, vapour pressure deficit) 之间的 关系可 用下列 二次方 程表示 : 




一 龄若虫 存活率 =—10.582+ 1.403r- 0.0417^ + 6.674V- 0.001 - 0.3967y, 尸 =0.21 


二 龄若虫 存活率 =5.343 


- 0.27 1 T +0.0047^ - 1 .92 1 V + 0.338E" - 0.05 1 8TV, ^=0.10 


雌成虫 存活率 = -0.745 + 0.362r— 0.0077^ + 3. 1 03 V- 0.03 IE" - 0.1377y, P=0.11 



(三) 土 壤对西 花蓟马 的影响 

Nawrocka 和 Szwejda(1999) 的研究 表明, 针对同 一种群 (波 兰本地 种或引 入种) 和同一 
种寄 主植物 (黄瓜 或番茄 ), 模拟 土壤的 不同类 型介质 (矿 棉、 聚 亚安酯 泡沫、 泥炭 底层) 
导 致西花 蓟马种 群数量 的显著 差异。 种 植于非 泥土介 质的矿 棉土和 聚亚安 酯泡沫 中的寄 
主 植物, 其上 的西花 蓟马种 群数量 要比种 植于泥 炭底层 中寄主 植物上 的数量 稍多, 其中 
以 聚亚安 酯泡沫 上的种 群数量 最多。 但就 西花蓟 马的发 生趋势 而言, 这 3 种土壤 类型的 



. 238 . 



影响 较小, 对本 地种的 影响尤 其小。 
(四) 光 照对西 花蓟马 的影响 

3 种 光周期 (光 周期 : 暗周期 分别为 4 : 20、 8 : 16、 16 : 8) 的研究 表明, 随着 光照时 
间的 延长, 若虫 的发育 时间明 显缩短 (表 7-2), 在 16: 8 的光 周期条 件下, 若虫的 发育历 
期是 13.2d, 在 4: 20 的光周 期下, 则为 14.8d; 光周 期对若 虫历期 的影响 主要是 对最为 
活跃 的二龄 若虫的 影响; 对一 龄若虫 和卵的 影响则 不大。 随 着光照 周期的 增长, 若虫的 
死亡率 增高。 光 周期的 延长还 会导致 蛹期的 延长, 这是 二龄若 虫光周 期反应 效应的 延续。 
成虫 在短光 照条件 下寿命 较长, 产卵 高峰期 延迟, 这 是由于 黑暗条 件下成 虫的活 动明显 
减少, 但是 光周期 对成虫 的产卵 前期、 产卵期 和产卵 量影响 不大。 研究还 表明, 在 251 
的条 件下, 这 3 种光周 期都不 能引起 西花蓟 马的繁 殖滞育 (Brodsgaard, 1994)。 在 15 汇、 
8 : 16(L : D) 的条 件下, 在加 拿大不 列颠哥 伦比亚 等地也 没有采 集到繁 殖滞育 的个体 
(Brodsgaard, 1993)。 



表 7-2 不同的 光照条 件下, 西 花蓟马 的生命 表参数 



光周期 


净 增长率 


内禀 增长率 


周限 增长率 


世代平 均周期 


种群倍 增时间 


/L : D/h 


Ro 




A 


T 


DT 


4 : 20 


3.6987 


0.0618 


1.0637 


21.1647 


11.2160 


8 : 16 


7.5774 


0.1105 


1.1168 


18.3273 


6.2728 


16 : 8 


12.2046 


0.1394 


1.1496 


17.9470 


4.9724 



为探明 西花蓟 马趋性 行为的 原因, 美国科 学家做 了光谱 功效的 试验, 表明西 花蓟马 

对两种 光谱有 趋性, 一 种是紫 外线范 围内的 光谱, 另一 种是; Ux3540nm 的 光谱, 其中, 
紫外线 对雌性 西花蓟 马更有 吸引力 (Matteson et al., 1992)。 

(五) 降 雨对西 花蓟马 的影响 

降 雨是影 响西花 蓟马种 群数量 的重要 因子。 一 方面, 降 雨直接 对若虫 和成虫 造成损 
伤, 另一 方面, 降雨 会淹没 土壤中 的蛹, 使其 致死。 研究 表明, 成 虫对浸 水比较 敏感, 
其/ ^50( 半数个 体致死 时间) 为 20.7h。 对浸水 耐受力 最强的 是二龄 若虫和 蛹期, ZTso 分别 
为 39.6h 和 45.3h。 浸水 后只有 1% 的 个体可 以存活 13d。 在 浸水过 程中, 西花蓟 马的发 
育 并没有 停止, 可继 续蜕皮 (Brodsgaard, 1993)。 

八、 西 花蓟马 种群数 量的时 间动态 

1996-1998 年 在以色 列对西 花蓟马 种群数 量动态 的研究 表明, 西花蓟 马种群 数量在 
当 堆存在 两个高 峰期, 主要 发生在 2~4 月和 10~12 月两个 时段。 其 种群密 度高峰 在春季 
与 落花植 物的开 花高峰 一致, 在 秋季与 甜椒的 开花期 一致。 春季的 种群数 量大于 秋季, 
夏 季的种 群数量 很低。 在 春季高 峰期, 以成 虫为主 (84.8%)。 在第 一朵花 出现时 (12~4 月), 
蓟马 便大量 出现在 花上, 最初, 种群主 要由成 虫构成 (96.0%), 其 中雌性 个体占 87.6%。 
1 月底至 3 月 , 蓟马种 群中若 虫的比 例增至 31.6%。 在 秋季卨 峰期, 雌性 个体占 成虫总 



. 239 • 



数的 71%。 在甜椒 生长的 早期, 西花蓟 马主要 分布在 花上, 但在 生长季 后期, 尤 其是在 
冬季, 西 花蓟马 主要分 布在叶 片上。 在气温 最高的 7 月、 8 月份, 西花蓟 马的迁 飞活动 
较活跃 (Chyzik and Oma-Ucko , 2002) 。 

在美 国库拉 的研究 表明, 6 月份, 在 海拔为 200~450m 之间 西花蓟 马的种 群数量 最大, 
7 月 份在 海拔为 500~640m 之间 西花蓟 马的种 群数量 最大。 蓟 马的种 群数量 动态受 海拔、 
寄主 花期和 温度的 限制。 在海拔 200~450m 之间, 花期到 6 月底 结束, 同 时气温 也在升 
高, 从而 引起蓟 马向温 度较低 的高海 拔地区 迁移, 此时 高海拔 处正是 植物的 花期, 比较 
适合西 花蓟马 的生长 (Yudin et ai, 1986)。 

第六节 风险 分析与 早期预 警系统 

西 花蓟马 已经在 北京的 温室内 被发现 (张友 军等, 2003), 因此 对西花 蓟马的 风险分 
析和 早期预 警系统 的建立 已迫在 眉睫。 这 方面的 研究包 括西花 蓟马的 适生性 分析、 风险 
分析 和种群 动态监 测等。 

一、 适生 性分析 

主 要是根 据西花 蓟马的 生物学 习性, 利用 GIS 对 西花蓟 马在中 国的可 能分布 区作出 

较为 准确的 预测。 

二、 风 险分析 和管理 

外来物 种的风 险主要 是指对 生态、 环境、 人类、 农业生 产的影 响及负 作用, 这方面 
的影 响包括 直接或 间接的 生物、 生态及 环境的 影响和 后果。 风险分 析是一 种识别 生防作 
用物 潜在的 为害、 评 价风险 因子的 作用、 判别 其后果 的研究 过程。 风险管 理则是 在对风 
险 分析结 果进行 评价、 对风险 的损失 与收益 进行判 别的基 础上, 制 定出风 险接受 水平, 
并 形成风 险的监 控与管 理措施 程序。 

(一) 危 害识别 (定性 分析) 

通过 GIS 模拟, 如果存 在有害 生物适 生区, 则启 动风险 分析中 的有害 生物类 别的划 
分, 即危 害识别 (万方 浩和叶 正楚, 1997)。 危 害识别 在整个 体系中 的作用 是降低 风险评 
估的 成本。 这 方面研 究的主 要目的 是在西 花蓟马 适生区 分析的 基础上 确定其 风险分 布区; 
初步确 定其对 环境和 经济所 造成的 损失; 并综 合这两 方面的 信息, 将西花 蓟马的 危害划 
分为 若干个 等级, 并利用 GIS 进行 表示。 根 据以上 资料, 如 果确定 存在西 花蓟马 的风险 
分 布区, 且可 能会造 成一定 的经济 和环境 损失, 则启 动风险 评估。 

(二) 风 险评估 (定量 分析) 
1. 进入 可能性 

该 阶段的 主要目 的是根 据各地 检疫措 施的严 格程度 (划 为不同 的等级 )、 有无 传播媒 
介、 外来生 物在进 入过程 中的存 活可能 性等, 确定 传入的 可能性 (徐 汝梅, 2003), 并利 



• 240 • 



用 GIS 表现 出来。 如果西 花蓟马 进入的 可能性 很大或 者已经 进入且 有一定 的分布 (但 要小 
于定 殖种群 ), 则 启动定 殖可能 性风险 分析。 

2. 定殖 可能性 

在确 定西花 蓟马定 殖所需 最低种 群的基 础上, 根据 环境的 适宜性 (温 度、 光照、 湿度、 
降 水等) 和西 花蓟马 的生物 学特性 (繁殖 对策、 生存 方法、 遗传 适应性 / 基因型 变异、 对其 
种群 的抑制 作用等 ), 确 定西花 蓟马在 各地定 殖的可 能性, 并利用 GIS 表现 出来。 如果西 
花蓟马 定殖的 可能性 很大或 者已经 定殖, 则启 动有害 生物扩 散可能 性风险 分析。 

3. 扩散 可能性 

此阶 段分析 的主要 目 的是 要根据 西花蓟 马的繁 殖能力 、 传 播能力 (传播 途径和 传播过 
程中的 存活率 等)、 西花 蓟马风 险分布 区该蓟 马的潜 在传播 媒介和 潜在天 敌等, 确 定入侵 
生物 在各地 扩散可 能性, 并利用 GIS 表现 出来。 如果西 花蓟马 进入、 定殖、 扩散 的可能 
性均 很大, 则启 动经济 和环境 的潜在 危害性 风险分 析进行 量化。 

4. 对经济 和环境 的潜在 危害性 

有 害生物 对经济 和环境 的潜在 危害性 是启动 整个风 险分析 的先决 条件, 因此 它应该 
是 贯穿始 终的, 只是在 这一步 才加以 量化。 

该阶 段分析 的主要 目 的 是要根 据有害 生物危 害类别 和频度 、 受 害作物 的经济 重要性 
(分 布、 数量等 )、 产量和 / 或质 量损失 估计、 是否为 其他有 害生物 的传播 媒介、 风 险降低 
措 施的应 用与效 应等确 定入侵 生物所 造成的 经济环 境损失 , 并利用 GIS 表现 出来。 

经过 以上各 个环节 的有害 性风险 分析, 如 果确定 该有害 生物或 传播途 径存在 很高的 
风险值 (包括 进入、 定殖、 扩散风 险和对 经济环 境的潜 在危害 ), 则 启动风 险管理 以降低 
风险。 

(三) 风 险管理 

风险 管理是 一个行 政管理 过程。 根 据有关 法规、 条 例及研 究者提 出的风 险评价 报告, 
由职能 部门组 织专家 组审查 风险报 告的可 靠性, 分析 比较应 用该外 来生物 可能带 来的后 
果 与经济 收益, 审 核有风 险的外 来生物 在应用 过程中 的有效 应急控 制措施 以及确 立风险 
监控与 通讯的 方法, 对释 放或应 用某一 外来生 物的申 请给予 公正的 评价, 最终提 交职能 
部 门做出 批准释 放或应 用与否 的决策 (万 方浩, 1991)。 

对于某 种有害 生物进 行风险 管理, 应 该首先 确定一 个可接 受的风 险水平 (ALP) (王福 
祥, 2000), 然后收 集资料 (包 括管 理经验 和管理 措施) 确 定合适 的备选 方案。 

针对 西花蓟 马的风 险管理 也应遵 循上述 原则和 方法。 

(四) 总体风 险评判 

经过 以上的 风险分 析形成 西花蓟 马的适 生区分 布图、 传人 风险分 布图、 扩散 风险分 
布图 和经济 环境损 失分布 图等, 最终将 这些风 险结合 起来, 利用 GIS 强大 的数据 分析能 
力形成 一个总 的风险 分布概 率图。 

• 241 • 



三、 利 用遥感 技术对 西花蓟 马种群 动态进 行监测 

遥感技 术可用 于有害 生物扩 散方向 和扩散 速度的 监测, 从而起 到早期 预警的 作用。 
目前西 花蓟马 已经在 我国部 分地区 定殖, 在调 査清其 分布范 围后, 也可利 用遥感 技术对 
其扩 散进行 监测。 

第七节 防 治 措 施 

因它 具有在 小的缝 隙和重 叠的植 物组织 间隐蔽 自己的 习性, 以 及卵受 到寄主 上皮组 
织的 保护, 也 因为它 已对某 些农药 产生了 抗性, 故在 运输过 程中处 理此虫 不可能 完全彻 
底。 据此, 唯 一安全 的方法 是通过 适当的 检测, 保持 产地免 受此虫 为害。 在 实际发 生地, 
由于 西花蓟 马的抗 性和隐 蔽性, 任何 单一的 防治措 施效果 都不是 很好, 所 以综合 防治才 
是 正确的 方法。 

一、 生 物防治 

金龟子 绿僵菌 Metarhizi 騰 anisopliae 对西花 蓟马若 虫的致 死率为 27% , 对成 虫的致 
死 率可达 100% (王成 树等, 1998)。 该菌在 西花蓟 马密度 较低时 (3~4 头 / 叶) 效果较 为明显 
(Azaizeh et al, 2002)。 

以喷雾的形式用球孢白僵菌《^^«^;^^«/70^/0^^防治西花蓟马, 连续喷 两次, 中间间 

隔 6d, 防效为 75%; 连续喷 3 次, 防效为 65%~87%(Jacobsonefa/.,2001)。 

捕植螨 Neoseiulus cucumeris 对西 花蓟马 防治效 果的研 究表明 , 该螨对 西花蓟 马有较 
好的 控制作 用的, 按 1000~2000 头 /m 2 的 量在温 室进行 释放, 每两 周释放 一次, 防效为 
72%~89%(Vanninen et al., 2002), 防治 成本可 控制在 0.16 元 人民币 /m2(Chambolle and 
Graff, 2001)。 

二、 物 理防治 

吴 佳教等 (1999) 研 究用气 调的方 法对葡 萄上的 西花蓟 马等检 疫性害 虫进行 杀灭处 
理, 结果 表明, C02 含 量高于 45% 的 气调对 西花蓟 马等取 得很好 的杀虫 效果, 但当 C02 
的含 量超过 55% 时, 受处理 的葡萄 的品质 将受到 影响。 

紫外 线对蓟 马的繁 殖有促 进作用 , 因而采 用近紫 外线不 能穿透 的特殊 塑料膜 作棚膜 
的方 法可控 制蓟马 的增殖 与危害 (曹 雅忠, 1994)。 

利用缨 翅目蓟 马科昆 虫借助 植物气 味寻找 寄主的 特性, 将烟碱 乙酸酯 和苯甲 酸混合 
在 一起制 成诱芯 在田间 使用, 能够准 确预测 花蓟马 的发生 及为害 时期, 并 能大量 诱杀成 
虫。 将茴香 醒与上 述两种 化合物 混合后 涂在點 胶上用 以防治 大棚中 的西花 蓟马也 有良好 
的效果 (Teuloneffl/., 1993; 杜 家讳, 2001)。 

西花 蓟马对 蓝色、 粉 红色、 白色 和天蓝 色具有 较强的 趋性, 因 此通过 悬挂有 色粘板 
的 方法, 既可 监测蓟 马的种 群发生 动态, 又可诱 集西花 蓟马, 减 少成虫 产卵与 危害; 其 
中以 蓝板的 诱集效 果最好 (Hirano et al., 2000)。 



. 242 . 



可以 把大棚 的温度 加热到 4(n: 保持 6h, 雌 成虫就 会全部 死亡, 卵在 40 弋的 条件下 
也只 能存活 20niin (Kitamura et al., 1999)。 

三、 化 学防治 

由于西 花蓟马 具有较 强的抗 药性, 化学 防治对 西花蓟 马的防 治效果 较差, 而 且总的 
防 治成本 较高。 目前发 现以下 两种方 法的防 治效果 较好, 推荐 试用。 

方 法一, 熏 蒸法。 Soma 等 (2001) 报道, 用甲 基溴按 20g/m 3 的剂 量进行 熏蒸, 对西花 
蓟马成 虫和若 虫的防 效可达 100%, 且不 会对草 莓等产 生毒害 作用。 

方法二 ,灌 溉法。 Heungens(1997) 报道 , 把 甲胺憐 (methamidophos)、 克百威 (carbofuran) 
和 涕灭威 (aldicarb) 以 lOOppm 的 浓度分 别加入 灌溉水 里面, 3 周后三 者对西 花蓟马 若虫的 
防 治效果 分别为 85%、 85% 和 66%; 对成 虫的防 治效果 分别为 85%、 87% 和 39%。 

由 于西花 蓟马在 20 世纪 80 年代才 开始在 国际间 传播流 行并造 成严重 危害, 对其控 
制 研究都 是刚刚 起步, 还 停留在 实验室 阶段, 现有的 防治措 施还不 足以对 西花蓟 马进行 
有效的 防治和 检疫。 尤其在 抗性品 系上, 世界 上该方 面的成 果少之 又少, 需要加 快这方 
面 的研究 进度, 特别是 对那些 已有西 花蓟马 发生的 国家, 抗 性品系 是一个 非常有 效的防 
治 措施。 而对于 还未发 生西花 蓟马的 国家, 检 疫措施 的研究 则需要 加强, 以便尽 可能长 
地 延迟西 花蓟马 的入侵 时间, 减少 损失。 

(郭 建英 万 方浩) 

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• 245 



第八章 棉 红铃虫 



摘要 红铃虫 Pectinophora gossypiella (Saunders) 是 危害棉 花的重 要害虫 , 目 前我国 

除 新疆、 甘肃 西北部 的河西 走廊及 青海、 宁 夏等地 区外, 各植棉 区均有 分布, 为 国际间 
检疫 对象。 我国红 铃虫的 发生分 布可以 划分为 以下几 个类型 区域: 无 虫区、 二 代区、 二 
至三 代区、 三至四 代区、 多 代区, 三至四 代区为 常年重 发区。 红铃 虫对棉 花的为 害一是 
通过 幼虫蛀 害棉花 的花、 蕾、 铃直接 为害, 二 是由于 钻蛀造 成的伤 口引发 病菌入 侵而间 
接 为害。 在棉 花生长 季节, 一代 红铃虫 为害棉 花的花 和蕾, 二 代红铃 虫为害 青铃。 其传 
播 途径主 要依靠 棉籽调 运传播 以及自 然飞翔 传播, 能 够生存 的条件 为冬季 绝对低 温不低 
于- 161, 月平均 气温不 低于- 5 汇, 棉 花生长 期月平 均相对 湿度不 能低于 60%, 最低温 
度不 能低于 17 弋。 卵的适 宜发育 条件为 温度在 25~33T 之间, 相对 湿度在 50%~100% 之 
间, 幼虫 生长以 25~32T 及 80%~100% 最为 适宜; 蛹的发 育适宜 温度是 25~32T, 湿度在 
80%~100%; 成虫 寿命温 度升高 和湿度 下降而 缩短, 最长寿 命可达 24d; 红铃虫 羽化后 
3d 进入 交尾 高峰, 交 尾第二 天即可 产卵, 产 卵量与 棉叶的 蜜腺、 温湿 度关系 密切; 幼虫 
有明 显的背 光性, 成虫 对普通 灯光不 敏感, 但是对 波长在 3650 人的 紫外光 有较强 的趋向 
性, 有一 定的趋 化性, 雌虫的 性信息 素可吸 引雄虫 交尾; 红铃虫 属兼性 滞育, 滞 育幼虫 
表现 有一定 的抗寒 能力, 红 铃虫的 种群调 控技术 主要包 括越冬 防治、 改 善栽培 技术、 选 
用抗虫 品种、 保 护利用 天敌、 信 息素干 扰法和 昆虫辖 射不育 技术。 

关键词 红铃虫 分布 生物学 控 制技术 

Chapter 8 Pink Bollworm 

Pectinophora gossypiella (Saunders) 

Abstract: The pink bollworm (PBW) Pectinophora gossypiella (Saunders) was first 
described by Saunders W W in 1843 from specimens found damaging cotton in India in 1842. 
Nowadays , the PBW is recorded in nearly all the cotton-growing countries of the world , and 
also in nearly the whole cotton-growing areas in China except Xinjiang, Ningxia, Qinghai 
provinces and Gansu Corridor. The distribution of the PBW can be divided in such zones: free 

• 246 • 



分布 与起源 

识别特 征与危 害症状 

传播途 径与入 侵成因 



危害 现状与 经 济影 响评估 25 1 
生物学 和生态 学特性 252 
红 铃虫的 种群调 控技术 254 



节 节 节 

<一 <二 <三 



节 节 节 

四 五 六 

W 矛 



7 9 

4 4 5 

2 2 2 



zone, 2 generation zone, 2-3 generation zone, 3-4 generation zone and multi-generation zone. 
The damage in the 3-4 generation zone is the most serious each year compared with other 
zones. The first generation of the PBW can be found in the flowers and buds and the second in 
the bolls. The PBW could be spread by cottonseed transportation and by adult flight. The 
minimal survival condition is the absolute temperature at -\6°C and the average monthly 
temperature at -5% for the diapaused larvae , and average RH 60% monthly and IIX the 
lowest temperature for PBW at the cotton growing season. The suitable conditions are 25-33 
X and RH 50%~100% for eggs, and 25-32^ and RH 80%~100% for larvae, 25-32^ and 
RH 80%~100% for pupae. The longevity of adult is related to temperature and moisture , the 
longest longevity is 24 day. The peak of copulation starts at the third day after emergence, 
eggs can be laid one day after copulation and the number of the eggs is related to the cotton 
nectary , temperature and moisture. Larvae have the tendency to the dark, but adult have the 
visible tendency to the light with the wave of 3500 人. Adult also have some tendency to some 
chemicals, especially the sex pheromone. PBW spends the winter as a mature (fourth instar) 
larva by hibernation or diapauses to resist the cold temperatures. The PBW could be controlled 
by using winter managements , planting techniques , resistant variety, sex pheromone and 
sterile insect techniques. 

Key words: pink boll worm, distribution, biology, control 

第一节 分布 与起源 

一、 分 类地位 

红 铃虫, 在我国 又被称 作棉红 铃虫、 红花虫 、红虫 、棉花 蛆等, 英文名 pinkbollworm, 
Pectinophora gossypiella (Saunders) , 共 存异名 Platyedm gossypiella (Saunders) , 属 
麟翅 目 Lepidoptera 麦蛾科 Gelechidae。 1843 年, Saunders W W 根据 1842 年从印 度获得 
的 标本, 首先将 红铃虫 定名为 Depressaria gossypiella 。 1904-1905 年, Vosseler J 和 
Meyrick E 将之 更名为 Gelechidae gossypiella, \9\1 年 Busck, A 将 红铃虫 归到一 个新属 , 
定名为 Pectinophora gossypiella, 而 Meyrick E 在 1918 年 将红铃 虫归为 Platyedm 属 , 定 
名 为 Platyedra gossypiella 。 现在 Pectinophora gossypiella (Saunders) 和 Platyedra 
gossypiella (Saunders) 两个学 名并存 , 为同 种异名 。 

二、 红铃虫 在我国 的分布 及区划 

红铃虫 主要危 害棉花 蕾铃, 分 布极为 广泛, 几乎遍 布于世 界各产 棉区, 迄今 为止, 
世 界上近 80 个产棉 国中有 71 个国 家受红 铃虫的 为害, 其 范围都 在北讳 40° 以南的 棉区, 
尚未发 现红铃 虫为害 的国家 有罗马 尼亚、 保加 利亚、 匈 牙利、 原苏联 等国, 这些 国家已 
将红铃 虫列为 国际间 的检疫 对象。 

我 国棉花 种植面 积广, 植 棉范围 自北讳 17° 直 到北讳 40° 左右。 经 过全国 范围内 1937 



• 247 • 



年、 1952~1955 年 的两次 普査和 1981 年对 陕西、 山西、 辽宁三 省北部 棉区的 调查, 明确 
了我国 尚未感 染红铃 虫的棉 区有: 除 新疆、 甘肃 西北部 的河西 走廊及 青海、 宁夏, 另外, 
山西北 部的定 襄县、 太 原市、 交 城县、 平 遥县、 祁县、 太 古县、 榆 次县, 陕西北 部的佳 
县、 绥 德县、 清涧县 均无红 铃虫的 危害; 辽宁 省的黑 山县与 义县在 20 世纪 50 年代, 曾 
有红 铃虫的 为害, 因采 取利用 冬季自 然低温 防治措 施后, 1981 年调 查时已 经没有 再发生 
红 铃虫的 为害。 黄河流 域棉区 50 年代红 铃虫曾 经普遍 发生, 到 70 年代巳 经基本 消灭为 
害, 但是 80 年代 后部分 棉产区 又有所 回升。 长 江流域 棉区和 西南棉 区则仍 是红铃 虫的主 
要发生 为害区 (曹赤 阳等, 1991)。 

根据 红铃虫 在我国 各个棉 区的发 生世代 和危害 程度, 我 国红铃 虫的发 生分布 可以划 
分为 以下几 个类型 (曹赤 阳等, 1991): 

保护区 (无虫 区): 我国西 北内陆 棉区, 包括 新疆、 甘肃河 西走廊 等地, 是冬 季绝对 
低温 和月平 均温度 的 地方, 同时在 棉花生 长季节 内相对 湿度经 常处于 60% 以 
下, 红铃虫 既不能 越冬, 又不能 在棉花 生长季 节顺利 繁殖。 没有 红铃虫 为害, 为无 虫区, 
列为保 护区。 

二 代区: 北纬 40° 以 北的特 早熟棉 区和黄 河流域 北部。 包 括辽河 流域和 河北、 山西、 
陕 西三省 的北部 棉区, 冬季温 度低, 红铃 虫不能 越冬, 棉 花生长 季节约 160d, 红 铃虫可 
以 繁殖的 20汇 以上的 时间为 70d, 可以完 成两个 世代。 本区在 20 世纪 50 年代红 铃虫有 
中等 程度的 为害, 到 60 年 代以后 已消灭 为害。 

二至三 代区: 黄 河流域 棉区, 河北、 河南、 山西、 山东及 甘肃西 南部和 江苏、 安徽 
北部 的淮北 棉区, 红铃 虫可以 越冬, 棉 花生长 季节约 180d, 高于 2(n: 的红 铃虫有 效生育 
期 80~100d。 红铃 虫早发 生的可 以完成 3 代, 一般 1 年 2 代。 为中等 程度为 害区。 

三至四 代区: 长江 流域棉 区包括 四川、 湖北、 湖南、 江西、 浙江、 上海和 江苏、 安 
徽的淮 河以南 棉区, 红铃虫 越冬数 量大, 棉 花生长 季节约 200d ,高于 20汇 的有 120~140d, 
红 铃虫都 能完成 3 代, 部分可 以完成 4 代。 是红 铃虫的 主要为 害区。 

多 代区: 云南、 海南、 两广、 福建、 台 湾年平 均温度 18~24SC, 红铃 虫一年 可以完 
成 5 代 以上。 但棉花 种植面 积小, 因 此对生 产影响 较小。 

三、 红铃虫 的起源 

红 铃虫是 一种世 界性的 害虫, 几 乎分布 于世界 各个产 棉区, 对 于它的 起源, 目前还 
没 有一个 确定的 结论, 比 较认可 的起源 说是印 度-巴 基斯坦 起源说 (Ingram, 1994), 或者 
是 起源于 东起澳 大利亚 西北, 西至印 度尼西 亚-马 来西亚 诸岛的 东印度 洋地区 (Common, 
1958), 主要理 由是, 印 度是棉 花的原 产地, 已经有 3000 多年 的种植 历史, 棉花 又是红 
铃虫最 合适的 寄主, 同时印 度是最 早记录 红铃虫 的地方 (Saunders, 1843), 并且在 巴基斯 
坦发 现了多 种红铃 虫的寄 生天敌 (Cheema"fl/., 1980a, 1980b, 1980c), 我 国学者 从红铃 
虫与棉 花的密 切关系 的想法 出发, 认 为红铃 虫起源 于印度 (曹赤 阳等, 1991)。 



• 248 • 



第二节 识别特 征与危 害症状 

一、 形 态特征 

(一) 成虫 

成虫椋 黑色, 体长 6.5mm 左右, 翅展 12~20mm, 头顶、 额面浅 褐色。 下唇须 发达, 
棕 褐色, 向上 弯曲, 超过 头顶, 第 1 节短, 第 2 节 粗壮憐 毛长, 第 3 节 细长, 顶 端部扁 
尖, 有两个 界限明 显的宽 而黑的 环纹。 触 角鞭状 细长, 灰 褐色, 基节纵 列黑色 115 毛 5~6 
根。 胸 背淡灰 褐色, 侧缘、 肩板 褐色, 无 毛隆。 前 翅长尖 叶形, 深灰 褐色, 翅面 在亚缘 
线、 外 横线、 中横线 处均具 黑色横 斑纹, 近翅 基部具 3 个黑色 斑点。 后翅 呈宽菜 刀状, 
外缘略 凹入, 灰 褐色, 缘毛 较长。 雄蛾具 1 根 翅疆, 雌蛾 3 根- 如图 8-1 所示。 




图 8-1 红铃 虫成虫 图 8-2 红铃 虫幼虫 



(二) 卵 

长卵椭 圆形, 长 0.4~0.6mm, 宽 0.2~0.32mm, 表 面具网 状纹, 呈花生 壳状, 顶端有 
4 个 鋸齿状 缺刻, 卵初 产时乳 白色, 孵 化前带 红色。 

(三) 幼虫 

共四个 龄期, 初醉 幼虫体 长不足 Inim, 胸腹部 略带淡 红色, 体 毛清晰 可见。 二龄体 
长 3mm 左右, 乳 白色。 三 龄幼虫 体长约 68rnm, 多为乳 白色, 三龄以 后才逐 渐呈现 红斑。 
末龄幼 虫体长 ll~13mm, 头部红 褐色, 球形、 坚硬, 上颚 黑色, 具 四齿, 腹足趾 钩单序 
缺环 缺口向 外呈马 蹄状。 各节体 背有四 个淡黑 色的小 毛瘤, 两侧 也各有 一个, 毛 瘤周围 
呈 现红色 润斑, 粗看 似全体 红色, 实际各 斑互不 相连。 如图 8-2 所示。 

(四) 蛹 

蛹纺 锤形, 棕色, l<:6~9mm, 有细 绒毛, 末 端有上 弯的短 臀棘, 周围 有刚毛 数根。 
二、 危 害症状 

红 铃虫以 幼虫为 害棉花 的蕾、 花 和铃, 只能依 赖棉花 的蕾、 花和 铃屮. 存, 它 不取食 

• 249 • 



棉花 的其他 部位。 在生长 季节, 一代 红铃虫 的发生 与棉花 现蕾的 时间相 吻合, 二 代红铃 

虫则 开始为 害青铃 (傅胜 发等, 1953a, 1953b; 万 胜印, 1982)。 

(一) 一代红 铃虫为 害蕾、 花 

当棉 花开始 现蕾的 时候, 也正 是越冬 代红铃 虫开始 羽化的 时候, 羽化 成虫趋 向于在 
已经 现蕾的 植株上 产卵, 且产 卵集中 在现蕾 多的植 株上, 卵散产 于植株 顶芽、 嫩 叶背面 
的叶脉 附近。 初 孵幼虫 从蕾冠 处蛀害 花蕾, 在蕾 冠处留 下一个 针孔状 蛀孔, 幼虫 在蕾内 
取食, 直 到发育 成熟, 如果 被害蕾 很小, 则被 害后不 能继续 成长而 脱落, 若花蕾 较大, 
虽然 被害, 仍 然可以 开花, 但因 幼虫吐 丝缠绕 花瓣, 致使 花瓣不 能正常 张开, 形 成风轮 
状 花朵, 有 时呈几 个花瓣 缠连的 不正常 花瓣, 形成 "虫 花" 。 "虫 花" 内 柱头中 间一面 
的 花药总 是被缠 绕形成 苗状, 粘成 小团, 或变黑 褐色, 幼 虫即潜 伏其内 为害。 "虫 花" 
容易 鉴别, 调 查时可 以一目 了然。 幼虫 无转移 为害的 习性, 每头 幼虫只 为害一 个蕾或 
花。 幼虫成 熟后从 花内爬 出入土 化蛹, 或在落 地的枯 花瓣中 化蛹, 70% 以 上的被 害花不 
能 成铃。 

(二) 二代 红铃虫 开始为 害青铃 

二代 红铃虫 发生时 棉花已 经开始 成铃, 红铃 虫从第 2 代开 始为害 棉铃, 此时 红铃虫 
比较 集中在 棉铃的 萼片下 产卵, 一处 产卵数 粒或数 十粒: >幼 虫孵化 以后在 2h 内蛀人 棉铃, 
铃壳表 面留针 孔状侵 入孔, 如 被害的 棉铃日 龄小, 铃壳 组织未 老化, 幼 虫可直 接穿透 
内壁, 侵入 棉絮, 为害 纤维和 棉籽, 铃 壳内壁 因刺激 增生形 成瘤状 突起, 成为 "虫 瘤"。 
如被 害棉铃 的日龄 较大, 铃壳 内壁组 织已经 老化, 幼 虫则在 铃壳内 壁潜行 一段, 形成" 虫 
道" , 再穿透 内壁进 入棉絮 为害。 一个棉 铃可有 几头红 铃虫幼 虫同时 为害。 

第三节 传播途 径与入 侵成因 

红铃 虫何时 传人我 国无从 考证, 尽管 我国棉 花种植 已经有 700 多年的 历史, 但是在 
早期的 棉花文 献中未 见有关 红铃虫 的记述 ,最早 见诸于 文字的 记载是 1908 年清朝 农工商 
部 刊印的 《棉花 图说》 一书。 

一、 传 播途径 

(一) 人 为传播 

人为 传播主 要表现 在棉籽 或棉产 物调运 导致红 铃虫的 远距离 传播, 红 铃虫的 滞育幼 
虫 能够混 杂在棉 籽和各 种棉产 物内, 在调运 过程中 进行远 距离的 传播, Wilson (1972) 认 
为红 铃虫进 入澳大 利亚就 是由于 棉籽的 调运, 红铃虫 从埃及 分别于 1911 年和 1913 年进 
入西半 球的墨 西哥和 巴西同 样是由 于棉籽 的调运 (USDA, 1977), 1916 年 从墨西 哥调运 
棉籽 到得克 萨斯州 榨油, 导 致了红 铃虫在 1917 年 首次发 现于美 国本土 (Spears, 1968; 
USDA, 1977)。 



. 250 . 



(二) 自 然传播 

红铃虫 的自然 传播主 要为成 虫的飞 翔扩散 传播, 红铃 虫可以 随风飘 飞很长 距离, 在 

900m 高空曾 经用飞 机航捕 到红铃 虫成虫 (Glick, 1955), 说明 红铃虫 可以借 助风力 进行扩 
散 传播。 

二、 入 侵成因 

研究 表明, 红铃 虫入侵 以后, 能 否在当 地建立 种群, 繁殖 成功, 取决 于两个 自然条 
件, 冬季低 温和棉 花生长 期的温 湿度。 冬 季低温 不能超 过滞育 幼虫的 抗寒临 界点, 即绝 
对低温 不低于 -16^:, 月平 均气温 不低于 -5T, 否 则幼虫 就不能 越冬, 从 而断绝 了发生 
虫源; 在 棉花生 长期, 月平 均相对 湿度不 能低于 60%, 最低 温度不 能低于 171, 否则红 
铃虫不 能顺利 产卵, 卵和 蛹也不 能顺利 发育, 从而 限制了 红铃虫 的繁殖 (傅胜 发等, 1963)。 
我国红 铃虫常 年发生 为害的 地区均 满足上 述两个 条件, 而 我国西 北内陆 棉区, 包括 新疆、 
甘肃河 西走廊 等地, 上述 两个条 件都不 具备, 红铃虫 既不能 越冬, 又不能 在棉花 生长季 
节顺利 繁殖, 所 以没有 红铃虫 为害。 同样 在北纬 40° 以 北的特 早熟棉 区和黄 河流域 北部, 
包 括辽河 流域和 河北、 山西、 陕西 3 省 的北部 棉区, 虽然棉 花生长 季节的 气候条 件能够 
满足 红铃虫 的繁殖 要求, 但是 冬季温 度低, 红铃 虫不能 越冬。 因此, 合理 利用冬 季低温 
防治是 可以消 灭红铃 虫的。 

第四节 危害 现状与 经济影 响评估 

红 铃虫对 棉花的 直接危 害是蛀 食棉花 的蕾、 花 和铃, 导 致脱落 或对棉 铃内的 纤维、 
棉 籽造成 损害, 棉 铃重量 减轻、 纤 维品质 下降、 棉籽 破碎、 棉花 的产量 和品质 下降; 间 
接 危害是 由于幼 虫的钻 蛀造成 伤口, 使得病 菌容易 侵人棉 瓤内, 导 致纤维 霉烂, 此种危 
害有时 比红铃 虫的直 接为害 对纤维 和棉籽 的损失 更大。 由 于各地 的气候 条件、 生产 水平、 
栽培管 理技术 和为害 程度的 不同, 造 成损失 程度也 不同。 

目 前我国 红铃虫 常年重 发生区 为长江 流域, 棉区 常年因 红铃虫 为害的 综合损 失率平 
均为 28%; 轻发生 区为黄 河流域 棉区, 平均损 失率为 12% (傅胜 发等, 1953)。 

通过 对红铃 虫各代 对棉花 为害规 律的研 究表明 , 第一代 红铃虫 为害期 与棉花 结铃期 
错开, 只能为 害棉花 的蕾、 花, 这 些花、 蕾 80% 会随棉 花的生 理脱落 而自然 脱落, 另 20% 
的 虫花虽 然能够 结铃, 但 等虫花 形成幼 铃时, 为害 的红铃 虫幼虫 已经化 蛹不再 为害, 使 
得此期 间形成 的棉铃 没有受 害铃, 因此对 于棉花 品质不 会造成 影响, 相反, 被害 虫花、 
虫 铃的脱 落是对 健铃成 铃和纤 维发育 的一种 促进, 闲此 对棉花 产量、 品质 和结铃 期无不 
良 影响, 防治意 义不大 (张 振国, 1994)。 

对 于红铃 虫二代 以后对 棉铃为 害造成 的损失 估计, 可用 Logistic 方程 来反映 (曹 赤阳 
等, 1979) 



, , ^3.28 17-0. 1395a: 

1 + e 



251 



其中 > ^为样 本损 失率, 为 棉籽被 害率, A:(12.67) 为 样本损 失率的 上限。 

杨 樟法等 (1990) 根据 Seinhorst 的害 虫为害 损失曲 线方程 y=m+(l-m)zP ―、 y 是产 率, 
不受 害时为 1; m 是虫 害造成 的最低 产率; Z 是 参数; 是害虫 密度; r 是 引起损 失的密 
度阈值 ), 结 合红铃 虫的为 害调查 结果, 给出如 下公式 

y=0.67 + (l - 0.67) X 0.7608(P ― 。^) 

第五节 生物学 和生态 学特性 

一、 生物 学特性 , 

(一) 卵 

适宜 的发育 条件为 温度在 25~33 汇之 间, 相对 湿度在 50%~100% 之间, 发育 起点温 
度为 15.6T , 有 效积温 64DD。 

(二) 幼虫 

有 利于红 铃虫种 群繁殖 的条件 是温度 20~35t , 相 对湿度 50%~100%, 以 25~32t: 及 
80%~100% 最为 适宜, 在 南京的 观察, 平均 温度在 25.4~29.(n: 时幼 虫的发 育历期 平均为 
11.9d, 平均 温度在 31.6~36.9t 时幼 虫的发 育历期 平均为 13.4d (傅胜 发等, 1963)。 

(三) 蛹 

越 冬幼虫 所化的 蛹和第 1 代蛹对 温湿度 的要求 不同, 实验室 恒温条 件下, 第 1 代蛹 
发 育所需 的有效 积温比 越冬世 代的蛹 要少, 在 相同温 度下第 1 代蛹 的发育 速度比 越冬世 
代的 蛹快, 蛹的发 育适宜 温度是 25~32 弋, 湿度在 80%~100% (傅胜 发等, 1963)。 

(四) 成虫 

成 虫的寿 命与温 度呈负 相关, 随 温度的 升高和 湿度的 下降而 缩短, 低温低 湿往往 
使成 虫展翅 不良, 影 响飞翔 和交配 活动。 成虫 最长寿 命可达 24d (傅胜 发等, 1963; 曹 
赤阳, 1991)。 

二、 生态 学特性 
(一) 交 配习性 

红铃虫 1^1 天 羽化, 一 般集中 于上午 8:00~12:00 时, 雌雄 性比为 1:1, 羽化当 天即可 
交尾, 但 交尾高 峰在羽 化的第 三天, 交尾 前期与 环境条 件和发 生世代 有关, 越冬 代成虫 
的交 尾前期 较长, 成虫的 交配与 附近是 否有棉 花植株 有关, 交尾 时间一 般集中 在凌晨 
2:00~3:00 时, 雌 虫一般 只交配 一次, 但也有 交配多 次的, 最多 可交配 9 次, 雄虫 一般可 
交尾 3~4 次, 最多 8 次 (川 沙县植 保站, 1975, 1979)。 



• 252 . 



(二) 产 卵习性 

雌虫 交配第 2 天即可 产卵, 产 卵期可 最长达 18d, 多数卵 集中在 羽化后 3~8d, 产卵 
量一 般在数 十粒到 100 多粒, 最 多可达 500 粒, 棉叶 的蜜腺 与雌虫 的产卵 量关系 密切, 
并且 温湿度 与产卵 量关系 密切, 在相 对湿度 70% 以上, 温度在 21~31=t 范 围内产 卵量随 
温度 升高而 增加, 相对 湿度在 60% 以 下时雌 虫不能 产卵。 在 棉株结 铃前, 红铃虫 一代卵 
主要 分布于 棉株新 展开的 叶上。 在 棉花单 株结铃 2.5 个左 右时, 红 铃虫卵 均集中 分布于 
棉青 铃上。 红铃虫 二代、 三代 卵分别 以由外 到内第 2、 第 3 和第 3、 第 4 大 铃圆锥 体位上 
的 青铃卵 量分布 最多。 在 十日以 上日龄 的青铃 上均可 产卵, 其中在 20~34d 日龄的 青铃上 
产卵量 最大, 占青 铃上总 卵量的 55%。 一代和 二代、 三 代红铃 虫卵常 分别以 1~8 粒和 1~13 
粒聚产 成堆, 单 个青铃 上可同 期产卵 1~16 个 (冯 成玉, 1994)。 

(三) 趋光性 

幼 虫有明 显的背 光性, 成虫 对普通 灯光不 敏感, 但是对 波长在 3650A 的紫外 光有较 
强的趋 向性, 用这种 波长的 黑光灯 诱捕成 虫效果 很好。 上半夜 雌雄蛾 诱集比 例比较 接近, 
2:00~3:00 时交配 高峰过 后灯下 雌蛾比 例迅速 下降。 此外, 应 用黑白 双光源 黑光灯 诱捕效 
果 更佳。 

(四) 趋化性 

顺, 顺 -7, 11- 十六 碳二稀 -1- 醇醋酸 酯顺, 反 -7, 11- 十六 碳二條 -1- 醇 醋酸酯 的混合 
物 (Gossyplure) 是红 铃虫性 信息素 (Humm el al. , 1973) , 化 学结构 式是: 
C4H9CH=CH(CH2)2CH=CH(CH2)60Ac , 对 红铃虫 的雄虫 有吸引 作用; 此外, 从人 工合成 
的 化合物 中也筛 选出了 类似红 铃虫性 信息素 的活性 物质, 7- 十六 碳稀醋 酸酯, 化 学结构 
式是 CH3(CH2)7CH=CH(CH2)60Ac (Green el al. , 1969)。 尽管 它的活 性只有 红铃虫 信息素 
的 18%, 由 于合成 方便、 价格 低廉, 也 有应用 价值。 用二氣 甲烷和 乙醇浸 泡棉枝 嫩头、 
苞叶、 花蕾 和萼片 的浸提 液和杨 树枝同 样对红 铃虫雄 虫有吸 引作用 (汪 荣康, 1977); 另 
外, 试 验发现 丙酮、 二氯乙 烧和甲 醇等有 机溶剂 也对红 铃虫成 虫有一 定的诱 集作用 (邬汉 
英, 1984)。 

(五) 滞育 

红铃虫 的滞育 属兼性 滞育, 其滞育 并不固 定在哪 一代, 不同 环境、 不同 地区红 铃虫的 
滞育状 况极不 相同, 甚 至在一 些地区 不产^ 滞育, 如南讳 7° 和北纬 5° 之 间的作 洲棉区 (刚 
果、 乌 干达、 肯尼亚 等地) (Pearson, 1958) 和印度 南部个 别地区 (Raina, 1974)。 滞 #的[ 秀 •rf- 
发生和 终止, 是光照 、温湿 度和食 物中脂 肪和水 分含量 的综介 作用, 短光照 (<13h) 、低温 (低 
于 21t) 、富 含油脂 ifU' 缺少水 分的食 料滞育 率最高 (Adkisson, 1961a, 1963b, 1964b, 1965a)。 

(六) 抗寒性 

滞育的 红铃虫 幼虫表 现有一 定的抗 寒能力 , 其抗 寒能力 可以用 过冷却 点和冻 结点表 



. 253 . 



示, 滞育幼 虫的平 均过冷 却点为 -15t , 冻 结点为 -8.7 汇。 不 同地区 的红铃 虫滞育 幼虫的 
抗 寒能力 不同, 北 方的红 铃虫滞 育幼虫 的抗寒 能力大 于南方 的滞育 幼虫。 滞育幼 虫的越 
冬死 亡率取 决于两 方面的 因素, 绝 对低温 和持续 低温, 当 绝对低 温低于 或者 连续有 
一个月 的 平均温 度低于 , 滞 育幼虫 会全部 死亡。 

第六节 红 铃虫的 种群调 控技术 

一、 越 冬防治 

消 灭越冬 幼虫, 是 压低次 年繁殖 基数、 防治 红铃虫 的有效 措施。 代亦农 (1994) 总结 
了越冬 防治的 10 字 要诀, 即分、 诱、 开、 拍、 糊、 杀、 摘、 处、 枢、 烧; 石 鸿文等 (1999) 
也对此 进行了 总结, 包括以 下几个 方面: 

采 摘时, 把有虫 的僵瓣 花和无 虫的好 花严格 分收、 分晒、 分运、 分贮、 分札, 以便 
集 中处理 虫花, 防 止幼虫 扩散。 

利用幼 虫喜温 好阴的 特性, 在 堆放的 虫花上 面覆盖 麻袋或 草包, 次日 清晨将 诱集的 
幼 虫扫下 杀死。 

晒 花时要 及时清 扫从籽 棉堆中 爬出的 幼虫, 并 放鸡、 鸭 啄食; 在晒花 场的四 周开一 
条围 沟灌水 撒药, 以毒 死外爬 幼虫。 

收 花站、 乳 花厂、 榨油 厂等的 仓库, 在进花 之前, 务必将 墙壁、 屋顶 等处的 缝隙用 
石 灰或泥 涂塞; 棉仓周 围墙壁 贴纸, 放敌 百虫做 药带, 杀死寻 找越冬 场所的 害虫。 

仓 库熏蒸 棉籽。 每立 方米用 溴甲烧 36g, 在室温 5t 以上 时熏蒸 96h, 杀虫效 果可达 
100%; 也可用 50% 敌敌 畏乳油 100 倍液 进行仓 库密闭 熏蒸, 杀 虫效果 也可达 70%~80%, 
以 防止棉 籽带虫 下田。 

摘 除棉轩 上的枯 铃全部 烧掉。 

将棉 田里的 枯枝、 落叶、 烂铃和 杂草集 中堆枢 造肥, 以减 少越冬 寄主。 
对 晒花、 运 花工具 等用开 水资、 冷 水泡、 石灰 水浸、 泥装水 糊等办 法进行 处理, 消 
灭潜 伏在工 具上的 幼虫。 

在立春 前烧完 棉秆, 减少虫 蛹羽化 来源。 

栽培 短季棉 避虫: 湖北 选用短 季棉优 良品种 "鄂 545 麦后 棉", 采 用麦后 棉晚期 栽培方 
式, 不仅 平均亩 产皮棉 80~100kg, 而 且可以 避减部 分棉花 病虫的 危害, 烂铃 率下降 
26.2%~100%; 一代、 二 代红铃 虫为害 率减少 25%~100%; 并对枯 黄萎病 也有一 定抑制 作用。 
每公 顷可减 少防治 2~3 次, 节省 人工、 药费 105 元 左右。 较对 照增收 1290~1395 元/ hm2( 刘 
思 义等, 1990)。 

除 早蕾、 放弃伏 前桃, 切断红 铃虫食 物链: 摘去 7 月上旬 的全部 早蕾, 可消 灭大部 
分蛀铃 虫源, 不需要 打药也 能显著 减轻或 基本控 制二代 为害。 摘 去全部 早蕾, 造 成本生 
育阶 段无生 殖器官 的强烈 刺激, 能促 进棉株 建立高 光效营 养体, 把 开花结 铃调整 到霉雨 
结束后 的最佳 光能辐 照期, 集中 多结伏 桃和早 秋桃, 减少因 红铃虫 蛀害诱 发烂铃 造成的 
劣质棉 (陈 荣海, 1995)。 



• 254 . 



二、 选用抗 虫品种 

选 育抗虫 品种, 应用转 基因抗 虫棉。 江 苏省农 科院在 1986~1988 年 3 年间, 对 238 个 
棉 花品种 (系 ), 在田间 用罩笼 接红铃 虫蛾的 方法, 分 代进行 了抗性 鉴定和 蹄选, 按 全国统 
一 制定的 红铃虫 抗性标 准进行 分级, 根据品 种对红 铃虫抗 性稳定 性分为 7 类, 其中 二代、 
三代均 表现为 高抗的 品种有 FB20、 学院 一号、 矮 1548 和 407-26 等 (万长 寿和窦 守元, 1990); 
华 中农业 大学对 34 份棉 花材料 的抗红 铃虫性 进行了 鉴定, 结 果为: Bt 棉原 材料基 本未受 
红铃虫 为害, 属免疫 类型; 抗虫级 材料有 4 个; 中抗 级材料 16 个; 感虫 级材料 11 个; 高 
感材料 2 个, 华 1 12、 "7064" 和 "7059" 3 个材料 对红铃 虫抗性 较好并 且稳定 (吴征 彬等, 
1997); 1999 年浙 江金华 市引进 中棉所 29、 慈抗 3 号和 国抗棉 1 号 3 个 抗虫棉 品种, 其经 
济 性状与 产量皆 优于对 照泗棉 3 号, 其中以 中棉所 29 表现 最佳。 中棉所 29 抗红铃 虫特性 
好, 一代 虫花率 下降了 13.2%, 二代、 三代铃 害率也 下降了 37.7% (孔爱 华等, 2000)。 

三、 保护利 用天敌 

我 国目前 已知红 铃虫的 天敌包 括寄生 性天敌 28 种, 捕食 性天敌 44 种 (雷朝 
亮, 1997)。 螟黄赤 眼蜂防 治试验 表明, 每公 顷放蜂 30 万头 可使单 铃活虫 数降低 0.13 头, 
每公 顷放蜂 90 万头, 可使单 铃活虫 数降低 0.32 头 (雷朝 亮等, 1991)。 

四、 利用红 铃虫性 信息素 干扰棉 田红铃 虫交配 

江苏 1986~1993 年在红 铃虫发 生中密 度和高 密度区 应用红 铃虫性 信息素 2% 微 胶囊、 
2% 改进微 胶囊、 塑 料纤维 夹片、 PVC 胶带、 聚乙' 烯塑 料管, 采用干 扰交配 方式进 行防治 
技术的 研究。 经过 22 个年 次的试 验结果 表明: 在 红铃虫 发生中 密度地 区以自 然沟、 渠为 
界, 5~8hm 2 连 片棉田 为使用 单位, 所用 剂型均 能有效 控制红 铃虫的 为害。 清铃 活虫、 籽 
棉含 虫量、 僵 瓣花比 常规农 药防治 区减少 70%~80%。 在高密 度区, 试验区 四周有 100m 
以 上的隔 离带, 使用 PVC 胶带 剂型, 在越冬 代始蛾 时施挂 1 次, 干扰 交配时 间可达 3 个 
月 以上, 性信息 素释放 稳定, 控 制清铃 活虫、 籽棉 含虫量 与使用 4~5 次菊 酯农药 效果相 
对 (束春 娥等, 1995)。 

五、 利 用昆虫 福射不 育技术 

昆虫 辐射不 育技术 (sterile insect techniques) 的基 本原理 是通过 一定剂 量的放 射性辐 
照处 理某一 时期的 害虫, 在尽量 降低对 体细胞 损伤的 同时最 大限度 地损伤 其生殖 细胞, 
导致 害虫不 育或亚 不育, 将这 些辐照 虫大量 释放到 田间, 使 之与田 间野生 虫竞争 交尾, 
从而 降低后 代的可 育性, 压低 虫口, 直至消 灭害虫 种群。 

美国从 1967 年开 始至今 一直在 加利福 尼亚州 San Joaquin Valley 的重 要棉产 区释放 

福 照蛾, 成 功地防 止了从 南方扩 散来的 棉红铃 虫建立 种群, 现在已 开始在 加利福 尼亚州 
南部的 Imperal 棉 产区进 行消灭 棉红铃 虫项目 (Walters et al., 1998)。 

(张 青文 路 大光) 



• 255 . 



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• 258 • 



第九章 美 国白蛾 



摘要 美国 白蛾是 我国重 大的外 来入侵 害虫, 是重 要的国 际检疫 对象。 自 20 世纪 
70 年代末 传入我 国后, 已 相继在 4 省 2 市 发生。 由于 其适应 性强, 繁殖 量大, 危 害的寄 
主 植物种 类多, 缺 乏原产 地有效 天敌的 制约, 所以在 侵入我 国后先 后在这 些地区 暴发成 
灾, 对林 业和园 林绿化 造成了 巨大的 危害, 对生 态和经 济造成 了重大 损失。 本章 阐述了 
美国 白蛾的 发生、 扩 散蔓延 和目前 的分布 情况, 概述了 美国白 蛾的形 态分类 特征、 生活 
史、 生物学 特性、 生态学 特性、 发生及 危害特 点等, 回顾了 国内外 对美国 白蛾的 研究、 
防治 状况。 美国白 蛾在我 国北方 1 年发生 完整的 2 代, 有些年 份少数 个体可 以完成 3 代。 
经 调查, 美国白 蛾在我 国危害 的寄主 植物达 49 科 108 属 175 种, 几 乎包括 了我们 造林、 
园 林绿化 的所有 树种及 果树、 花卉、 蔬菜、 农 作物, 以及多 种野生 乔灌木 和草本 植物。 
经 过系统 调查, 共 发现了 美国白 蛾的天 敌昆虫 27 种, 其中 2 种为美 国白蛾 幼虫期 捕食性 
天敌, 2 种为幼 虫期寄 生蜂, 18 种寄生 于美国 白蛾蛹 期及" 幼虫 -蛹" 期, 5 种寄 生蜂为 
重寄 生天敌 昆虫。 从其中 筛选出 了 白 蛾周氏 啮小蜂 C/wM/o/acM«eflYang 这 种优秀 的寄生 
性 天敌。 通过人 工大量 繁殖和 试验释 放白蛾 周氏啮 小蜂开 展生物 防治, 有 效控制 了美国 
白蛾的 危害。 调 查并筛 选出了 防治美 国白蛾 的优良 NPV 病毒 毒株, 研究出 了美国 白蛾的 
人工 词料, 利 用人工 词料可 以大量 和常年 饲养美 国白蛾 幼虫, 而后接 种扩增 病毒, 为人 
工 大量增 殖扩繁 HcNPV 病 毒并保 证质量 创造了 条件。 大大提 高了病 毒的生 产量, 做到 
了 病毒的 工厂化 生产。 进 行了利 用美国 白蛾核 型多角 体病毒 (HcNPV) 防治 美国白 蛾幼虫 
试验, 将 HcNPV 与苏 云金芽 抱杆菌 (Bt) 复配成 复合制 剂喷洒 使用, 大大缩 短了杀 虫时间 
(美 国白蛾 幼虫在 施药后 3d 之内 为死亡 高峰期 ), 发挥了 这两种 生物杀 虫剂的 优点。 
HcNPV+Bt 复合 生物制 剂 的试验 成功和 防 治 应 用 弥 补了利 用白蛾 周氏啮 小 蜂 防 治 时当代 
美国 白蛾幼 虫造成 危害的 不足, 可在城 区及风 景园林 区等特 定而重 要环境 的美国 白蛾防 
治中 应用。 利 用病毒 和白蛾 周氏啮 小蜂综 合应用 于美国 白蛾的 防治, 持续 控制效 果十分 
显著, 防治 后连续 5 年美 国白蛾 的有虫 株率都 保持在 1% 以下, 没 有造成 危害。 这项生 
物 防治技 术在控 制美国 白蛾的 同时, 保 护了生 态环境 和人畜 安全, 也 保护了 生物多 样性, 
值得大 力推广 应用。 

关键词 美 国白蛾 生 物入侵 生 物防治 白 蛾周氏 啮小蜂 美 国白蛾 HcNPV 病毒 

• 259 - 



发 生情况 与分布 261 

识 别与早 期诊断 261 

传入途 径与入 侵成因 264 

危 害和治 理情况 264 

生物 学特性 265 



生态 学特性 266 

风险分 析与早 期预警 268 
国内外 美国白 蛾的防 治研究 

情况 269 

美国白 蛾的控 制技术 278 



节 节 节 节 节 

一 二 三 四 五 

第 第 第 第 第 



节 节 节 节 

<六 <七 <八 



Chapter 9 Fall Webworm 
Hyphantria cunea (Drury) 



Abstract: Fall webworm Hyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae) is a severe harmful 
insect pest to China. It was the end of 1970's when fall webworm was found invaded in China. 
Since then, it spread to many areas in four provinces and two municipalities. Because fall 
webworm has high reproductive capacity and adaptability , there are less natural enemies in 
new inhabitation and plentiful host plants in the new spred areas , it has caused serious 
damages to forests and ornamental trees in China, and thus great losses in ecology and 
economy. In this chapter, the origin of the fall webworm and its invading process were 
discussed. Its morphology , biology and ecology were summarized. The studies on its control 
methods were also retrospected. The achievements in preventing and controlling fall webworm 
in China were also discussed. Fall webworm develops two generations in northern China each 
year. However, some individuals could reach the third in certain years when the temperature is 
relatively hign in September. The pest is polyphagous species which can attack 175 species of 
host plants belonging to 49 families and 108 gena, nearly including all the tree species which 
we reforested and cultivated , and fruit trees , flower plants , vegetables , agricultural crops , 
as well as many wild arbors, bushes and grasses. After investigations in details we found 27 
species of insect natural enemies for this pest, among which two are predators, two are 
parasitoids in its larva stage, 18 species are primary parasitoids in its pupa and/or larva-pupa 
stages, and five are hyperparasitoids. A very effective pupal parasitoid, Chouioia cunea Yang 
(gen. and sp. nov.)(Hymenoptera: Eulophidae) , has been selected as a biological control agent. 
By mass rearing and releasing experiments of the parasitoid wasp, an ideal control result was 
achieved. Meanwhile, a good strain of fall webworm NPV (HcNPV ) was selected. For mass 
produce of the HcNPV , an artificial diet was choosed to feed the larvae of the pest in lab. The 
fall webworm larvae can be reared by the diet during the year at large scale. Through 
inoculation, large amounts of HcNPV were manufactured for biological control. After 
experiments by spraying the HcNPV plus Bt in third larva instar of the pest, excellent control 
result was achieved. Thus, a new technique for biological control of fall webworm was 
created, i. e. using HcNPV plus Bt in its larva stage and releasing the parasitoid in pupa stage. 
The two kinds of the natural enemies have been integrated to apply in the pest infested areas. It 
has shown the pest has been controlled effectively both in the current generation and 
afterwards for five years with the tree-infested rate below one percent. By extending the 
biocontrol technique , fall webworm in China could be managed significantly and the 
sustainable control result could be reached. 

Key words: Hyphantria cunea , biological control , HcNPV, parasitoid, Chouia cunea 
. 260 . 



第一节 发 生情况 与分布 

美 国白蛾 Hyphantria cunea (Dmry) 属鳞翅 目 Lepidoptera 灯蛾科 Arctiidae, 是林木 、 

果树、 花卉 及农作 物严重 的食叶 害虫。 因 其常在 新传入 地暴发 成灾, 造成 重大的 经济损 
失, 故被 列为国 际检疫 对象。 该 害虫自 20 世纪 70 年 代末侵 人我国 以来, 逐 步蔓延 扩散, 
目前已 在我国 辽宁、 山东、 河北、 陕西、 天津、 上海 等省巿 发生, 危害严 重时能 将植物 
叶 片全部 吃光。 不仅 严重影 响树木 生长, 造 成果树 减产, 还 严重破 坏了园 林绿化 景观, 
对我国 的林业 和园林 绿化造 成重大 威胁。 

美 国白蛾 原产北 美洲, 分布 于北讳 19°~55° 的广大 地区, 包括墨 西哥、 美国、 加拿 
大。 第 二次世 界大战 期间, 美国 白蛾随 军用物 资的运 输由现 代交通 工具从 美国传 播到欧 
洲 的许多 国家和 亚洲的 日本。 1940 年 首先在 匈牙利 发现, 后逐渐 扩散, 现 已广泛 分布于 
除北欧 4 个国家 以外的 几乎所 有欧洲 国家, 包括匈 牙利、 俄 罗斯、 波兰、 西班 牙等。 在 
亚洲已 从日本 传播至 韩国、 朝鲜。 我国于 1979 年首 次在辽 宁省丹 东市发 现美国 白蛾; 1982 
年发 现于山 东省荣 成县; 1984 年发 现于陕 西省武 功县; 1990 年传 入河北 省秦皇 岛市; 1993 
年 传入天 津市; 1994 年在 上海市 发现。 由于 这种害 虫具有 传播速 度快、 繁 殖力强 (成虫 
产卵 量高达 1800 粒)、 危害的 寄主植 物多、 取食 量大等 特点, 因而常 常暴发 成灾, 造成 
巨大 的经济 损失。 在上述 欧洲、 亚 洲国家 都曾大 发生, 造成 了严重 危害。 

美国白 蛾在北 美并不 是重要 的林木 害虫, 但在 侵入欧 亚大陆 之后, 迅 速发展 成为一 
种危 险的检 疫性大 害虫, 主 要原因 是由于 在新传 人地缺 少有效 天敌的 制约造 成的。 据 
1967 年 统计, 北 美洲、 欧洲 和亚洲 的天敌 分布情 况如下 (表 9-1)。 





表 9-1 


美国白 蛾的天 敌数量 




地区 


北美洲 


欧洲 


亚洲 


捕食 性天敌 


34 种 


46 种 




寄生 性天敌 


50 种 


39 种 


6 种 


共 计 


84 种 


85 种 


6 种 



从当时 欧洲和 北美洲 天敌发 生情况 来看, 尽管两 个洲天 敌的总 数基本 相等, 但共有 

的天 敌仅有 4 种, 在原 产地北 美洲控 制美国 白蛾的 主要天 敌在欧 洲并不 存在。 因此, 当 
美国 白蛾入 侵到欧 亚大陆 之后, 其 主要天 敌并没 有跟随 而来。 由于 没有原 产地天 敌的制 
约, 而 新侵入 地的天 敌在短 期内对 新来的 寄主表 现得不 适应, 是造 成美国 白蛾暴 发成灾 
的重要 因素。 另外, 美国 白蛾为 什么在 北美大 陆北讳 19°~55° 有 如此广 泛的分 布呢? 据 
有 关资料 表明, 在北 美美国 白蛾原 产地, 不同 纬度的 美国白 蛾在长 期演化 过程中 对光的 
反 应特性 产生了 变异, 形成 了一个 讳度渐 变群, 即不 同的地 理宗。 

第二节 识 别与早 期诊断 

一、 美国 白蛾的 分类地 位及形 态特征 

美国 白蛾, 也有 人称之 为网幕 毛虫。 美国 白蛾的 名称曾 经十分 混乱, 18~19 世纪已 

• 261 • 



有 8 个异名 。20 世纪 40 年代 , 国 外资料 中还有 Hyphantria cunea (Dmry) 及 H. textor Harris 
两种, 英名 分别为 fall webworm 和 spotless fall webworm。 前 者分布 于美国 南部, 翅 白色但 
有 黑斑; 后者分 布于美 国及加 拿大, 翅白色 无斑。 Morris(1963) 做了 进一步 研究, 证 明两种 
类 型的成 虫均可 通过饲 养任何 一方的 幼虫来 获得, 因此认 为是一 个种, 并将/ /. ? ejctor 列为 
//. omefl 的同物 异名。 后经 日本的 Ito 试验 证明, 成虫翅 斑的产 生与蛹 期所受 的低温 及短日 
照 的影啊 有关, 其中主 要:^ 氏温的 影响。 现将各 虫态形 态简述 如下。 

(一) 成虫 

成虫体 白色, 体 型中等 大小, 体长 9~17nim, 翅展 25~45mm。 雄蛾触 角呈双 |^ 齿状, 
雌蛾 触角锯 齿状。 越冬 代雄蛾 前翅多 有暗色 斑点, 当年第 1 代雄蛾 前翅只 少数个 体具暗 
色 斑点。 前 足基节 及腿节 端部橘 黄色, 胫节 和跗节 大部分 为黑色 (图 9-1 中的 1 和 2)。 




图 9-1 美国 白蛾及 受害状 

1. 雌蛾及 其所产 之卵; 2. 雄蛾 (越冬 代); 3. 泡 桐树受 害状; 4. 法桐树 上的美 国白蛾 2 龄幼虫 网幕; 
5-6. 农田防 护林被 美国白 蛾严重 危害; 7. 白 蜡树受 害状; 8. 美 国白蛾 5 龄幼虫 

(二) 卵 

圆 球形, 直径 0.4~0.5nim。 初产 时淡绿 色或黄 绿色, 有 光泽, 表面具 多数规 则的小 
凹刻 (图 9-1 中的 1)。 

(三) 幼虫 

美国 白蛾幼 虫有两 种类型 (图 9-1 中的 8)。 一种 类型幼 虫的头 和背部 毛瘤为 黑色, 另 
一类 型幼虫 的头和 背部毛 瘤为橘 红色。 Oliver 首 先将美 国白蛾 分成两 个宗, 即 "黑 色宗" 

. 262 . 



: ,", 




和 "橘 色宗" 。 并 描述了 两个宗 幼虫在 体色和 行为上 的显著 区别。 Ito 等建 议采用 黑头型 

和 红头型 的术语 来代替 "黑 色宗" 和 "橘 色宗" 。 从美 国白蛾 在北美 洲总的 分布情 况看, 
红头 型似乎 在美国 南部占 优势, 而在 美国北 部及加 拿大, 黑头型 明显占 优势。 

20 世纪 70~80 年代, Ito 等在 温哥华 进行了 调査, 发现 了一种 "镶 嵌型" 的 美国白 
蛾 幼虫。 其 特点是 头部颜 色黑红 镶嵌, 幼虫的 行为与 红头型 相似。 经过更 广泛的 调査, 
目 前认为 "镶 嵌型" 乃 是红头 型在北 部地区 的暗色 类型。 Ito 等建 议将红 头型与 "镶 嵌型" 
合并, 称之为 Malacosoma 型。 这样, 美国白 蛾就分 成了两 个不同 的型, 即黑 头型和 
Malacosoma 型。 目前, 除了 幼虫的 体色及 行为上 有明显 的差别 之外, 从形 态分类 学上还 

找不 出一个 关键的 特征来 区分上 述各型 的蛹和 成虫。 各型幼 虫的头 色及生 活习性 的区别 
归 纳如下 (表 9-2)。 



表 9-2 3 种 类型美 国白蛾 的比较 



幼虫头 部颜色 


幼虫 嗜食的 w 物 


幼虫在 网幕内 
生活 的时问 


幼 虫每日 
取食期 


成虫 的翅斑 


黑 


蔷 薇科, 株 木属, 柿属, 


至 5 龄 


昼 夜取食 


至少某 些越冬 




桑科, 杨柳科 






代雄虫 有斑纹 


黑 红镶嵌 


蔷薇科 


至末龄 


夜 间取食 


无 




枠属 中一种 








红 


胡桃 


至末龄 


夜 间取食 


无 




柿属 









我国的 美国白 蛾幼虫 大多属 "黑 头型" , 身体 细长, 圆 筒状。 老熟幼 虫体长 28~35mm, 
头 黑色有 光泽。 身体 为黄绿 色至灰 褐色。 背方 有一条 灰黑色 或深褐 色的宽 纵带, 上面着 
生黑色 毛瘤。 体侧淡 黄色, 着生 橘黄色 毛瘤。 气 门周围 散布淡 灰色不 规则小 斑纹, 侧线 
及气 门下线 黄色, 腹 面灰黄 色至淡 灰色, 腹足 黑色有 光泽。 幼 虫的体 色常有 变化, 即使 
由同 一卵块 孵化出 来的个 体也是 如此。 秋 季随着 气温的 降低, 幼虫体 色逐渐 变深, 甚至 
变黑。 

(四) 蛹 

蛹体长 8~15mm, 宽 3~5mm, 暗红 褐色有 光泽。 外面 有一层 黄褐色 薄茧。 
美国 白蛾低 龄幼虫 群集结 网生活 是该虫 的一大 特点, 故又 称网幕 毛虫。 1~2 龄幼虫 
只取食 叶肉, 留下 叶脉, 叶片呈 透明纱 网状。 3 龄 幼虫开 始将叶 片咬成 缺刻。 3 龄 前幼虫 
群集 在一个 网幕内 危害, 4 龄幼 虫开始 分成若 干个小 群体, 形 成几个 网幕, 藏匿 其中取 
食。 1~4 龄幼虫 一直生 活在网 幕中。 4 龄 末的幼 虫食量 大增, 5 龄以 后分散 为单个 个体取 
食并 进入暴 食期。 



美 国白蛾 在我国 北方发 生区内 基本为 1 年 2 代, 可以在 其成虫 发生期 内通过 在海关 
或疫区 外围设 置黑光 灯来引 诱成虫 或利用 性信息 素来进 行监测 (张庆 贺等, 1998; 朱丽虹 
等, 1998), 然后通 过鉴定 成虫特 征来诊 断是否 为美国 白蛾。 问时也 可监测 其种群 动态。 

• 263 • 



美国 白蛾的 最佳调 查期为 幼虫网 幕盛发 期至盛 末期, 各地 的具体 发生时 间稍有 不同。 

辽宁省 最佳调 查美国 白蛾的 时间为 6 月 20 日〜 7 月 10 日 调查第 1 代, 8 月 20 日~9 月 10 
日 调查第 2 代 (金传 玲等, 1998)。 

第三节 传入途 径与入 侵成因 

据 分析, 欧 亚大陆 美国白 蛾的来 源大体 可分为 3 支。 第一支 1940 年由 北美传 入匈牙 
利, 进 一步蔓 延到欧 洲多个 国家; 第二支 1945 年 由北美 洲传入 日本; 第三支 1958 年由 
北美 洲传入 韩国, 进一步 蔓延到 朝鲜和 我国。 如上 所述, 不 同讳度 的美国 白蛾对 光照引 
起滞育 的反应 不同。 尽管欧 亚大陆 的美国 白蛾极 可能全 部来自 美国, 但并 不能肯 定以上 
3 支美国 白蛾均 来自美 国的同 一讳度 地区。 因此, 3 支 美国白 蛾的光 反应特 性和其 他生理 
特性 有可能 不同。 

任 何一种 昆虫都 有扩大 其自然 分布的 趋势。 美 国白蛾 的飞翔 力虽然 不强, 但 仍具有 
一定 的飞翔 能力, 老龄 幼虫具 有转移 为害的 习性。 因此, 它的 分布范 围逐渐 扩大, 由孤 
立 的疫源 地扩展 成片, 由 疫区扩 展到非 疫区。 由于幼 虫周身 多毛, 成虫 翅比较 发达, 因 
此 幼虫和 成虫均 有较大 的乘风 面积, 可 被大风 吹到数 百米甚 至数千 米远的 地方。 在 朝鲜, 
美 国白蛾 每年自 然蔓延 的速度 平均为 20~22km, 在原 苏联为 25~40km。 

美国白 蛾的扩 散最主 要的途 径还是 借助于 交通工 具进行 远距离 传播。 纵观美 国白蛾 
的传播 历史, 造成 洲与洲 之间的 远距离 传播主 要是通 过这种 方式。 借助于 现代化 的交通 
运输 工具, 害虫可 以在数 小时之 内由一 个洲到 达另一 个洲。 在 国内, 美国 白蛾借 助于火 
车、 汽 车等交 通运输 工具, 从一 个省被 带到另 一个省 也不需 要多少 时间。 在 大发生 季节, 
当汽车 通过疫 区的公 路时, 路两旁 的行道 树上就 可能会 有大量 的幼虫 栖息。 如果 汽车撞 
上了 被害的 枝条, 幼虫 就有可 能落入 车箱而 被带到 远方。 幼 虫有较 强的耐 饥力, 在大发 
生时当 局部树 木的叶 子被食 光后, 幼 虫能够 做较长 距离的 爬行, 可 以爬到 路过疫 区的交 
通工 具上而 被远距 离传播 扩散。 老熟幼 虫喜欢 在老树 皮下、 包 装箱缝 隙内、 包装 用的麻 
袋 中以及 作为填 充物的 麦桔、 谷草内 化蛹, 蛹随 木材或 包装材 料可以 被运输 到其他 地区。 
另外, 成 虫有一 定的趋 光性, 也有可 能在夜 间飞到 火车、 汽 车上而 被运往 它地; 卵块也 
同 样有可 能随带 叶的栽 植材料 被运往 它地。 这就 是说, 美 国白蛾 的各个 虫态, 都 是有可 
能 借助交 通工具 进行传 播的。 但总的 来看, 以 4 龄 以上的 幼虫和 蛹传播 的机会 最多。 

第四节 危 害和治 理情况 

由于美 国白蛾 的适应 性强, 分布 广泛。 从原产 地分布 的讳度 来看, 我 国大部 分地区 
均在美 国白蛾 适生范 围区内 (海 南岛 海口巿 为北讳 20°, 黑龙 江最北 部的大 兴安岭 为北讳 
50°~56°), 具备美 国白蛾 发生、 危害 的基本 条件。 

我国 的美国 白蛾是 1979 年 首先在 辽宁省 丹东发 现的, 后 陆续在 山东、 陕西、 河北、 
天津市 等省市 发生, 涉及 140 多个县 (区 ), 发 生面积 105 万公顷 (梅丽 娟等, 2002), 相继 
给这些 省市的 林业、 园林和 城市绿 化造成 了极其 严重的 危害, 酿成 了重大 损失。 尤其是 



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近年来 美国白 蛾的发 生已接 近首都 北京, 一旦 传入, 将 给首都 的林业 和园林 绿化和 2008 
年的 "绿色 奥运" 造 成重大 威胁。 

美国 白蛾在 我国发 生后, 各级政 府十分 重视, 投人了 大量的 人力、 财 力进行 防治, 
"九 五" 期 间发生 面积和 危害程 度有所 减轻, 但目 前美国 白蛾仍 然是威 胁我国 农林、 园 
林 的重要 害虫。 为此, 国 家林业 局实施 了对美 国白蛾 的国家 级工程 治理, 京津冀 美国白 
蛾工 程治理 区涉及 3 省 (市) 的 67 个县 (区 )。 实施工 程治理 以来, 工 程治理 区防治 总面积 
达 11.65 万 公顷, 严 重发生 面积由 原来的 3.57 万公顷 压縮到 1.46 万 公顷, 除 治区由 31 
个县区 压縮到 24 个 县区; 发生 乡镇由 204 个 压缩到 143 个; 疫点由 2366 个 压缩到 1113 
个; 监 控区由 18 个县区 扩大到 24 个 县区; 保护 区北京 市截止 2003 年底尚 未发现 美国白 
蛾, 距北京 最近的 天津巿 宝坻县 疫情发 生点向 后退了 10 公里多 (潘 宏阳和 吴坚, 2001)。 

美 国白蛾 在传入 欧洲、 亚洲 多个国 家后, 都曾大 发生, 造成 了严重 危害。 这 些国家 
都 进行了 防治, 方 法是以 喷洒化 学农药 为主, 同时也 积极寻 找生物 防治等 其他有 效的控 
制 方法, 但始终 未找到 有效的 和对环 境安全 的防治 技术, 美 国白蛾 在这些 国家还 经常暴 
发 成灾。 

第五节 生物 学特性 

一、 美国 白蛾的 生活史 

美国白 蛾在我 国北方 1 年发生 完整的 2 代。 越冬蛹 于次年 4 月下 旬开始 羽化。 第 1 
代 虫期发 生比较 整齐, 第 2 代 各虫期 则比较 紊乱, 虫期重 叠现象 严重, 在 同一时 间内, 
既 有不同 龄期的 幼虫, 又 有蛹。 第 2 代大 部分幼 虫化蛹 越冬, 少部 分化蛹 早的如 果当年 
温度 较高可 再发生 1 代, 即能够 发生第 3 代。 在大 连市和 秦皇岛 市一般 年发生 2 代, 遇 
上秋 季高温 年份, 第 3 代也 能完成 发育。 天 津巿、 陕 西关中 地区第 3 代美 国白蛾 发生量 
较大, 化蛹率 也高, 占总发 生量的 30% 左右。 

二、 各虫期 的生物 学特性 
(一) 成虫 

成虫羽 化期在 1 天内有 2 个 高峰: 上午 9:00~10:00 时和下 午日落 后的黄 昏时。 以黄 
昏时的 羽化占 多数。 刚脱出 蛹壳的 成虫对 直立物 表现出 强烈的 趋性。 黄昏 时分, 成虫最 
为 活跃, 求偶、 交尾多 在此时 进行, 一 直可持 续到天 亮前。 成 虫交尾 一般需 ll~16h, 有 
时长达 48h 以上。 大 多数成 虫一生 只交配 1 次, 少数有 2 次交尾 习性。 交尾结 束后, 雌 
蛾 便开始 产卵, 卵一般 产在树 冠外围 的叶片 背面, 极 少数在 叶片正 面及枝 杆上。 成虫产 
卵时间 较长, 在 白天、 黑 夜均可 进行, 有 时长达 2d 以上。 一头 雌蛾一 般只产 1 个 卵块, 
大部 分卵为 第一天 产下。 在 不受干 扰的情 况下, 雌 虫产的 卵为紧 密单层 排列, 卵块上 
覆盖 有一层 致密的 雌蛾腹 部脱落 的体毛 保护。 雌蛾最 高产卵 量可达 1800 粒, 平均 
800~900 粒。 雌蛾寿 命一般 5~8d, 雄蛾 4~7d。 成虫一 次飞翔 距离在 100m 以内。 成虫 
有 弱的趋 光性。 



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(二) 卵 

美国 白蛾第 1 代卵 期因环 境温度 较低, 因 而历期 较长, 为 ll~20d, 平均为 15d。 第 
2 代卵期 时温度 较高, 卵 期短, 为 7~15d, 平均 lld。 卵即将 孵化时 变黑, 部分因 未受精 
等 原因不 能孵化 的卵则 变黄。 同 一卵块 的卵孵 化时间 可相差 l~2d, 有时更 长些。 孵化率 
一 般都在 90% 以上, 大部 分可达 100%。 相对 湿度高 有利于 孵化。 5 月份的 干热风 往往使 
已变 黑的卵 粒不能 孵化。 

(三) 幼虫 

幼虫有 6~7 个 龄期, 其历 期随环 境温度 变化而 不同, 一般为 40d 左右。 第 1 代幼虫 
一 般发育 6 个 龄期。 第 2 代幼虫 则出现 分化, 有 的发生 6 个 龄期, 而有的 则发生 7 个龄 
期。 在 烟台, 发生 早的幼 虫经历 6 个龄 期后于 8 月 10 日左右 即开始 化蛹, 这部分 个体可 
继续 发育, 蛹期结 束后羽 化产卵 发生第 3 代。 但有时 同一卵 块发育 出的幼 虫其中 一部分 
在 6 龄时 化蛹, 随后 发生第 3 代, 其 余大部 分进人 7 龄继续 取食, 然 后化蛹 越冬。 对这 
种 分化的 机制目 前还不 明了。 8 月 15 日以后 仍未化 蛹的幼 虫则全 部进人 7 龄继续 取食, 
然 后化蛹 越冬。 第 3 代卵于 8 月下 旬即可 见到, 10 月 上旬可 以见到 幼虫和 预蛹。 这时易 
受 气候的 影响。 若温 度合适 (高于 15T), 能正常 化蛹, 若遇 低温这 部分幼 虫和预 蛹即死 
亡。 在我国 北方, 这时常 常温度 骤降而 有霜冻 出现, 所以第 3 代幼 虫和预 蛹常常 不能正 
常 化蛹而 夭折。 但在气 温高的 年份, 这 部分幼 虫能够 正常化 蛹而后 越冬, 完成 3 代。 1998 
年和 1999 年, 烟台 地区第 3 代美国 白蛾老 熟幼虫 正常化 蛹率近 5%。 

(四) 蛹 

第 1 代美 国白蛾 在其为 害的寄 主树木 的树皮 裂缝、 附近的 碎砖瓦 轹下、 枯枝 落叶下 
化蛹。 第 2 代 (即越 冬代) 化蛹场 所较为 分散, 老 熟幼虫 往往爬 行相当 长一段 距离, 寻找 
合适 的化蛹 场所。 一 般在屋 檐下、 墙 缝内、 墙 角处、 碎砖瓦 跞下和 树干老 皮裂缝 内及枯 
枝落 叶层下 化蛹。 第 1 代 蛹期为 12d 左右, 第 2 代 蛹期为 8~9 个月 。 美国白 蛾以蛹 越冬, 
若冬 季气候 寒冷, 蛹的 死亡率 较高。 

第六节 生态 学特性 

一、 美国白 蛾的发 生及危 害特点 

美国 白蛾幼 龄幼虫 群集结 网生活 是该虫 的一大 特点, 故又 称网幕 毛虫。 1~2 龄幼虫 
只取食 叶肉, 留下 叶脉, 呈 透明纱 网状。 3 龄 幼虫开 始将叶 片咬成 缺刻。 3 龄前的 幼虫群 
集 在一个 网幕内 危害, 4 龄幼 虫开始 分网, 分成若 干个小 群体, 形 成几个 网幕, 藏匿其 
中 取食。 1~4 龄幼虫 一直生 活在网 幕中。 4 龄 末的幼 虫食量 大增, 5 龄幼虫 破网分 散为单 
个个体 取食, 进人暴 食期。 幼 虫有较 强的耐 饥力, 5 龄以上 的幼虫 9~15d 不取食 仍可继 
续 发育, 这时的 幼虫爬 行能力 较强, 可以 爬附于 交通工 具进行 远距离 传播。 

由于各 发生地 区温度 不同, 4 月中 旬或下 旬首见 越冬蛹 羽化, 成虫羽 化期可 延续到 5 



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月中 下旬。 当 年第一 代卵最 早可在 4 月下旬 见到, 卵期可 延续到 5 月 下旬和 6 月 上旬。 
第 1 代 幼虫最 早见于 5 月 上旬, 至 7 月 中 旬仍能 见到; 6 月 中下 旬为第 1 代幼虫 危害盛 
期, 6 月中 旬发育 较早的 幼虫已 经开始 化蛹, 7 月 上旬, 第 1 代成虫 出现, 成虫期 可延至 
7 月 下旬。 第 2 代幼虫 7 月中 旬开始 发生, 幼虫 一直可 延续至 9 月 下旬。 8 月中 旬为第 2 

代幼 虫危害 盛期, 为美 国白蛾 全年危 害最为 严重的 时期, 常 常造成 整株树 木叶子 被吃光 
的现象 (图 9-1 中的 3, 5, 6, 7)。 

(一) 光、 温度、 湿 度等对 美国白 蛾发育 的影响 

美国 白蛾为 喜光性 害虫, 多发生 在交通 沿线, 城市、 居民 区的园 林绿化 树木及 公园、 
果园 等处。 在 较大林 分的林 缘也多 发现, 但并 不深入 到林分 深处。 成虫将 卵块产 在树冠 
周缘和 顶端枝 条的叶 片上, 这一 生物学 特性也 反映了 该虫在 发育上 的这种 要求。 平均温 
度 23~25T , 相 对湿度 75%~80% 最适 于卵的 发育; 平 均温度 24~26t , 相 对湿度 70%~80% 

最适 于幼虫 发育。 温度过 高或过 低均不 利于美 国白蛾 发育, 但高湿 却对美 国白蛾 发育有 
利。 越 冬蛹虽 能忍受 -301 的 低温, 但早 春温度 的大幅 度波动 能够造 成越冬 蛹更多 死亡; 
春季 5~6 月份 的低温 和阴雨 连绵可 阻止成 虫的羽 化和第 1 代 幼虫的 发育; 7~8 月 的高温 
和 干燥的 气候可 影响第 2 代的 发育。 据 报道, 当温 度升至 32~38t, 相对湿 度降到 
30%~50% 时, 或 者当气 温降到 13~14T 时, 都会 严重影 响美国 白蛾的 发育和 生存。 在高 
温 低湿条 件下, 造 成卵块 干瘪, 幼虫 畸形, 蛹 干死或 发育不 正常, 成虫 产卵量 极低。 而 
且, 由于 气候干 燥又往 往造成 寄主植 物提前 落叶, 导致第 2 代幼虫 由于缺 少食物 而大批 
死亡。 

(二) 美 国白蛾 的食性 

美国 白蛾是 杂食性 的食叶 害虫, 为害的 寄主植 物十分 广泛, 在 美国有 120 种, 曰本 
300 多种, 欧洲 234 种。 据我们 调查, 美国白 蛾在我 国北方 危害的 植物达 49 科 108 属 175 
种。 主要 为害行 道树、 四旁树 等风景 园林树 木以及 果树, 包括阔 叶树, 甚至针 叶树, 也 
包括多 种草本 植物。 如 此众多 的寄主 植物种 类给防 治带来 了很大 困难, 是 其难以 用喷洒 
农 药方法 有效控 制的主 要原因 之一。 

虽 然美国 白蛾寄 主范围 很广, 但 对不同 的寄主 植物表 现出一 定的嗜 食性。 特 别喜食 
的植 物有: 复 叶槭、 桑、 白蜡、 法桐、 杨、 柳、 苹果、 花 曲柳、 水 曲柳、 泡桐、 臭椿、 
杏树、 枫杨、 山楂、 榆等。 在喜 食的植 物上, 成虫产 卵多, 幼虫数 量大, 植 物被害 严重。 
一般 喜食植 物有: 樱花、 樱桃、 海棠、 赤杨、 李、 桃、 板栗、 核桃、 核 桃楸、 刺槐、 丁 
香、 山 定子、 梨、 葡萄及 多种农 作物、 蔬菜、 杂 草等。 偶然危 害的植 物有: 国槐、 椴树、 
作 树等。 厌食植 物有: 银杏、 落 叶松。 在 一般情 况下, 美国白 蛾并不 为害针 叶树, 但在 
暴食 期分散 为害的 老齡幼 虫期, 往往 对个别 针叶树 (落 叶松) 造 成一定 程度的 为害。 

二、 美 国白蛾 的生态 适应性 

美国 白蛾食 件杂, 能够 适应多 种不同 的生态 环境。 多数情 况下, 当 春季气 温升至 
以!: 时成 虫幵始 羽化; 秋 季进入 滞育、 停 止活动 也大都 发生在 151 以下的 温度条 件下。 



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因此, 可 以将一 年中日 平均温 度高于 15t 以 上的天 数作为 美国白 蛾全年 活动的 时间。 美 
国白 蛾发生 1 代需要 全年有 90d 高于 15 汇、 发生 2 代需要 全年有 120d 高于 15 弋。 在亚 
热 带地区 可发生 3 代。 

在 实验室 和野外 研究初 始幼虫 的种群 大小对 美国白 蛾幼龄 幼虫存 活的影 响中发 
现, 在实验 室内, 种 群的大 小对幼 虫的生 存和发 育影响 不大, 能保 证最初 孵化的 幼虫进 
行取 食并生 存下来 一般最 少需要 10 头 幼虫。 在 野外, 美国白 蛾幼虫 若在桑 树上保 持高的 
生存率 需至少 100 头 幼虫。 对于不 同的寄 主植物 来说, 保持 高的生 存率需 要超过 250 头。 
幼 虫种群 越大, 网幕越 紧密, 对幼虫 越有保 护性。 

第七节 风险分 析与早 期预警 

Saulich 研究 了非生 物因素 在决定 外来物 种的分 布范围 方面所 起的作 用后, 认 为当地 

的条 件如能 与美国 白蛾完 成其生 活史所 要求的 温度和 光周期 一致, 那么美 国白蛾 可以很 
好地 在该侵 人地生 存繁殖 (Saulich, 1994)。 

一、 美国白 蛾在我 国的适 生范围 

对 于美国 白蛾在 我国的 适应性 问题, 应该在 对美国 白蛾种 群进行 光照、 积 温实验 的基础 
上, 结 合我国 各地的 气候和 植被情 况加以 分析。 张生 芳和于 长义等 (1985) 曾作 如下的 估计: 

(1) 鉴于美 国白蛾 目前已 经向北 扩展到 我国辽 宁省的 辽阳, 再 往北继 续扩展 的潜力 
似乎 不大, 向 南至长 江以北 的广大 平原区 应做为 重点保 护区。 西北 的山地 和沙漠 地带不 
利于 生存。 

(2) 美国 白蛾喜 欢温暖 和高温 条件, 单 从本身 通过飞 翔扩散 考虑, 有 可能首 先在我 
国 辽宁、 河北、 山 东甚至 江苏的 沿海地 带迅速 蔓延, 同 时由沿 海向内 地逐渐 深入; 如果 
借交 通工具 传播, 可 以在其 适生区 的任何 位点上 立足, 我国陕 西武功 县的情 况就是 如此。 
后一 种方式 是最危 险的, 需要采 取严格 的植物 检疫措 施加以 避免。 

(3) 上 述分析 仅适于 我国现 存的美 国白蛾 群体。 来自美 国南部 和墨西 哥的美 国白蛾 
群体, 可能 在我国 更南部 扎根; 来自美 洲美国 白蛾分 布区最 北部的 群体, 有可能 在我国 
更北 的地区 立足。 

二、 美国白 娥在我 国扩散 的风险 

美国白 蛾传入 我国已 20 多年, 由 于采取 了积极 的防治 措施, 美 国白蛾 已经得 到了一 
定的 控制, 但在疫 区还经 常暴发 成灾, 特 别是美 国白蛾 进一步 蔓延扩 散的危 险依然 存在。 
因此, 加强 检疫措 施依然 是防止 美国白 蛾扩散 的必要 手段。 

目前, 在我 国疫区 周边的 保护区 依然是 防范的 重点。 在 其他能 够满足 美国白 蛾生长 
发育的 地方也 须严密 监控美 国白蛾 的传入 。由于 我国的 大部分 地区均 适合美 国白蛾 生存, 
其传人 和暴发 的危险 将长期 存在。 而其 一旦传 入新的 地区, 对其周 边地区 都应该 加强检 
疫, 避免 进一步 扩散。 



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第八节 国内 外美国 白蛾的 防治研 究情况 

一、 国 际上对 美国白 蛾发生 和防治 的研究 

美国白 蛾在欧 洲许多 国家和 亚洲的 日本、 韩国发 生后, 他们都 进行了 防治, 方法是 

以 喷洒化 学农药 为主, 也开 展了美 国白蛾 天敌的 调查和 研究, 查 明共有 44 种寄生 性天敌 
和 23 种捕食 性天敌 昆虫, 但都 没有发 现有效 的天敌 种类。 根 据国际 经典生 物防治 理论, 
在害虫 的新传 入地, 要 有效控 制该种 害虫, 就必须 从害虫 的原产 地引进 天敌, 使 其立足 
定居, 逐步扩 大种群 数量, 才能达 到对该 害虫的 控制。 据此, 原苏联 和南斯 拉夫于 1953 
年 在欧洲 植物保 护组织 (European Organization for Plant Protection) 的 资助下 , 开始 了天敌 

引进 的合作 研究, 分 别从美 国和加 拿大分 批引进 天敌昆 虫进行 美国白 蛾的生 物防治 研究。 
首批 引进的 天敌共 8 种 (7 种寄 生蜂, 1 种寄生 蝇): 白蛾 绒虽蜂 A/?fl/2fe/es hyphantriae Riley, 
强壮高 缝姬蜂 Campoplex validus (Cresson) , 天幕 毛虫镶 颚姬蜂 Hyposoter fugitivm (Say) , 
槽沟镶 颚姬蜂 H. pilosolus (Provancher) , 贝 克悬; £ 蜂 Meteorus bakeri Cook et Davis , 白蛾 
悬虽蜂 M. hyphantriae Riley , 白蛾内 虽蜂 Rogas hyphantriae Gahan , 白蛾内 寄蝇 Mericia 
ampelus (Walker), 后来在 1958~1959 年, 又引进 了一批 天敌, 除 上述几 种外, 还 增加了 
1 种 小蜂和 1 种寄 生蝇, 即白 蛾狭面 姬小蜂 hyphantriae Crowford 和游 走镯寄 
绳 Lespesia aletiae (Riley) 。 

上述 10 种天敌 昆虫引 人后, 先在 前南斯 拉夫进 行了释 放利用 研究, 后来于 1958~1966 
年 在原苏 联进行 了引进 试验。 在 1960~1963 年, 又引 入前捷 克斯洛 伐克。 虽然经 过了近 
15 年的 努力, 进行 了大量 的试验 研究, 但最 后都失 败了, 这 些天敌 没有能 够立足 定居, 
更谈不 上达到 持续控 制了。 主 要原因 是引入 的这些 天敌缺 乏转主 寄主, 仅 仅以美 国白蛾 
作为寄 主不能 保持其 种群的 延续。 因此, 欧洲这 些国家 的美国 白蛾的 危害依 然十分 严重, 
只能 靠投入 大量的 财力、 人力、 物力进 行化学 防治。 依赖 化学防 治的弊 端有目 共睹: 污 
染了 环境, 杀伤了 天敌, 使 害虫的 抗药性 增强, 使 生态平 衡遭到 破坏, 造 成美国 白蛾每 
隔 几年就 要大发 生一次 的恶性 循环。 因此, 美 国白蛾 至今仍 然是欧 亚几十 个国家 危害甚 
烈 的严重 害虫, 对美国 白蛾进 行无污 染的有 效和持 续控制 仍然是 一个世 界性的 难题。 国 
际上进 行的其 他研究 还有以 下几个 方面。 

(一) 病 原微生 物研究 

1. 病 原细菌 的研究 

迄今尚 未发现 美国白 蛾的专 性致病 细菌, 目 前研究 和应用 最多的 是苏云 金杆菌 
Bacillus thuringiensiS:^ 韩国使 用苏云 金杆菌 AFlOl 菌株 防治美 国白蛾 幼虫, 取得 了较好 
的 效果, 室外试 验杀虫 率达到 98.6%(Kimeffl/., 1982)。 意 大利于 1984~1985 年利 用苏云 
金 杆菌库 尔斯塔 克亚种 B. thuringiensis kurstaki 防治美 国白蛾 幼虫, 杀虫 率高于 
90%(Deseo and Rovesti, 1986)。 Ohba 和 Aizawa( 1989) 在日本 发现了 苏云金 杆菌的 两个新 
亚种: B. thuringiensis sumiyoshiensis 和 B. thuringiensis pukuokaensis , 证明 对美国 白娥的 
幼虫有 较强的 毒性。 在 苏云金 杆菌的 分子生 物学方 til, 韩国在 1986 年成功 地克隆 了苏云 



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金杆菌 (库尔 斯塔克 亚种) 的晶体 内毒素 (s- 内 毒素) 基因, 而且 表达出 了有较 强杀美 国白蛾 

活 性的蛋 白毒素 (Min and Park, 1986)。 1989 年, 原苏 联在室 内对美 国白蛾 4 龄幼 虫做了 
敏感性 试验, 认 为美国 白蛾在 19:00~23:00 时对苏 云金杆 菌库尔 斯塔克 亚种最 敏感, 而 
7:00-11:00 时抗 性最强 (Fedosov, 1989)。 

2. 病 原真菌 的研究 

至今 为止尚 未发现 美国白 蛾的专 性寄生 真菌, 所 以目前 研究和 应用的 主要是 白僵菌 
Beauveria bassiana 等传统 的病原 真菌。 意 大利在 室内测 定了白 僵菌和 绿僵菌 Metarhizium 
am'so/7//ae 对美 国白蛾 幼虫的 毒性, 在 10g/l(10 9 分 生孢子 /g) 浓 度下, 美国 白蛾幼 虫的死 
亡 率达到 83%~100%(Monterminiefa/., 1985)。 由于白 僵菌在 野外条 件下, 对湿度 条件要 
求 较高, 故 很难达 到理想 的防治 效果, 在 使用中 受到了 一定的 限制, 所以 近年来 这方面 
的研究 较少。 

3. 病毒 的研究 和应用 

美国白 蛾的致 病病毒 目前已 知的种 类共有 3 类 4 种, NPV、 CPV 和两种 GV。 对这 
些 病毒都 有不同 程度的 研究和 应用。 1979 年 Im 等在 韩国的 美国白 蛾幼虫 尸体上 发现了 
核 型多角 体病毒 (HcNPV), 并 对其进 行了毒 力测定 (Ime? a/. ,1979)。 日 本用病 毒糊、 病毒 
悬液、 病 毒粉与 凡士林 的混合 物处理 未产卵 的白蛾 成虫, 证明在 室内外 NPV 均可 以对后 
代起 作用。 而且以 用病毒 糊处理 的效果 最好。 在 野外条 件下, 用病 毒糊处 理的雌 蛾产卵 
后, 幼虫 可以被 NPV 感染 致病; 而 用病毒 悬液、 病毒粉 与凡士 林的混 合物处 理后, 幼虫 
不感染 病毒, 对雌蛾 交尾、 产卵 行为无 影响, 但卵 的孵化 率下降 (Kunimi, 1982)。 Lee 
以 TNM-FH-T 为媒体 成功地 在草地 贪夜蛾 Spodoptem frugiperda 细胞内 复制出 美国白 
蛾核型 多角体 病毒, 并在 1988 年 对其做 了温度 敏感性 试验, 在 32t 的条 件下, 12 个突 
变种 基本上 都不能 形成多 角体。 后将苏 云金杆 菌库尔 斯塔克 亚种的 HD-1 菌株中 的杀虫 
蛋白 (S- 内 毒素) 基因 (ICP) 导 入到美 国白蛾 核型多 角体病 毒中, 命名为 ICP-HcNPV 病毒杀 
虫剂, 杀虫活 性较高 (Lee and Lee , 1991)。 

英国对 美国白 蛾核型 多角体 病毒和 从美国 白蛾幼 虫上分 离出的 两种颗 粒体病 毒作了 
感染 美国白 蛾幼虫 实验, 在 10 5 PIB/ml 的剂 量下, 美 国白蛾 核型多 角体病 毒的致 病死亡 
率为 62.5%~100%, 颗粒体 病毒在 5X10 9 PIB/ml 剂量下 的致病 死亡率 分别为 88.1% 和 
90.0%(Pritchett et al, 1980)。 Boucias 和 Nordin (1979) 在室内 对美国 白蛾质 型多角 体病毒 
(HcCPV) 进行了 研究, 白蛾 幼虫的 死亡率 随病毒 剂量的 增加而 提高, 致死 时间与 幼虫龄 
期 和病毒 的剂量 有关。 

4. 病 原微孢 子虫研 究利用 

对 美国白 蛾病原 微孢子 虫和线 虫的研 究起步 较晚, 但是 近年来 这方面 的研究 工作比 
较多, 取得 了一些 成果。 首先 在美国 对美国 白蛾的 3 种微 孢子虫 进行了 形态、 分 布方面 
的研究 (Nordin and Maddox, 1974)。 继而, 原苏联 从昨蚕 /inf/ieraea perny/ 幼虫体 上分离 
出一种作蚕微孢子虫(似/67"仏^/?0^^^/« sp.), 在室 内人工 接种美 国白蛾 幼虫, 死亡 率高于 
85% 随后, 在 1982 年又从 美国白 蛾幼虫 尸体上 分离到 两种致 病的微 孢子虫 (yVrwema sp., 

. 270 • 



Thelohania sp.), 它们 在室内 对美国 白蛾的 杀虫活 性很强 (Simchuck and Lysenko, 1982)。 
日本 从美国 白蛾幼 虫尸体 上分离 出一种 梅氏微 孢子虫 N. mesnili, 接种美 国白蛾 幼虫体 
上, 发 现这种 微孢子 虫主要 寄生在 幼虫的 神经组 织内, 破坏它 的神经 系统。 在研 究中还 
发现, 微孢子 虫能被 幼虫体 内的抗 血 清胶合 而失活 (Abe, 1998)。 由 于微孢 子虫的 杀虫活 
性 较高、 选 择性比 较强, 所以应 用前景 较好。 但 是在生 产应用 时也存 在一些 问题, 如致 
病力与 环境条 件的关 系以及 大规模 制剂的 扩增生 产等。 

5. 病 原线虫 的研究 和利用 

日 本用 夜蛾斯 氏线虫 Steinememafdtiae 接种 美国白 蛾幼虫 , 获得 了较好 的实验 效果。 
在 高湿、 低温条 件下, 线虫 的存活 率高, 致死时 间短; 在 低湿、 低温条 件下, 22h 后的 
死 亡率为 85.1%(Yamanaka et al., 1986)。 此外 , 嗜菌异 杆线虫 Heterorhabditis bacteriophora 
对美国 白蛾的 幼虫有 致病力 ,该 线虫是 1976 年 由波兰 引人原 苏联的 (Ivanova and Danilov, 
1995)。 从目 前美国 白蛾病 原线虫 的研究 来看, 由 于线虫 对环境 条件的 要求比 较高, 受客 
观条件 的影响 较大, 所以 近年来 这方面 的研究 和应用 较少。 

(二) 捕食 性天敌 的研究 和利用 

在自然 界中, 捕食 性天敌 对美国 白蛾起 着重要 的控制 作用。 1978~1982 年, 韩国调 
査 了美国 白蛾的 捕食性 天敌, 发现 14 种 捕食性 昆虫, 39 种蜘蛛 (10 科 34 属)。 另外, 鸟 
类 捕食也 在美国 白蛾自 然种群 控制中 起到非 常重要 的作用 (Kim et al., 1982)。 之后于 
1986~1988 年又 进行了 天敌的 调查, 发 现的天 敌包括 蜘蛛目 Araneae、 半翅目 Hemiptera 
等 9 个目, 以蜘 蛛目种 类最为 丰富, 共 49 属 11 科 (Kimeffl/., 1990)。 Kunimi(1983) 调查 
了 东京地 区的美 国白蛾 捕食性 蜘蛛, 共计 10 科 34 属。 在各 个地方 之间以 及两代 美国白 
蛾 之间, 蜘蛛区 系存在 差异, 优势 种为三 突花蛛 M/sMme«o/7s tricuspidatus, 个体 数量占 
蜘蛛 总数的 25.5%(Kunimi, 1983)。 在 欧洲, Sharov 和 Izhevskii(1987) 调查 了原苏 联南部 
地区 的美国 白蛾网 幕内的 捕食性 蜘蛛, 共有 10 科 25 属。 在 乌克兰 美国白 蛾的捕 食性天 
敌有 21 种 昆虫和 25 种蜘妹 ,在 数量上 以蜘蛛 为优势 类群。 捕食性 昆虫以 姬靖科 Nabidae、 
蝽科 Pentatomidae 、 草]^ 科 Chrysopidae、 瓢甲科 Coccinellidae 为主, 幼 虫被捕 食率为 
5%~62%(Belskaya et al., 1985)。 一些地 区美国 白蛾幼 虫被昨 蚕马蜂 Polistes gallicus 攻击, 
而且成为当地控制美国白蛾的有效手段(Valentyuk"^//., 1989)。 意大利 Po Valley 地区至 
少有 10 种蜘 蛛可以 捕食美 国白蛾 的幼虫 和蛹, 平均捕 食率为 21.4%(GroppaliandPriano, 
1993)。 在 本地天 敌对美 国白蛾 的控制 方面, Tadic 经研究 认为, 各 种天敌 对卵和 幼虫的 
控 制作用 在年度 间影响 不大, 但对 蛹和成 虫的寄 生或捕 食却有 相当大 的影响 (Tadic, 
1975)。 

从对 美国白 蛾的捕 食性天 敌的研 究现状 来看, 目 前的研 究主要 集中在 种类、 区系和 
自然控 制的调 査上, 还未见 有进一 步利用 于生物 防治的 研究。 从研 究结果 来看, 蜘蛛目 
的 种类、 数量、 控 制能力 较高。 在应用 方面, 主要提 倡天敌 群落和 优势种 群的保 护和利 
用其自 然种群 的控制 能力。 由 于捕食 性天敌 的捕食 范围比 较广, 不 易对芙 国白蛾 形成集 
中 攻击, 不 能完全 控制美 Wf4 蛾的 危害, 而 hi 大规模 人工繁 殖捕食 性天敌 用于生 物防治 



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存在 许多的 困难, 所以依 靠人工 饲养、 释放捕 食性天 敌来控 制美国 白蛾还 未见有 进一步 
研究。 

(三) 寄生 性天敌 的研究 和利用 

美国 白蛾寄 生性天 敌昆虫 的研究 主要集 中在寄 生蜂和 寄生蝇 两大类 群上。 

1. 寄生 蝇的研 究利用 

韩国 在美国 白蛾越 冬蛹中 发现了 2 种寄 生蝇, 即 日本丛 毛寄蝇 Eutachina japonica 和 
饰 腹寄蝇 Sturmia picta, 寄 生率为 2.4%~10.7%, 前 者在数 量上处 于优势 (Poong et al, 
1981)。 乌 克兰在 1981~1983 年 调査到 36 种 寄生性 天敌, 其中 古毒蛾 追寄蝇 Exorista 
larvarum 、 康刺 腹寄蠅 Compsilura concinnata 为优 势种, 美国白 蛾的寄 生率为 
22%(Sharov and Izhevskii, 1984)。 在 乌克兰 Stavropol 地区 的调査 表明, 康 刺腹寄 蝇是当 
地美 国白蛾 蛹期的 优势寄 生种, 是一 种有可 能被利 用于生 物防治 的天敌 (Sovirshenova, 
1991)。 在法 国南部 生物防 治区, 20%的美国白蛾蛹被透翅毛瓣寄蝇/\^^/710/"^«/7"//"&^/^^寄 
生 (Moussion and Gravaud, 198 7 )。 在 意大利 Po Valley 谷地, 幼 虫和预 蛹被古 毒蛾追 寄蝇、 
康刺腹 寄蝇、 透翅毛 瓣寄蝇 寄生, 寄 生率为 3.52%~17.63%(Nanni, 1991)。 

在寄生 蝇的伺 养繁殖 方面, 国外 也进行 了一些 研究。 用 牛血清 和寄主 提取物 为主的 
人 工伺料 饲养古 毒蛾追 寄蝇, 效 果与用 大蜡螟 Gfl//erZflme//oAie//fl 作为替 代寄主 相似, 可 
以 取代大 蜡螟用 于寄生 蝇的人 工繁殖 (Mdlini and Campadelli, 1994)。 在食料 中加入 
0%~5% 的 蜡螟提 取物, 可以 提高成 虫的羽 化率, 此后 又成功 地解决 了配方 中的昆 虫物质 
以及寄 蝇对食 料的产 卵选择 性问题 (Bratti and Campadelli , 1995; Bratti and Coulibaly, 
1995)。 在 寄生蝇 的保护 方面, 经 研究发 现美国 白蛾幼 虫对杀 螟松等 几种化 学杀虫 剂不太 
敏感, 但成虫 却十分 敏感, 刚羽化 出的日 本追寄 蝇也对 这些药 剂相当 敏感, 所以 应在防 
治美国 白蛾的 过程中 要注意 选择专 性强的 杀虫剂 , 以免对 天敌造 成伤害 (Yasuhiko, 1998)。 
从 对寄生 蝇的研 究结果 来看, 寄生 于美国 白蛾的 寄生蝇 种类比 较少, 且优势 种差异 不大, 
主要寄 生老熟 幼虫和 预蛹。 由于寄 生蝇的 飞行、 寻 找寄主 的能力 较强, 所 以具有 一定的 
生物防 治利用 前景。 

2. 寄生蜂 的研究 

经 调查, 韩 国的美 国白蛾 夏季蛹 和越冬 蛹共有 14 种寄 生蜂, 主 要是姬 蜂科和 小蜂科 
的 种类, 自然寄 生率达 36.6%(Kini, 1982)。 汉 城地区 共发现 7 种寄 生蜂, 各地之 间天敌 

的种 类差异 不大, 舞毒蛾黑瘤姬蜂0?^:0^^0/1«>/^^^^/7^^'^为优势种, 美国 白蛾幼 虫期各 

种天 敌总寄 生率为 26.6%~45.6% (Poong et al., 1981)。 在 原苏联 的一些 地区, 金小蜂 
Psychophagus omnivoms , 古;! 匕黑瘤 々1£ 蜂 /^'>«/?/<3 instigator , 卷 娥黑瘤 々l£ 蜂尸. turionellae 
为美 国白蛾 寄生蜂 中的优 势种, 寄 生率达 30% 左右。 而 寄生卵 的赤眼 蜂数量 很少, 对第 
二 代卵的 寄生率 不超过 2 %(Sharov and Izhevskii, 1987)。 在意 大利, 古北 黑瘤姬 蜂和卷 
蛾黑 瘤姬蜂 Pimpla torionellae , 啮小蜂 (7>mim'c/zw>y goidanichi 和 T. pferawaZ/i/^s) 对 白蛾蛹 
的寄 生率为 2.07%~35.85%(Nanni , 1991)。 在乌克 兰南部 地区, 金小蜂 Psychophagus 



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omm'wrMS 是当 地的优 势种, 第 一代的 寄生率 高于第 二代, 寄生率 最高可 以达到 80%, 在 
当 地没有 发现该 蜂的其 他寄主 (Sharov and Tsimbulova, 1989)。 法 国西南 部美国 白蛾蛹 
期天 敌中, 金小蜂 Psychophagiis omnivorus 的寄 生率为 5%, 是 寄生蜂 中的优 势种类 
(Moussion and Gravaud, 1987)。 另外, 在 1992~1997 年对 美国白 蛾越冬 蛹的研 究中, 10 
种 寄生性 天敌的 总寄生 率达到 48%, 其 中分盾 啮小蜂 Temstichomyia disiocampae 占 27%, 
黑瘤姬 蜂/^ /m/?/fl/i>77oc/zom/Wacfl 占 14%。 研究者 认为, 尽管 寄生蜂 不能把 美国白 蛾控制 
到一个 低的经 济允许 水平, 但仍有 必要加 以保护 和利用 (Marchesinierfl/., 1998)。 

为 了利用 寄生蜂 生物防 治美国 白蛾, Izhevskii 等对曾 经从美 国引入 俄罗斯 的两种 
寄生蜂 —— 白蛾 絨虽蜂 Apanteles hyphantria 和外 寄生于 美国白 蛾幼虫 的白蛾 姬小蜂 
Elachertus hyphantria 生物学 进行了 研究, 认为 尽管引 种以后 的一段 时间内 没有起 到明显 
的防治 作用, 但 是从当 时的寄 生情况 来看, 仍 然有重 新引种 的必要 (Izhevskii and 
Mironova, 1993)。 

在世界 各新传 入地国 家对美 国白蛾 天敌的 研究中 , 查 明共有 44 种 寄生性 天敌和 23 
种捕食 性天敌 昆虫, 但都没 有发现 有效的 天敌, 也 未进行 天敌昆 虫的大 量繁殖 和利用 
研究。 

(四) 美 国白蛾 性信息 素研究 

以 美国白 蛾性 信息素 诱捕美 国 白蛾雄 成虫, 可以 减少美 国白蛾 雌雄成 虫交配 几率, 
降低 下一代 的虫口 密度。 Hill 分 析了美 国白蛾 的性信 息素, 成 分包括 9, 12- 十八烧 二烯、 
9, 12, 15- 十八 烷三' 烯、 3, 6- 顺 -9, 10- 环 氧二十 一烷二 烯三种 成分, 与棉 黑灯蛾 £w/gmeAze 
flcr£< 性 信息素 成分基 本一样 (Hill and Kovaley, 1982)。 在不同 地区, 美国 白蛾性 信息素 
的 3 种成分 的比例 不同, 加拿大 地区为 5:6: 13; 乌克兰 地区为 1 : 8 : 12; 美国为 1 : 
6:27。 意大利 用不同 配比的 1, 3, 6-9, 10- 环氧 二十一 烷三' 烯、 3, 6-9, 10- 环 氧二十 
一焼 二條和 亚麻酸 3 种化学 物质在 意大利 不同地 区进行 了诱集 美国白 蛾雄成 虫试验 
(Trematerra era/., 1993)。 目前, 日本已 生产出 美国白 蛾的性 信息素 诱芯, 可以用 于测报 
和防 治美国 白蛾。 

二、 我 国防治 美国白 蛾技术 的研究 
(一) 早 期研究 

自 1979 年美 国白蛾 传入我 国后, 国内许 多科研 及生产 单位进 行了防 治技术 研究。 在 
20 世纪 80 年代, 陕西、 辽宁等 地曾进 行丫利 用美国 白蛾核 型多角 体病毒 (NPV) 防 治试验 
(艾德 洪等, 1984; 刘1§ 岳, 居 蜀生, 1986), 防效 较好, 但 没有解 决病毒 的大量 扩增问 
题, 只 是在小 面积、 小范围 内做了 试验, 随 后也没 有坚持 下来。 

在苏 云金杆 菌研究 方面, 汤 全正等 (1991) 从 日本引 入的苏 云金杆 菌制剂 (库尔 斯塔克 
亚种) 中 分离出 BT869 菌株, 室内 试验, 对美 国白蛾 3 龄、 4 龄、 5 龄 幼虫的 LD50 分別为 
4.42X loVmK 1.26X loVml, 1.14X106/ml。 室夕卜 1.14X107/ml 浓 度下, 48~72h 后 3-5 
龄幼虫 的死亡 率可达 100%。 

魏 成贵和 吴佩玉 (1984) 利 用从柞 蚕中分 离出索 科线虫 (Comp/e;comemi/s elegans 和 



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Heramermis sp.) 防 治美国 白蛾, 证明它 们可以 寄生美 国白蛾 幼虫, 但是 寄生率 不高。 在 
下 大雨后 12d 调查, 对第 一代幼 虫的寄 生率为 21%, 第 二代的 寄生率 也只有 27.7%, 具 
体的原 因尚不 明了。 

舒 超然和 于长义 (1985) 调查 了美国 白蛾的 天敌, 发现卵 期的主 要捕食 性天敌 为大草 
蛉 Chrysopa septempunctata、 中 华草蛉 C. sinica 、 丽草蛉 C. formosa 、 异色瓢 虫 Harmonia 
axyridis 等; 幼虫期 的天敌 主要有 20 多种 蜘蛛, 包 括机敏 漏斗蛛 Age/e/za 6?#d//、 三突 
花蟹蛛 M/MA7jemzm'cw,V/ams 等, 捕 食性昆 虫种类 和卵期 相似。 另外, 发 现可以 捕食白 
蛾幼虫 的其他 天敌还 有两栖 类和鸟 类等; 蛹期 的捕食 性天敌 主要为 步甲和 蜘蛛、 妈 蚁等, 
寄生性 天敌有 1 种 姬蜂、 1 种 茧蜂和 3 种 寄蝇。 成虫 的天敌 以鸟类 和蜘蛛 为主。 

在信息 素研究 方面, 张 庆贺等 (1998) 报道, 用 1, 3, 6-9, 10 环氧 二十一 烧三' 烯、 9, 
12, 15- 十八焼 三烯、 3, 6-9, 10 环氧二 十一烧 二條按 1:8:1 的 比例混 合后, 以每剂 
5mg 的剂量 制成美 国白蛾 的人工 性信息 素与美 国白蛾 处女雌 蛾的诱 集效果 相当。 增加剂 
量或 增加诱 芯后, 诱集 的雄蛾 数量无 明显的 变化。 诱 捕器放 置的高 度对诱 集数量 影响很 
大, 在 高度为 4~7m 时诱 集的 雄蛾比 2m 时多 2~4 倍。 第 一代雄 成虫在 日落后 3h 内诱集 
的数 量比较 集中, 而第 二代雄 成虫在 日出前 1.5h 有一 个诱集 高峰, 刚日落 时有一 个弱高 
峰。 表明 该性信 息素具 有较好 的引诱 效果。 但 目前我 国还不 能人工 合成该 种性信 息素。 

(二) 近 年的研 究进展 

1 . 我国的 美国白 蛾发生 和危害 及防治 具有下 述特点 和难点 : 

(1) 由 于美国 白蛾为 喜光性 昆虫, 多 发生在 城市、 乡镇、 居 民区、 公 园等处 的园林 
绿化树 木和行 道树以 及果园 等处, 要求 我们防 治时绝 对不能 使用对 环境、 人畜有 害的化 
学 农药。 

(2) 美 国白蛾 危害的 树木许 多都是 15~25m 高 (或 以上) 的 大树, 而目前 我国的 机动喷 
雾器扬 程达不 到这样 的高度 (最高 扬程为 12m) , 不管 是喷洒 对环境 安全的 生物农 药还是 
化学 农药, 由于 喷洒不 彻底而 防治效 果差。 另外, 在 这样的 地区和 条件下 也不适 合飞机 

喷洒 作业。 

(3) 美国白 蛾危害 的寄主 植物种 类多, 几 乎包括 了我们 造林、 园林绿 化的所 有树种 
及 果树、 花卉、 蔬菜、 农 作物, 以及多 种野生 乔灌木 和草本 植物, 而我们 在防治 时往往 
只喷 洒行道 树及园 林绿化 树木, 无法也 不可能 将各个 地方各 个角落 所有的 美国白 蛾危害 
的 植物都 彻底防 治到。 而 这部分 未防治 的植物 上的美 国白蛾 随后又 会迁飞 转移到 防治过 
的 树木和 植物上 危害, 因而 就造成 "年年 防虫, 年年 有虫" 的 局面, 杜 绝不了 危害。 再 
者, 美国白 蛾幼虫 有网幕 保护, 喷药防 治时药 剂不易 接触虫 体也是 造成防 治效果 差的原 
因 之一。 

(4) 美国白 蛾在我 国发生 区多分 布在沿 海地区 (如 辽宁大 连市、 河 北秦皇 岛巿、 山东 
烟 台市、 天津巿 ), 由于这 些地区 的水产 养殖业 (虾、 蟹) 发达, 因而 对环境 安全的 仿生型 
农药 (如 灭幼脲 系列) 不能 使用; 而且 我国的 美国白 蛾发生 区也是 养蚕业 (昨 蚕、 家蚕) 地区, 
因 而也限 制了杀 虫比较 广谱的 生物杀 虫剂的 使用。 

(5) 由于美 国白蛾 的适应 性强, 分布 广泛, 在原产 地分布 于北讳 19°~55° 之间 的广大 



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区域, 我国 几乎全 国均在 美国白 蛾适生 区内, 具备美 国白蛾 发生、 危害 的基本 条件。 在 
美国 白蛾刚 传入中 国时, 我国 制定了 "严 防、 扑灭" 的控制 策略, 这是 完全正 确的, 对 
阻止 其蔓延 扩散起 到了很 重要的 作用, 但在美 国白蛾 常灾区 (辽宁 大连、 山东 烟台、 河北 
秦皇岛 等), 经 过多年 的防治 实践, 证 明要达 到完全 扑灭的 目标是 十分困 难的。 从 理论上 
讲, 在害 虫的适 生区内 要彻底 扑灭一 种害虫 是做不 到的。 因此, 对 于这些 地区的 美国白 
蛾 防治, 我们应 当调整 策略, 从 "彻底 扑灭" 转变为 "有效 控制" , 使其 种群数 量控制 
到低 水平, 将其危 害降到 经济允 许水平 以下的 程度。 这种形 势要求 我们必 须研究 探索达 
到这 种控制 策略的 手段。 

2. 主要研 究进展 

为 了克服 和解决 美国白 蛾在我 国发生 和危害 的这些 特点及 难点, 近 年来, 我 们进行 
了 美国白 蛾的生 物防治 研究, 解决 了这些 难点, 取得 了显著 的控制 效果。 

(1) 通过野 外观察 和室内 饲养相 结合的 方法, 研 究清楚 了美国 白蛾在 我国各 疫区的 
生 活史和 生物学 特性, 查明了 我国各 发生区 各代美 国白蛾 发生的 时期、 历期, 为 开展生 
物防治 打下了 基础。 

研究了 美国白 蛾卵块 和网幕 幼虫的 空间分 布型为 负二项 分布, 即聚集 分布。 并调查 
了 卵块和 网幕幼 虫在树 冠上不 同方位 的分布 规律, 计 算出了 危害不 同类型 的寄主 树木的 
理论抽 样数, 为 释放小 蜂防治 时调查 美国白 蛾幼虫 数量、 进 而准确 计算放 蜂量提 供了重 
要 依据。 

(2) 系统、 全面地 调查了 美国白 蛾在我 国危害 的寄主 植物。 发现其 可危害 49 科 108 
属 175 种 植物, 并将 这些寄 主按美 国白蛾 的危害 程度分 为特喜 食性、 一般喜 食性等 4 大 
类。 

(3) 通 过野外 采集、 室内 饲养的 方法, 系 统调査 了我国 的美国 白蛾天 敌昆虫 种类及 
自 然寄生 情况, 包 括卵、 幼虫、 蛹期的 天敌, 以及它 们的寄 生率、 控制作 用等。 共发现 
了 27 种天敌 昆虫, 其中 2 种为美 国白蛾 幼虫期 捕食性 天敌, 2 种为幼 虫期寄 生蜂, 18 
种初寄 生于美 国白蛾 蛹期及 "幼虫 一蛹" 期, 5 种 寄生蜂 为重寄 生天敌 昆虫。 并阐 述了这 
些天 敌的寄 生率、 寄生 习性、 雌雄性 比等。 经 过分类 研究, 天敌 中包括 1 个 新属, 9 个 
新种及 中国新 记录属 1 个, 新 记录种 4 种。 寄 生性天 敌昆虫 在美国 白蛾越 冬蛹中 的平均 
寄 生率达 25.8%, 在第 1 代美 国白蛾 蛹中的 平均寄 生率达 16.1%。 表明这 些天敌 在自然 
控 制美国 白蛾上 发挥着 较大的 作用, 但还不 足以达 到能够 自然控 制美国 白蛾的 水平。 经 
多 元回归 分析, 计 算出了 表达白 蛾周氏 啮小蜂 等寄生 性天敌 对美国 白蛾寄 生数量 关系的 
回归 模型。 经多 重比较 分析, 表明 白蛾周 氏啮小 蜂的寄 生率与 其他各 种天敌 均没有 重叠, 
远 远超过 了其他 天敌, 是 控制美 国白蛾 最主要 的天敌 种类, 是 影响总 寄生率 的关键 因子, 
而且无 重寄生 性天敌 寄生。 从而 进一步 证明, 白蛾周 氏啮小 蜂是生 物防治 美国白 蛾的优 
秀 天敌。 

同时, 命名发 表了重 要的寄 生蜂新 类群。 经 过深人 的分类 研究, 按 照国际 h. 最新的 

分类 系统, 命名、 描述 和发表 r 在研 究中新 发现的 天敌新 属新种 (1 新属 9 新种) : 白蛾周 

氏 啮小蜂 Chouioia ciinea Yang (新 厲新种 )、 A 蛾孤独 绒虽蜂 Do lie ho gen idea singularis 



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Yang and You (新种 ) 、 白 蛾聚集 绒虽蜂 Cotesia gregalis Yang and Wei (新种 ) 、 白 蛾 黑棒啮 
小蜂 Tetrastichus septentrionalis Yang (新种 )、 山东 白蛾啮 小蜂 Tetrastichus shandongensis 
Yang (新种 )、 白 蛾黑基 啮小蜂 Tetmstichus nigricoxae Yang (新种 )、 白 蛾短角 啮小蜂 
Tetrastichus litoreus Yang (新种 ) 、 白 蛾圆腹 啮小蜂 Aprostocetus magniventer Yang (新种 ) 、 
白 蛾索棒 金小蜂 Conomorium cuneae Yang and Bauer (新种 )。 

(4) 研究了 白蛾周 氏啮小 蜂的生 物学、 行为学 和繁殖 潜能, 为人工 繁蜂时 接蜂、 繁 
育、 释 放防治 打下了 基础。 研究 发现, 这种小 蜂为群 集内寄 生性, 既可直 接寄生 美国白 
蛾蛹, 又可在 寄主老 熟幼虫 期爬附 于寄主 体上生 活一段 时间, 刺势 寄主促 其提前 化蛹, 
然后 再产卵 寄生。 小蜂 的卵、 幼虫、 蛹及 成虫产 卵前期 均在寄 主体内 度过。 由于 成蜂已 
在寄 主蛹内 完成了 交配, 所以, 刚一" 羽化" 出的 雌蜂即 可产卵 寄生, 而 并非进 行孤雌 
生殖。 雌雄性 比大, 为 44~95? : \S; 每寄主 蛹出蜂 124~365 头, 平均 274 头; 成蜂趋 
光 性强, 寿命达 15d, 寻找寄 主的能 力强, 能 找到寄 主在各 种隐蔽 场所化 的蛹, 并能咬 
破寄主 蛹外的 薄茧而 到达虫 体产卵 寄生。 

通 过解剖 雌蜂内 部生殖 系统, 发 现其具 1 对 卵巢, 每个 卵巢中 的卵巢 管数目 不等, 
为 6~10 根, 且有时 左右卵 巢中的 卵巢管 数目不 对称。 每个 卵巢管 中的卵 粒数为 8~24 粒。 
因此, 每头雌 蜂卵巢 内总怀 卵量最 多可达 680 粒, 实际 平均为 270.5 粒, 表明这 种小蜂 
具 有较大 的繁殖 潜力。 由于 从野外 采集的 美国白 蛾蛹每